12 泌乳

nullnull第十二章 泌乳 泌乳的生理意义：泌乳是家畜繁衍后代的一个重要生理功能，一方面为仔畜提供营养丰富的食物，另一方面将母畜的一些信息传递给仔畜，促进仔畜某些功能的启动；乳用动物（乳牛、乳山羊等）泌乳量大，与人类关系密切。 泌乳生理是哺乳仔畜的需要，是乳业生产的基础。 泌乳有种别特点：灵长类动物分娩后泌乳；啮齿类动物临分娩前开始分泌乳汁；反刍动物一般临产前就有泌乳功能；哺乳动物的泌乳性能与品种有关。第一节 乳腺的结构一、乳腺的功能结构第一节 乳腺的结构nullnull 各种动物导管系统构成不同： 猪、猫、犬等无乳腺乳池和乳头乳池，每个乳头有多个乳头管； 反刍动物（牛、羊）的乳池发达，乳导管汇合成大乳导管通到乳池，经乳头管向外开口。nullnull二、乳房的血液供应 具有丰富的血液供应，在乳腺腺泡内形成大量的毛细血管网。此外，在乳腺内有比较稠密的淋巴管，主要输入乳房上淋巴结；在乳房皮肤及乳头内也有丰富的淋巴网。乳房的血液流量与代谢功能（产奶量）密切相关。null三、神经支配 感受器：乳房和乳头皮肤有丰富的外感受器，腺泡、血管、导管系统有化学、压力等内感受器； 传入神经：髂腹下神经和髂腹股沟神经、精索外神经、阴部神经的乳房支； 传出神经：属交感神经，来自肠系膜后神经丛，分布于血管和腺组织，支配血管、平滑肌和腺组织的功能。第二节 乳腺的发育及其调节 第二节 乳腺的发育及其调节 一、乳腺的发育——呈明显的年龄特点 1.出生到初情期：雌激素水平低下，乳腺只有简单导管，以乳头为中心向四周辐射。 2.初情期：雌激素作用下，乳腺开始发育，快速增长，并伴随有脂肪积聚，主要特点：乳导管系统生长迅速。 3.妊娠期：此时是乳腺发育最明显的阶段，高水平的雌激素和孕激素使乳腺迅速生长、发育，如乳腺导管系统扩展、分支，形成腺小叶间的导管，每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡；至最后2个月，腺泡明显增大，并充满大量脂肪球分泌物，具有泌乳功能，临产前可以分泌初乳。 4.泌乳期：乳腺细胞数目增多，乳腺组织发育完全。nullnullnull二、乳腺发育的调节 乳腺发育受神经系统和内分泌腺活动的调节。 1.激素调节 ①导管系统的生长：妊娠期胎盘分泌的雌激素是引起乳腺导管生长的主要原因，GH、催乳素(PRL）、糖皮质激素、胰岛素也参与调节； ②腺泡系统的发育：孕酮与雌激素协同作用引起腺泡的进一步发育，GH、PRL、甲状腺激素也参与。 2.神经调节 ①刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑—垂体系统或者直接支配乳腺的传出神经控制乳腺的发育。 ②神经系统对乳腺的营养作用也很重要。nullnull 三、乳腺回缩 泌乳动物经过泌乳高峰后，腺泡的体积开始逐渐缩小，分泌腔逐渐消失，导管系统萎缩，腺组织被结缔组织和脂肪组织代替，这一生理过程称为乳腺回缩（involution of gland)，现为乳房体积缩小，泌乳量减少，最后泌乳停止。null第三节 乳的分泌 定义：乳腺分泌细胞从血液中摄取营养物质生成乳汁后，分泌入腺泡腔内的生理过程叫做乳的分泌。 分三个阶段： ①乳前体的获得——血液中营养成分进入乳腺； ②乳的合成——乳腺细胞内合成乳的部分成分； ③分泌物转运进入腺泡腔内。null一、乳的生成和分泌 乳的生成过程是在乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细胞内进行的。 （一）乳腺细胞 腺细胞：高度分化的上皮细胞，代谢旺盛，各种细胞器结构完善，功能很强，胞膜有很强的选择性。 排乳后，细胞呈立方状，腺泡腔内缺少乳汁，没有分泌物；随着乳的合成，细胞变柱状，分泌物聚积于细胞顶部；哺乳时，细胞呈低立方形，无分泌物，腺泡腔内充满乳汁。null（二）乳前体的获得 生成乳的前体（原料）都来自血液，其中的球蛋白、酶、激素、维生素和无机盐等均由乳腺分泌上皮对血浆选择性吸收和浓缩获得；而乳中的乳蛋白、乳脂和乳糖等则是上皮细胞利用血液中的原料，经过复杂的生物合成而来的。 因此，乳的生成并非物质的简单积聚，而是包括物质的合成和复杂的选择性吸收、浓缩等过程。null（三）乳的合成1. 乳糖的合成 乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖，另有半乳糖和丙酸。乳糖是维持乳中渗透压的主要因素，影响分泌及水分重吸收。2. 乳脂的合成 乳脂几乎完全呈现甘油三酯状态（占97-98%），另有磷脂。乳脂主要有三种来源： ①葡萄糖 ：经糖酵解生成甘油和脂肪酸，再合成甘油三酯——非反刍动物合成乳脂的主要途径；反刍动物缺乏ATP柠檬酸裂解酶，不能利用葡萄糖合成脂肪。 ②血液中脂肪：由消化道吸收的脂肪，通过分泌上皮时被分解呈脂肪酸、甘油和甘油一酯，成为合成原料。 ③乙酸和β-羟丁酸：反刍动物瘤胃微生物代谢产生的乙酸到乳腺后可合成脂肪酸； β-羟丁酸是丁酸在瘤胃壁代谢的产物，乳腺中合成的C4-C14 脂肪酸一半来自β-羟丁酸；甘油主要来源于3-磷酸甘油，另有葡萄糖酵解或甘油三酯降解产生。null 这类球蛋白并不是来源于血液，而是由淋巴细胞—浆细胞在腺泡附近合成。3. 乳蛋白的合成 其合成原料来自血液中的氨基酸，主要是酪蛋白和乳清蛋白，占乳中总蛋白氮95%，其余为尿素、氨盐、氨基酸等非蛋白氮；乳蛋白来源：90%利用血液游离氨基酸合成，免疫球蛋白、血清蛋白直接来源于血液，少量来自废弃或完整细胞。4. 免疫球蛋白的合成与分泌null（四）乳腺分泌物的转运 4. 蛋白质：粗面内质网合成，转运到高尔基体修饰，与其中乳糖和盐类形成分泌小泡，脱出后向顶端移动，达膜边缘，细胞膜与小泡膜融合，出胞形式进入腺泡腔。 包括两个过程：乳组分从合成部位到达腺泡细胞膜顶端；跨膜进入腺泡腔。 1.无机离子：分泌细胞侧膜和基底膜：钠泵转运Na+（出胞）、K+（入胞），Cl-由氯泵主动转运；顶膜： Na+ 和K+被动扩散，使乳中高K+低 Na+ ； Cl-也可以被动扩散出胞，Ca2+、Mg2+、PO43-主动转运进入乳中。 2. 乳糖分子：存在于高尔基小泡中，以出胞方式进入腺泡腔中。 3. 脂肪：粗面内质网中合成，聚集成脂肪颗粒，基膜向顶膜移行过程中聚集成小球，近顶膜时被浆膜包围，再入腺泡腔。nullnull三、乳分泌的发动和维持 在母畜泌乳期间，乳的分泌包括发动泌乳和维持泌乳两个过程，这两个过程均受神经—体液调节。 发动泌乳：是指伴随分娩而发生的乳腺开始分泌大量乳汁。 维持泌乳：发动泌乳后，乳腺能在相当长的一段时间内持续进行泌乳活动。 null四、乳分泌的调节（一）泌乳的启动 在妊娠期间，胎盘和卵巢分泌大量的雌激素和孕酮，抑制乳的分泌；因此腺垂体不释放催乳素。妊娠后期，血液中催乳素、肾上腺皮质激素（GCs）浓度较高，具备泌乳条件，但无法启动。分娩后启动泌乳，原因如下： ①孕酮（P）对泌乳抑制作用的解除。分娩胎盘排出， P水平急剧下降，解除对下丘脑和垂体前叶的抑制作用，引起催乳素迅速释放，强烈促进乳的生成，从而发动泌乳。同时雌激素水平明显下降，低水平的雌激素刺激泌乳； ②胎盘生乳素（PL）对乳腺PRL受体封闭作用的解除。妊娠后期，血液中PL水平较高，对乳腺PRL受体有封闭作用；分娩后，胎盘PL水平下降，封闭解除。 ③ PRL和GCs分泌的进一步提高。分娩应激和前列腺素作用引起，PRL为泌乳所必需。null分类： ①PRL依赖型：人、兔、大鼠； ②非PRL依赖型：反刍动物牛、羊等，维持泌乳与GH有关，PRL作用不大。 乳汁分泌的维持，必须依靠下丘脑的调控及多种激素的协同作用。一定水平的催乳素、肾上腺皮质激素、生长激素、甲状腺激素是维持泌乳所必需的。 甲状腺激素能提高机体的新陈代谢，对乳生成有显著的促进作用；肾上腺皮质激素对机体的蛋白质、糖类、无机盐和水代谢都有显著的调节作用，因此对乳生成具有一定影响。 此外，乳腺导管系统内压也是重要的影响因素，乳从乳腺有规律地几乎完全排空是维持泌乳的必要条件。（二）泌乳的维持一、初乳一、初乳第四节 乳乳可分为初乳(colostrum)和常乳(normal milk)两种。 初乳：在分娩期或分娩后最初3～5天内，乳腺产生的乳。 初乳较粘稠，浅黄，如花生油样，稍有咸味和臭味，脂蛋白、无机盐多，乳糖少，含丰富的免疫球蛋白，磷、钙、铁、钠、钾、镁、维生素均高于常乳。此外，还含有溶菌素和一些未知生物活性物质。煮沸时凝固。 初乳是初生仔畜不可替代的食物。null几种家畜的初乳成分（单位：g/L）null 常乳：初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁。 成分：乳中脂肪以甘油三酯为主，呈脂肪球状，外有脂蛋白膜包裹。乳中糖以乳糖为主，可在乳糖酶作用下分解。若被乳酸菌分解生成乳酸——酸奶加工依据。乳中蛋白质有酪蛋白（α、β、γ、κ）和乳清蛋白（β-乳球蛋白、转铁蛋白、乳铁蛋白、溶菌酶等） 、乳脂肪球蛋白。矿物质中钙、磷丰富，钠、钾、镁主要以盐的形式存在，但铁缺乏。*仔猪需补铁二、常乳null三、乳中的生物活性物质 包括激素和生长因子； 来源：①血液；②蛋白质产物；③乳腺自身合成，可合成激素（甲状腺素、甲状旁腺素释放肽、雌激素、促性腺激素释放激素、催乳素、松弛素等）和生长因子（IGF、EGF等），转运入乳中。 生理功能： 1.参与乳腺功能的调节 2.参与母子间的信息传递null各种家畜常乳的化学成分（％）null第五节 排乳一、排乳过程排乳(milk excretion)：乳汁从腺泡和导管系统向乳池迅速转运的过程叫做排乳（ejection 或letdown)。 容纳系统：乳腺的全部腺泡腔、导管、乳池构成乳的贮存处。 乳池乳：排乳时最先排出的乳汁即为乳池乳。 反射乳(reflex milk) ：由排乳反射从腺泡和乳导管获得的乳，叫反射乳，这些乳汁必须依靠乳腺内肌细胞的反射性收缩才能排出。 残留乳：反射乳排完后，乳房中存留的那部分乳汁。 泌乳是排乳的前提，排乳使乳腺排空是维持泌乳的必要条件。null二、排乳的神经内分泌调节4.传出途径：两条 ①神经途径：传出神经为精索外神经和交感神经； ②神经-体液途径：通过下丘脑-垂体途径，关键是神经垂体释放的催产素。排乳是由高级神经中枢、下丘脑和垂体参加的复杂反射活动。1.感受器：乳头和乳房皮肤，吮吸和挤奶是最重要的兴奋性刺激；另有温热刺激、刺激生殖道、仔畜对乳房的冲撞等非条件刺激外，外界环境的各种刺激经常通过视觉、听觉、嗅觉、触觉等形成大量促进或抑制排乳的条件反射。2.传入途径：精索外神经3.中枢：室旁核和视上核为基本中枢，精索外神经→脊髓→脊髓-丘脑束→丘脑→丘脑背腹支→下丘脑后部→室旁核和视上核5.效应器：腺泡和细小乳导管四周的肌上皮细胞和平滑肌。nullnull三、排乳抑制 疼痛、不安、恐惧和其它情绪性纷乱常抑制动物排乳。 排乳反射抑制分为中枢抑制和外周抑制： 1.中枢的抑制性影响常起源于脑的高级部位，阻止神经垂体释放催产素。 2.外周性抑制效应常由于交感神经系统兴奋和肾上腺髓质释放肾上腺素，导致乳房内外小动脉收缩，结果使乳房循环血量下降，不能输送足够的催产素到达肌上皮，导致排乳抑制。 一般以中枢抑制为主null本 章 重 点 泌乳的过程，乳房的组成，乳腺的发育受那些激素的调控，乳的分泌，初乳，常乳，为什么说初乳是新生仔畜不可替代的食物，排乳，排乳反射的过程null思考参与乳腺发育及其调节的激素有哪些？ 乳分泌的发动和维持需要哪些激素参与？ 为什么说初乳是初生仔畜不可替代的食物？ 简述催乳素的主要作用？ 试述排乳的神经体液调节？为什么合理的挤乳才能获取高产效益？null课程结束