10x1 软体动物门

第七节软体动物门（Mol1usca）进化地位真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官；间接发育的软体动物具有担轮幼虫期一、软体动物门的主要特征1、体制和分部2、消化系统3、呼吸器官 4、循环系统5、排泄器官6、神经系统7、生殖系统和发育软体动物－分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）体制和分部身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。　1、体制软体动物体制为左右对称，但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。2、分部2.1头部 2.2足  2.3内脏团  2.4外膜 2.5贝壳头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。发达程度的差异：底栖或附着生活的类群——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；活动的类群——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。石鳖蜗牛头部比较足位于身体腹面的肌肉质运动器官。但形态变化甚大：适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。内脏团一般位于足的背面， 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。外套膜（mantle）身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔（mantlecavity） 外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。贝壳（shell）软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：无板类——无壳；腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳；瓣鳃类——2片贝壳；头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失；多板类——8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）贝壳通常分三层：角质层（periostracum）外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）；珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图（C.P.Hickman，1995）消化系统由口、口腔、胃、肠、肛门构成口腔除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。胃典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。蜗牛（Cittariumpica）齿舌（K.Sandved） 蜗牛齿舌图胃盾几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（stylesac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystallinestyle）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。肝脏、胰脏肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构肛门通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。软体动物食性复杂肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）头足纲肛门成内漏斗呼吸器官软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。“肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）循环系统软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（bloodsinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。排泄器官由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。肾脏基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。神经系统典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebralganglion）、足神经节（pedalganglion）、侧神经节（pleuralganglion）、脏神经节（visceralganglion），神经节间由2条神经索连接。脑神经节发出神经连接头部的感觉器官；足神经节发出神经通向足部；侧神经节发出神经通向外套膜和鳃；脏神经节发出神经连接消化道和内脏。头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。乌贼－神经系统结构图（许崇任，2000）生殖系统和发育多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。卵生受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（broodroom），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）卵胎生少数种类，如多板类的Middendoffacorrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veligerlarva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。软体动物门的分类目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，——动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）单板纲（monoplacophora）长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到1952年丹麦“海神号”（GalatheaExpedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（GostaRica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5－6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，尚待进一步深入。单板纲种类Neopilina（活体长度3mm－3cm）（C.P.Hickman，1995）无板纲（Aplacophora）为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。多板纲（Po1yplacophora）全部海洋生活；头部不明显；身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长2－12cm；足块状，雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。现存600多种，化石350种。潮间带常见的各种石鳖。软体动物－多板纲－石鳖（Tonicellalineata）（R.Harbo，1995）身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）；头部退化以至消失，又名“无头类”（Acephala）；足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。瓣鳃纲（Lamellibranchia）瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995）鳃呈瓣状，1一2对；神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索；心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。大部海产，少数淡水产，已知的种类达30000种左右。瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目：列齿目（Taxodonta）铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。主要种类有蚶科的泥蚶（Tegillarcagranosa）、毛蚶（Scapharcasubcrenata）、魁蚶（Arcainflata）等。软体动物－列齿目种类图（彼得.丹斯，1998）异柱目（Anisomyaria）铰合齿退化或没有，前闭壳肌小或完全没有。常见种类如：紫贻贝（Myti1usedulis）、马氏珠母贝（Pinctadamartensii）、栉孔扇贝（Chlamysfarreri）、长牡蛎（Crassostreagigas）等。真瓣鳃目（Eulamellibranchia）铰合齿少或无，二个闭壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血管相通。如产于淡水的三角帆蚌（Hyriopsiscumingii），海产的文蛤（Meretrixmeretrix）、缢蛏（Sinonovaculaconstricta）、鳞砗磲（Tridacnasquamosa）等。掘足纲（Scaphopoda）贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名管壳类（Siphonoconchae）。足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。海产，多在泥沙中穴居，约350种左右。常见种类：有大角贝（Dentaliumvernedei）、胶州湾角贝（D.kiaochowwanense）等。软体动物－掘足纲种类图（C.P.Hickman，1995）软体动物－掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）腹足纲（Gastropoda）贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲（Univalvia），或“螺类”。广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象；足块状，多具螺旋形外壳；雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。前鳃亚纲（Prosobranchia）海洋、淡水、陆生。通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单，位于心室的前方。如鲍（Haliotis）、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺（Cipangopaludina）、东风螺（Babylonia）等。软体动物－腹足纲－前鳃亚纲类群图（彼得.丹斯，1998）后鳃亚纲（Opisthobranchia）全部海洋生活。一般侧脏神经索不交叉为“8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。软体动物－后鳃亚纲类群图（1.C.Starr，1992；2.N.Campbell，1997；3.C.P.Hickman；4、5.C.P.Hickman，1995）肺螺亚纲（Pulmonata）多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。软体动物－腹足纲－肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）头足纲（Cephalopoda）头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；头侧具一对构造相当完善的眼；足特化为8或10条腕和一个漏斗；心脏一心室2个或4个心耳；口内有颚片和齿舌；不少种类内脏腹侧具墨囊。外套膜发达，形成袋状，称“胴部”，其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。所有的内脏器官都包裹在胴部中。雌雄异体、异形，交配受精，无变态。分二个亚纲：四鳃亚纲（Tetrabranchia）鳃和心耳、肾脏均2对（各4个），外壳螺旋形、分室。触腕数目多，无墨囊。现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）。二鳃亚纲（Dibranchia）鳃、心耳、肾脏均1对（各2个），内壳或无壳。触腕8个或10个，具墨囊。如乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”；章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。软体动物－头足纲－章鱼外形图（N.Campbell，1997）软体动物门的系统发展1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。2.软体动物各纲之间的亲缘关系：单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）有分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。其它3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。经济价值1.食用和药用.如鲍壳(石决明),乌贼内壳(海螵鞘),海兔卵群(海粉)等.2.高贵装饰品及工业原料:如珍珠,纽扣等.3.饲料或饵料:螺类及双壳类等.4.有害的一面:寄生虫中间宿主;危害农作物;附着堵塞管道等.小结软体动物身体两侧对称或不对称，有3个胚层，真体腔不发达。身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统（开管式）和呼吸器官。除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。应该注意的问题1.外套膜重要的生物学作用;壳及珍珠的形成过程.2.在进化上的地位.3.腹足纲不对称体制的起源与进化.