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植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响

2010-05-25 5页 pdf 346KB 39阅读

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植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响 2003 , 41 :155 - 176. [ 46 ] 王海光 ,祝慧云 ,马占鸿 ,等. 小麦矮腥黑穗病研究进展与展望 [J ] . 中国农业科技导报 , 2005 ,7 (4) :21 - 27. [ 47 ] PIVONIA S , YAN G X B. Assessment of potential year2round establishment of soybean rust t hroughout t he world[J ] . Plant Disease , 2004 , 88 : 523 - 529...
植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响
2003 , 41 :155 - 176. [ 46 ] 王海光 ,祝慧云 ,马占鸿 ,等. 小麦矮腥黑穗病研究进展与展望 [J ] . 中国农业科技导报 , 2005 ,7 (4) :21 - 27. [ 47 ] PIVONIA S , YAN G X B. Assessment of potential year2round establishment of soybean rust t hroughout t he world[J ] . Plant Disease , 2004 , 88 : 523 - 529. [ 48 ] 沈佐锐 ,马晓光 ,高灵旺 ,等. 植保有害生物风险分析研究进展 [J ] . 中国农业大学学报 , 2003 ,8 (3) :51 - 55. [ 49 ] 杨昌举 ,黄 灿. 转基因作物商品化生产的潜在生态风险[J ] . 环 境保护 ,2001 (5) :19 - 21. [50 ] 王长永 ,陈良燕. 转基因生物环境释放风险评估的原则和一般 模式[J ] . 农村生态环境 ,2001 ,17 (2) :45 - 49. [51 ] 尹立群 ,苑凤瑞 ,马秀英. 浅谈绿色植保服务与 IPM 技术应用 [J ] . 中国植保导刊 ,2004 ,24 (5) :37 - 38. [52 ] 张书敏. 推广绿色植保技术是新世纪植保发展的方向[J ] . 植保 技术与推广 ,2001 ,21 (2) :9 - 10. 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S tate Key L aboratory f or B iology of Plant Diseases and I nsect Pests , I nsti tute of Plant Protection , Chinese A cadem y of A g ricultural Sciences , B ei j ing  100094 , China) Abstract  Plant volatiles have been shown to exert important influence o n behavio rs such as ho st selection , feed2 ing , mating and ovipo sitio n of herbivo rous insect s. Elucidatio n of the interactions between plant volatiles and her2 bivoro us insect s and the underlying mechanisms rep resent s a key area fo r future research. In this paper , the effect s of plant volatiles o n the behavio rs of herbivorous insect s are reviewed with the aim to p rovide a basis fo r further research. Key words  plant volatiles ;  herbivorous insect s ;  host selection ;  feeding ;  mating ;  oviposition   陆生植物与植食性昆虫在长期的进化过程中形 成了复杂的互作关系[1 - 3 ] 。植食性昆虫的种群繁衍 在很大程度上取决于能否寻找到合适的寄主植物和 获得足够的营养 ,植物挥发性次生物质在其中起着 重要作用。 首先 ,植食性昆虫在寻找寄主阶段 ,大都通过嗅 觉感受器接收并识别寄主植物的挥发性次生物 质[ 4 ] ,植物挥发性次生物质诱导植食性昆虫产生寄 主定向行为或逃避行为[5 ] ;其次 ,植食性昆虫的种群 增殖受植物挥发性次生物质的明显影响 ,不但影响 植食性昆虫的交配[6 ] 、产卵[ 7 - 9 ] 等繁殖行为 ,还影响 其取食行为。明确植物挥发性次生物质对植食性昆 虫行为和发育的影响作用及其机制有助于阐明昆虫 与植物之间的协同进化关系 ,同时为农林有害生物 ·7·专论与综述                第 33 卷第 3 期 (2007) PLAN T PRO TECTION  Vol. 33 No. 3 (2007) 的综合治理提供新的生态防治途径。本文报道了近 年来植物挥发性次生物质对植食性昆虫的寄主选 择、交配、产卵、取食及发育等方面影响的研究状况 及进展。 1  植物挥发性次生物质的种类 植物挥发性次生物质是植物在代谢过程中产生 的一些短链碳氢化合物及其衍生物 ,是一类组成复 杂、分子量在 100~200 之间的混合物质 ,主要包括 烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类 化合物等 ,并以一定比例构成的该种植物的化学指 纹图谱 [3 ,10 - 11 ] 。目前已知植物次生物质约有 3 万 种以上 ,与昆虫有关的主要是酚类、萜类和生物碱。 植物挥发性次生物质可以分为两类[4 ,11 ,13 ] :一 类是在植物中广泛分布的一般气味组分 ( general odor component s) 。这类化合物通过植物通常的生 物合成路线产生。另一类是种类特异性化合物 ,其 化学成分在其他相近的植物中没有 ,主要是通过植 物次生代谢物裂解形成 , 称特异性气味组分 ( specific odor component s) 。 植物挥发性次生物质极易受外界和自身因素的 影响而发生变化 ,其组分除了因植物种类和品系不 同而不同外 ,植物本身的生长环境条件以及其他生 物的取食等因子也会产生影响 ;另外 ,同一植株因生 育阶段、部位以及昼夜节律等因素的改变 ,挥发性物 质的成分也会发生变化 ,从而最终引起昆虫行为反 应的变化[5 ,14 ] 。 2  植物挥发性次生物质对植食性昆虫的 影响 2 . 1  对植食性昆虫寄主识别与寄主定位的影响 昆虫的寄主植物定向行为是植物与昆虫相互依 存关系中最重要的行为关系之一[5 ] 。植食性昆虫与 植物经过长期相互选择 ,形成了植食性昆虫具有特 定食性范围的特点。各种昆虫都能辨别寄主和非寄 主植物 ,最终导致生长和繁殖 ,同时也避免因为误食 而造成中毒或者营养不良。很多因素会影响昆虫对 寄主植物的选择 ,如植物化学成分、植物形态特征、 各种环境因子 (光、温度、湿度、风等) 和其他生物因 素等 ,但植食性昆虫主要是借助于化学感受器来鉴 别植物的信号物质 (主要是植物次生代谢物) 。在昆 虫与植物的所有关系中 ,化学识别占中心地位[ 4 ,15 ] , 这方面有较多的研究报道和综述。 大量文献报道表明 ,植食性昆虫选择寄主植物 的行为是一个连锁过程。在寻找寄主阶段 ,寄主植 物的挥发性次生性物质通过昆虫嗅觉感受器引诱昆 虫到达植物 ,在与植物接触后 ,通过味觉感受器感知 植物营养成分比例、取食刺激因子或抑制因子[ 16 ] 。 昆虫利用植物气味寻找寄主的典型例子是马铃薯甲 虫 ( L epti not arsa decem li neat a) 对马铃薯叶片气味 的定向选择行为 ,只要有马铃薯叶片气味存在 ,马铃 薯甲虫就会产生寄主定向行为[17 ] ;Bartlet 等报道油 菜中的 3 种挥发性化学成分的混合物对甘蓝荚象甲 ( Ceutorhy nchus assi mi l is ) 成虫有强烈的引诱作 用[18 ] ;其他研究也表明 ,植物次生物质在许多植食 性昆虫的寄主选择过程中起重要作用 ,如粉纹夜蛾 ( T richopl usi a ni ) 、烟芽夜蛾 ( Hel icoverp a vi res2 cens) 、棉红铃虫 ( Peti nop hora goss y piel l a) 、小地老 虎 ( A g rotis y psi lon) 、葱蚜 ( N eotox optera f ormosa2 na) 、烟草甲虫 ( L asioderm a serricorne) 、地中海粉螟 ( Ep hesti a k uehniel l a) [19 - 25 ] 。寄主多样的植食性昆 虫能通过挥发性物质各组分的含量来识别原始寄 主、次生寄主和非寄主 ,寄主专一的植食性昆虫主要 通过挥发性物质的种类来识别寄主[26 ] 。另外 ,植食 性昆虫取食诱导产生的挥发性次生物质对同种或其 他种植食性昆虫的寄主识别和定位产生影响。草地 贪夜蛾 ( S podoptera f ru gi perda) 幼虫更喜欢趋向 同种幼虫为害过的玉米苗[27 ] 。昆虫寻找寄主植物 及对寄主植物的识别是由于识别了植物气味的化学 指纹图谱 ,也即由不同浓度的不同植物挥发物组成 的混合物[4 ] 。 2 . 2  对植食性昆虫求偶和产卵行为的影响 许多植食性昆虫的交配行为与寄主植物散发的 气味物质有密切的关系。植食性昆虫通常在寄主植 物上相遇、求偶和交配 ,它们的交配行为主要或完全 在植物上进行 ,大多数植食性昆虫两性相遇的场所 集中在对雌虫有吸引力的地方。对植食性昆虫而 言 ,寄主植物是较准确的引诱源 , 如松墨天牛 ( M onocham us al ternat us) 雌雄成虫通过寄主植物的 挥发性萜烯类化合物来求配[28 ] 。雌虫往往在寄主 植物存在时才产生生殖活动 ,在没有找到适宜寄主 植物的情况下 ,有推迟引诱雄虫前来与其交配的行 为。一般情况下 ,昆虫在其寄主存在的条件下有较 高的成功交配率 ,而且有一些昆虫种类必须在寄主 ·8·  第 33 卷第 3 期 (2007) PLAN T PRO TECTION  Vol. 33 No. 3 (2007)               专论与综述 植物气味存在的情况下才能成功交配 ,如一种天蚕 蛾科 (Saturniidae)的雌蛾的求偶行为受红橡树叶中 挥发性物质的刺激[5 - 6 ] 。 寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌虫 在寄主上的产卵行为。如柑橘属植物释放的挥发性 物质可刺激达摩凤蝶 ( Pa pi l io demoleus) 与其寄主 的接触而提高产卵几率[29 ] 。许多昆虫利用寄主植 物释放的特殊气味物质来寻找产卵场所 ,以保证其 后代的发育[ 30 ] 。如美洲棉铃虫 ( Hel icover p a zea) 的寄主棉花、番茄等作物散发一些挥发性物质 ,诱导 已交配的美洲棉铃虫雌蛾产生定向行为 ,并刺激雌 蛾产卵[7 ,21 ] ;来自巧克力的挥发性物质能刺激地中 海粉螟产卵[25 ] 。钦俊德报道初羽化的烟青虫 ( H. assul t a) 成虫对烟叶释放的气味有很强的趋性 ,烟叶 气味对已交配的雌蛾有明显的引诱力[5 ] ;甘蓝叶表 面的提取物能够刺激甘蓝地种蝇 ( Del i a radicum ) 的产卵[31 ] ;柑橘幼嫩叶片中的挥发物质对柑橘潜叶 蛾 ( Phy l locnist is ci t rel l a ) 产卵有明显的引导作 用[32 ] 。丁红建等对 8 种寄主不同器官对棉铃虫引 诱行为活性研究结果发现 ,杨树叶、洋葱花、胡萝卜 花、芹菜花等的气味物质能够引诱雌成虫进行交配 , 而玉米花丝、小麦叶、棉花顶 ,叶蕾等则引诱棉铃虫 雌成虫产卵[33 ] 。 另一方面 ,有些寄主植物也能利用自身的次生 化合物质来抵御昆虫产卵 ,这些次生物质能使产卵 期雌虫在一定距离内即可通过嗅觉感受器感觉 ,并 产生负趋性反应[34 ] 。如产卵前期的欧洲玉米螟 ( Ost ri ni a nubi l al is) 雌蛾对被侵害或机械损伤的玉 米植株以及玉米汁液的蒸馏物均有忌避反应 ,这是 由于受侵害玉米植株释放的金合欢醇能阻碍欧洲玉 米螟产卵[8 ] ; Rennick 等也发现桂竹香糖芥叶中含 有对菜粉蝶 ( Pieris ra p ae) 产卵有抑制作用的物质 , 起主要作用的成分是 erysimocide 和 erychroside ,它 们的共同特点均含有毒毛旋花苷配基[ 9 ] ;另外 ,海岛 棉、木槿中含有棉铃象甲 ( A nt honom us g randis ) 的 产卵抑制剂[7 ] 。 另有研究表明 ,来自非寄主植物的挥发性物质 对植食性昆虫产卵有抑制作用 ,如菊花 ( Chrysan2 t hem um morif ol i um ) 提取物抑制小菜蛾 ( Pl utel l a x y lostel l a) 对寄主的趋性和在寄主上产卵[35 ] 。啤酒 花 ( H um ul us l u p ul us ) 和幅花芹 ( B i f ora radi ans ) 的提取物分别显著和完全抑制葡萄 浆 果 蛾 ( Paralobesi a vi teana) 产卵[36 ] 。印楝 ( A z adi racht a i n dica) 和马缨丹 ( L ant ana cam ara) 叶片挥发物对 柑橘潜叶蛾成虫产卵有明显的驱避干扰作用[32 ] 。 2 . 3  对植食性昆虫取食行为的影响 植食挥发性次生物质可以诱导、刺激植食性昆 虫取食。如 Ross 等[37 ]研究发现花蝇科昆虫的寄主 植物气味对这些种类的幼虫有明显的取食引诱作 用 ,而非寄主植物的气味对幼虫取食没有影响 ;茉莉 花所产生的挥发性化合物对粉纹夜蛾的取食有明显 的引诱作用[20 ] ;丁红建等的研究也表明萝卜花的气 味对棉铃虫的 1 日龄和 2 日龄成虫有较强的取食引 诱作用[38 ] ;因此 ,昆虫的取食行为受寄主植物中的 许多挥发性次生物质的刺激和诱导[15 ] 。 同时 ,植物本身也可以通过产生一些次生物质 来阻碍植食性昆虫的取食 ,从而起到自身防御的作 用。如 Wimalarat ne 等研究表明 ,胡椒树叶挥发物 对家蝇 ( M usca domestica) 有阻碍取食作用[39 ] ;芸香 科的吴茱萸 ( Evodi a rut aecarp a) 的挥发性物质对玉 米象 ( S i top hi l us zeam ais ) 成虫和赤拟谷盗 ( T ribo2 l i um cast aneum) 成虫和幼虫有拒食作用[40 ] 。 在有些植食性昆虫中 ,寄主植物挥发性次生物 质对取食的刺激和阻碍作用与挥发性物质的浓度有 关。如萜烯类挥发性化合物在低浓度时刺激松墨天 牛取食 ,浓度增大时则阻碍取食[ 41 ] 。 2 . 4  对植食性昆虫发育和存活的影响 植物挥发性次生物质对植食性昆虫发育的影响 主要是通过影响昆虫生长调节而发生作用。昆虫的 保幼激素对昆虫的生长发育起着重要调节作用 ,而 许多植物本身的次生物质就是合成保幼激素的重要 中间体或其组成成分。如对黄粉虫 ( Tenebrio mol i2 tor) 具有显著保幼激素活性的香茅醇衍生物能够让 黄粉虫幼虫不能脱皮而死亡 ;姜黄油对赤拟谷盗的 正常发育产生干扰 ,使大多数幼虫不能化蛹而死亡 , 或发育为畸形蛹 ,畸形成虫等[42 ] 。 植物挥发性次生物质对植食性昆虫存活的影响 主要表现为杀卵或直接杀死昆虫 ,在这方面的研究 已有很多报道 ,如早在 1939 年 ,Bushland 的研究就 表明苦杏仁油、芥子油、肉桂油等对螺旋蝇 ( Cochi l i2 iom y ua americana) 的卵有强烈的毒杀作用 ,而丁香 油、葛缕子油和柠檬草油严重影响其胚胎发育 ; Sax2 ena 等[34 ]的研究也表明香芹酚、柠檬醛、香芋醇等能 阻止埃及伊蚊 ( A m arasca dev astms) 卵的孵化 ;桉叶 ·9·专论与综述                第 33 卷第 3 期 (2007) PLAN T PRO TECTION  Vol. 33 No. 3 (2007) 油、白株木油、莳萝油等对玉米象 ( S i top hi l us zea2 m ais) 、绿豆象 ( Cal losobruchus chi nensis ) 、药材甲 ( S tegobi um p aniceum ) 和家蝇等有很强的熏杀作 用[43 ] ;番茄 ( L ycopersicon hi rsut um ) 叶片提取物中 的挥发物能够干扰定居的马铃薯长管蚜 ( M acrosi2 p hum eu p horbi ae) ,24 h 后致死率达到 100 %[44 ] 。 3  展望 自从 Viehover 于 1918 年首次报道了水汽蒸馏 棉叶而得到的挥发性油能够吸引棉铃象甲以来 ,植 物挥发性次生物质在昆虫行为调控和生物防治中的 作用越来越受到重视 ,特别是单细胞记录 ( SCR) 技 术直接连接高分辨率的单细胞记录气相色谱仪 ( GC2SCR)的柱状毛细管 ,为活性化合物在活样品中 的行为定位提供了强有力的工具[ 45 ] ,其他高灵敏技 术如气相色谱仪2质谱仪联用 ( GC2MS) 分析 ,嗅觉仪 及风洞技术的发展 ,使挥发性化合物的鉴定、合成以 及进一步应用于行为学和生态学的研究成为 可能[ 46 ] 。 研究和了解植食性昆虫与植物挥发性次生物质 间的相互关系 ,有助于开发害虫防治新途径 ,如作为 引诱剂以提高杀虫剂的效能 ,或作为忌避剂干扰害 虫的寄主识别与寄主定位、交配和寻找产卵场所等 行为。进一步研究植物挥发性次生物质的化学结 构、生物学功能 ,将其与育种技术相结合 ,有望选育 开发能调控植食性昆虫行为的新型作物品种。 参考文献 [1 ]  康 乐. 植物对昆虫的化学防御[J ] . 植物学通报 ,1995 ,12 (4) : 22 - 27. 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