无脊椎动物的学习模型

——专家就在您身边! 松果咨询-心理咨询指导中心http://www.songkur.com 无脊椎动物的学习模型 在讨论学习记忆生物学基础研究中，全以哺乳动物或灵长类动物为实验材料。当然这些 研究发现对于理解人类学习的生理心理学问题，是至关重要的。近年来由于神经化学和神经 行为学的结合，为了在分子水平上研究学习的机制，不步实验室引用了无脊椎动物的学习模 型，其中较著名的是海兔学习模型。 海兔(Aplysia)是一种海中无脊椎动物，由于它的腹神经节内有较大的神经元，便于细胞 电生理研究。美国哥伦比亚大学肯特尔教授(E. R. Kandel)建立了海兔的学习模型，精细地分 析了其学习的神经基础。肯特尔早期的工作主要是研究非联想式学习行为，揭示了习惯化和 敏感化的电生理学和生化基础。近年来，肯特尔实验室继续研究了海免经典条件反射和非联 想式学习行为的关系，并在细胞水平和分子水平上深入了这些学习行为的机制。 肯特尔实验室给海兔吸管以简短刺激作为条件刺激，尾部电击作为非条件刺激。为了比 较经典条件反射和敏感化之间的异同，他们将海兔分为 6个实验组。第一组进行经典条件反 射训练，条件刺激与非条件刺激结合(0.5 秒)每隔 5分钟训练一次；第 2 组海兔接受不结合 的两种刺激（每隔 2.5分钟相间呈现）；第 3组每隔 5分钟规则地接受一次非条件刺激，但 在此期间，条件刺激随机地呈现；第 4组海兔仅仅接受非条件刺激，是敏感化训练组；第 5 组只接受条件刺激是完全习惯化训练组，第 6组是完全不接受任何刺激的对照组。训练之后 立即检查训练结果，24 小时以后再检查习得行为的保持情况。结果明，无论是立即检查 还是 24小时检查，经典条件反射训练组的海兔都表现了较强的缩腮条件反应，敏感化训练 组海兔的反射活动仅次于经典条件训练组；无刺激的对照组和仅接受条件刺激的习惯化组海 兔的缩腮活动弱于前 4组。 他们进一步比较了第 1组（经典条件反射）、第 2组（未结合的部分习惯化训练）和第 4 组（敏感化训练）在习得行为保持中的差异。训练后第 1天，经典条件反射组海兔的缩腮的 时间显著长于敏感化组，同时敏感化组又长于习惯化组。以后的 5日内重复检查，结果表明 经典条件训练组海兔的习得行为从第一天检查时的高峰逐日下降；敏感化组海兔的反应易化 现象在第二天的检查中仍很明显；习惯化组的反应易化现象即使在第一天的检查中，也不甚 明显。他们进一步对比分析后指出以下 4点： (1)经典条件反射训练中，由于条件刺激与非条件刺激结合，协同作用和暂时联系的作用 ——专家就在您身边! 松果咨询-心理咨询指导中心http://www.songkur.com 使缩腮反应最强。 (2)敏感化组的缩腮反应强于第 2，3，5等 3个组，这是由于这组海兔未受到条件刺激的 作用，因而是单纯性敏感化训练。 (3)第 2 组和第 3 组给予条件刺激，故部分地习惯化，所以其反应强度介于 5，6 组和 4 组之间。 (4)第 5，6组仅仅接受条件刺激或完全没有受到刺激，从未受到敏感化训练。 他们进一步改变条件刺激与非条件刺激间隔时间，发现条件刺激先于非条件刺激 0.5 秒 时，条件反射行为最强；这种间隔大于 2秒时或使非条件刺激先于条件刺激的训练都不能形 成条件反射行为。通过这些经典条件反射的实验，他得到的结论是海兔的条件反射与脊椎动 物经典条件反射有相似的规律。这一前提使他们认为，揭示海兔经典条件反射的细胞基础对 于理解高等动物学习行为具有重要意义。 他们全面地应用微电极电生理学技未，不仅记录细胞单位电活动，采用微电极刺激技术， 人为地造成细胞发放，还应用微电极微量注入 5-羟色胺，造成突触兴奋状态的变化。通过 这些，他证明在感觉神经元上，无论是人为造成的单位发放，还是注入 5-羟色胺，都 可分别代替建立条件反射时的条件刺激或非条件刺激，形成海兔的条件反射；但必要条件是 作为条件刺激的处理先于非条件刺激的处理约 1秒钟。 在这些精细的实验程序中，他们还记录了海兔缩腮反应的运动神经元兴奋性突触电位 (EPSP)。无论是自然的条件刺激与非条件刺激，还是人为造成的感觉神经元兴奋，只要接着 经典条件反射建立程序，使条件刺激与非条件刺激结合时，就比未结合时记录出较强的突触 后兴奋电位。此外，在进行海兔的条件反射训练时，他们还对比了含有钙离子（Ca2+）的 海水和无钙离子水的作用。根据这些实验资料，他们认为海兔经典条件反射与敏感化的非联 想学习行为之间有共同细胞基础。两者间只有量的差异，这种共同基础在于先于非条件刺激 的条件刺激在感觉神经元上引起突触前的易化，这个易化过程只能维持约 1秒钟，从分子水 平上看，这个突触前易化的实质是加快了环一磷酸腺苷的代谢反应速率。具体地讲，他们设 想条件刺激在感觉神经末梢产生的动作电位，引起钙离子向细胞内流入，导致细胞内腺苷环 化酶的激活，使环一磷酸腺苷增多，继而使细胞膜上的蛋白激酶活化引起膜蛋白变化，造成 离子通道的功能增强。他自己也承认，这种设想中还有许多未知环节或不确切的方面需要进 一步研究。 他们又发现与海兔学习行为有关的突触机制可能有 4 种形式：后紧张电位(Post-tentanlc ——专家就在您身边! 松果咨询-心理咨询指导中心http://www.songkur.com potentiation)、突触前抑制(Pre-synaptic inhibition)、同源突触抑制(Homosynaptic depression)， 异源突触易化(Hetrosynaptic facilitation)。突触前抑制和同源突触抑制发生在海兔生命的早期 阶段，可能与习惯化的短时记忆有关；后紧张电位和异源突触易化在成年后的海兔中发生功 能，可能是敏感化这一非联想学习行为的生理机制。 加拿大学者利用海兔离体制备，研究经典条件反射时，利用轻触吸管做条件刺激，腮的 强触作为非条件刺激。他们发现，形成条件反射时，条件刺激激活吸管的感觉神经元，腮运 动神经发放也与条件反应的行为不相平行，由此他们认为，除了感觉神经元和运动神经元之 间的突触外，还有其他神经元参与海兔的条件反射。 从肯特尔的海兔学习模型，我们可以看到当代学习生理心理学研究的发展趋势就是将电 生理研究、生化研究和行为模型结合起来，从细胞水平和分子水平探讨学习的生物学基础。 除海兔的学习模型外，近年在神经科学中出现了许多其他模型，有助于揭露学习记忆的 分子生物学基础。果蝇基因突变与学习记忆关系的研究表明，单一基因突变可以影响几种模 式的学习行为，包括果蝇的嗅觉、味觉、视觉以及躯体感觉基础上建立的生物学阳性条件反 应或生物学阴性条件反应。这是由于基因突变引起许多酶特性的变化，其中对学习记忆过程 关系较密切的是腺昔酸环化酶和磷酸二酯酶，它们决定着 cAMP 的代谢水平及在有关神经 元中的浓度。所以，单一基因突变对多种模式学习行为的作用，正说明是学习记忆过程中最 一般的、最必要的参与物质。