第一章 植物营养元素

第一章 植物营养元素 在李比希创立植物矿质营养学说以前，植物营养元素这个概念还不明确。随着化学分析 技术的不断进步，植物体内的组成成分逐渐被揭示。同时，人们还利用控制水培、砂培技术 不断确定出新的植物所必需的营养元素。到目前为止，植物体的组成成分、植物必营养元素 的种类及植物营养元素在农业系统中的循环等问题已基本上明确。 第一节 植物体的主要组成成分 一、植物体的主要组成成分 构成植物体的基本组分是水和干物质。植物一般含水80％一95％。新鲜植物体在较高的温度条件下（60一100r）烘干24一48 h，待水分蒸发后，只剩下5%-20%的干物质。干物质的成分较为复杂。就元素而言，目前的分析结果表明，植物体内含有60多种元素，约占地壳所含元素（90多种）的70％。在植物干物质中，碳、氢、氧、氮四种元素占总元素 含量的95%以上，构成植物有机体的骨架，在高温燃烧下会以气体氧化物的形式挥发，因 而有时又被称为“可挥发性元素”。燃烧后剩下来不挥发的元素称为“矿质元素”（氮由于通 常要由土壤共给植物，所以也常被列为矿质元素一类），也称“灰分元素”，仅占干物质总量 的1％一5％。“矿质元素”含量虽少，但种类却很多，包括钾、钠、钙、镁、硅、磷、硫、 铁、锰、锌、铝、氯、硼、砷、硒、钴、钒、镍等几十种元素。植奉体的化学元素组成及其 含量如表1-1所示。 二、影响植物体中矿质元素含量的因素 表1-1中列出的只是平均数字，但矿质元素的含量在不同的植物种类中有很大的差异，即 使是同一种植物，不同器官上的矿质元素含量也有不同。此外，同一种植物同一种器官，其 矿质元素含量也随不同的环境条件而异。影响植物体中矿质元素含量的因素有以下几个方 面。 首先，由遗传因素控制的对某种元素的吸收累积能力决定了该元素在植物中的含量。植 物对某种元素的吸收累积能力是长期选择的结果，这种选择是根据不同植物的形态和生理生 化特性而发生的。例如，水稻、小麦、大麦等禾本科植物木质部不发达，茎秆硬度不足以支 撑整个植株的重量，而需要硅这种元素来加固茎秆，因而在长期进化过程中，禾本科植物体 中的硅含量就逐渐增加至一定水平。又如，马铃薯、甘薯等淀粉类植物的块茎含钾比较丰富， 是因为钾在淀粉形成中有特殊的作用，所以逐渐产生对钾的吸收累积。再如大豆、花生、蚕 豆等豆科植物，由于它们具有共生固氮的生理特性，因此，一般含氮较高。一种元素在不同 植物中的含量多少可以反映该元素的某些营养特性。 其次，矿质元素在同一植物不同器官上的含量差异也是由于特定的生理过程所致。例如， 植物种子或果实中氮和磷的含量一般比茎秆和叶高，这是因为种子或果实等新生器官具有优 先吸取和累积必需营养元素的特性。当矿质元素供应不足时，种子或果实就通过转移茎秆或 老叶中的矿质元素来满足自己的需求。因此，不同条件下尽管矿质元素含量在茎秆或叶中波 动较大，但在种子或果实中却较为稳定。 还有，影响植物体内矿质元素含量的另一重要因素是环境条件，其中最主要的是土壤条 件。当某一种元素在土壤中含量较多而且有效性较高时，虽然植物对它需要的量不多或者完 全不需要，但它也会在植物体内较多地积累。例如，在盐渍土上生长的植物，一般含钠、氯 较高；沿海土壤上生长的植物比内地植物含碘较高；在酸性红壤上生长的植物，可能会含有 较高的铝或铁；而长期生长在重金属污染土壤上的某些植物还具有累积重金属的能力，形成 超累积植物（hyperaccumulator)。不过，土壤条件的影响并不是绝对的，因为植物能否吸收 累积某一种元素很大程度上还是受遗传因素所控制的。 第二节 植物的必需营养元素 植物体内含有很多种类的元素，但这些被植物吸收并累积在体内的元素并不一定都是植 物所需要的。植物根据自身的生长发育特性来决定某种元素是否为其所需，而与该元素在体 内含量的多少无关。人们一般将植物体内的元素分成两大类：必需元素和非必需元素。 一、植物必需元素的和种类 什么是植物的必需元素？早在1939年，美国的Arnon和Stout就研究了这个问题。他们认为植物的必需元素必须符合下列3条标准： 第一，这种元素是完成植物整个生长周期（种子一种子）所不可缺少的； 第二，这种元素在植物体内的功能是不可替代的。植物缺乏该元素时会表现专一的症状， 只有补充这一元素后症状才会消失； 第三，这种元素对植物体内代谢所起的作用是直接的，而不是通过改变植物的生长条件 或其他元素的有效性所产生的间接作用。 这3条标准目前看来还是基本正确的，因此普遍为人们所接受。根据这3条标准，目前人们已确认碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、锌、铜、钼 、硼、氯和镍共17种元素为植物的必需元素。这17种元素是所有高等植物所必需的，但对于一些低等植物 则不完全如此（表1-2）。 植物必需营养元素的种类当然不会只是上述的17种，只不过受目前科学技术水平限制，人们还难以确认其他可能的必需营养元素。随着科技的进步，尤其是纯化及分析测定技术的 改进，人们能够确认的植物必需营养元素的种类还会增加。例如，10年前，按照判别植物必需营养元素的三条标准，人们对镍是否为植物所必需还不能确定，这是因为当时试剂及培 养介质的纯化还不很彻底，而植物对镍的需要量又极微，很容易由于试验误差而得出错误的 结论。一些研究指出，镍是脲酶和许多氢化酶的组成成分，因而镍是豆科植物和许多细菌的 必需元素，但镍在非豆科植物体内的作用却是经过科学家们长时间的探索才确定的。Brown 等（1987)利用无镍营养液种植大麦，没有发现任何缺镍症状。他们将该试验收集的种子再 次用无镍营养液栽培，仍无缺镍症状出现。但科学家们并没有就此放弃，他们再一次利用无 镍营养液栽培第二代种子，终于发现明显的缺镍症状，从而证明了镍也是非豆科植物的必需 营养元素。原来，非豆科植物对镍的需求极低，种子中所含的镍已足够满足植物生长所需。 只有经过连续3代无镍培养试验，才发现明显的缺镍症状，从而证实镍对高等植物生长的必 需性。此外，人们正致力于研究硅对高等植物生长的必需性，并取得了较大的进展。在严格 控制的无硅栽培条件下的研究结果表明，硅对高等植物（尤其是禾本科植物）不仅有明显的 有益作用，而且是必需的（Epstein 1999）。相信硅不久也许会被添入植物必需营养元素的大 家族中。 表1-3列举了植物组织中各种营养元素的适宜浓度。从表中可以看出，植物对17种必 需营养元素所需要的量差异很大。根据植物需要量的大小，一般可将必需营养元素分为下列 两类：大量营养元素和微量营养元素。 （一）大量营养元素 大量营养元素又称常量营养元素，包括碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等9种。 其中，碳、氢、氧3种元素主要从空气和水中获得，其余的元素主要从土壤中吸收。氮、磷、 钾3种元素，由于植物需要的量较多，而土壤可供的有效含量又较少，通常成为限制植物生 长发育的重要因素，需要施肥来补充，因而被称为“植物营养三要素”或“肥料三要素”。 至于钙、镁、硫3种元素，因为植物需要的量稍少于其他的大量元素，所以有时又被称为“中 量营养元素”。 （二）微量营养元素 包括铁、锰、锌、铜、钼、硼、氯和镍等8种元素，它们在植物中的含量都很低，一般只占植物体干重的百万分之几至千分之几。 二、必需营养元素的同等重要律和不可代替律 从表1-3可以看出，植物组织中各种营养元素的含量相差很远。但植物必需营养元素在 植物体内的重要性不论其含量多少都是同等的，这就是营养元素的同等重要律。同等重要律 表明，虽然每种元素的含量不一，但缺一不可。例如，与氮、磷、钾等大量元素相比，微量 元素钼在植物中的含量极少。但植物缺少钼，轻则生长受阻，症状出现（如柑橘黄斑病和花 椰菜鞭尾病）；重则生长点坏死，全株死亡，其不良后果与缺乏大量元素完全一样。这个定 律对指导生产很有意义，如果只强调供给某一种元素而忽略另一些元素对植物的作用，势必 会造成营养不平衡，从而影响植物的正常生长。 营养元素的不可代替律是指植物每一种必需营养元素都有其特殊的功能，不能被其他元 素所替代。植物对某一营养元素之所以一定必需，是因为该元素有一种或一种以上的特殊功 能，而这些功能是其他元素难以替代的。不过，这并不意味着元素之间没有相似甚至相同之 处。事实上，有些元素在植物代谢过程中作用相似，即均能对某一代谢过程或某一代谢过程 中的某一部分起相似的作用，因而相互之间可以部分代替。一个较为突出的例子是钾和钠在 某些营养作用中的相似之处。钾的一个重要作用是调节植物体内的渗透压，而钠也有这样的 功能。当钾不足时，钠可以替代钾起调节渗透压的功能，而让钾执行其他更为重要的生理功 能。钾一钠部分替代的原理在生长上有一定意义。一些喜钠作物（如甜菜、大麦等），其所 需的钾肥可以部分用钠来代替，这样既节省了钾肥的用量而又不会引起作物减产。不过应该 指出，这些元素间的相似或替代作用仅仅是部分的和次要的，大部分营养元素在植物体内还 具有其特殊的功能，而不能被其他元素所完全代替。 三、植物必需营养元素的主要功能 前面说过，植物每一种必需营养元素都有其特定的作用与功能。各营养元素在植物生长 代谢过程中的具体作用将在以后的章节讨论。这里只概括地将17种必需元素按其主要生理 生化功能分为4种类型（表1-4）。 应该指出，表1-4的分类是人为的，其实每一种元素的功能有时是多方面的不只是限于某一类别，而且一些元素在执行某一功能的同时又在执行另一些功能，因此，划分营养元素 的生理功能时不应绝对化。例如，磷在形成高能磷酸键时起贮存能量的作用，同时它又是许 多生物活性物质（如核酸、核蛋白等）的必要组成成分。又如，铁是很多酶或辅酶的基本组 成成分，而在这些结构中的铁通常又起着转移电子的作用。 植物营养元素的各种功能一般会通过植物的外部形态表现出来，所以，当植物缺乏某一 营养元素时，往往会表现出特定的外部症状，这些症状称为营养元素缺乏症（简称缺素症）。 例如，植物缺氮时的典型症状是植株矮小、叶子黄化，缺铁时则幼叶黄化、叶脉间失绿。根 据植物的缺素症，结合一定的土壤及植物分析，可判别植物对某一营养元素的需求状况，从 而做出必要的矫正措施。 当植物体内过量地存在某一种元素时，植物也会出现特定的症状，这就是元素毒害症。 过量的元素一方面会直接干扰植物正常的代谢活动，另一方面也会通过影响其他元素的作用 而间接地造成另一种元素的缺乏。微量元素尤其容易引起毒害症状，这是因为植物对微量元 素的需要量较少，但一些微量元素进入植物体内的量较大。营养元素的缺乏或毒害统称为“营 养失调”或“营养紊乱”。 四、植物的有益元素 上述的17种植物必需营养元素是在目前科技条件下确定为植物（特别是高等植物）所 普遍必需的。植物体内还有一些元素，尽管它们严格的必需性还未确定，但适量存在时能促 进植物的生长发育。或者虽然它们不是所有植物所必需的，但对某些特定的植物却是不可缺 少的。这些类型的元素称为“有益元素”。表1-5列举了目前被认为是有益元素的一些元素 种类。 在农业生产中，有些有益元素对作物的产量构成和产品品质有着举足轻重的作用，因而， 有人称这类元素为“农学必需元素”。例如，硅对一些农作物（如水稻、甘蔗等）生长发育 影响很大，以致缺少硅时作物的产量和品质会有不同程度的下降。所以，在栽培这类作物时， 如果土壤中的硅不足以供应植物，就必须施用硅肥来补充。实践上，国内外都有将硅肥应用 于农业生产的报道。 除了上述的有益元素外，其他很多天然或人造化学元素都对植物生长发育有不同程度的 刺激作用。尤其是稀土族元素，由于它们对某些农作物的生长发育确有促进作用，因而被人 们重视并发展成为“稀土微量肥料”。不过，人们对稀土元素在植物体内的生理功能还不清 楚，有待于进一步的研究。 第三节 农业生态系统中营养元素的循环与调节 从某种意义上来说，地球上的生命发展是生物圈与大气圈、土圈、水圈之间能量与物质 循环交换的过程。在农业系统中，植物利用太阳能量，同时与环境不断地进行物质交换，因 而也是整个圈际大循环的重要组成部分。植物的营养元素循环是农业生态系统的基本环节。 研究和了解这些循环过程，对掌握营养元素的宏观运动规律，合理指导农业生产有一定的意 义。 一、碳的循环 生物圈利用太阳能的方式是通过绿色植物进行光合作用将无机碳固定为有机碳，所以碳 代谢的过程基本上反映了能量在生物圈的流动过程。 碳以CO2的形式存在于大气圈中，在水圈中溶解并达成如下平衡 无机碳通过植物的光合作用先形成相对分子质量低的光合原产物，然后再通过复杂代谢 过程形成植物的结构物质和生命物质（包括碳水化合物、脂肪、蛋白质）。被固定在植物中 的碳，一部分通过植物本身呼吸作用变成CO2回到大气圈或水圈中，另一部分则被动物或微生物利用。被动物或微生物利用的有机碳最终还是以CO2的形式（呼吸作用或死亡后分解）放出。一部分有机碳因为存在于 植物、动物或微生物的残体中，来不及分解而暂时储存在土圈中，形成煤、石油、天然气等 矿物化燃料。这些矿物化燃料经人工开采利用后，最终还是以CO2的形式回到大气圈或水圈中。碳的循环过程如图1-1所示。 从宏观上来看，氢和氧的循环过程实质上是水的循环过程，而水的循环与碳循环相似， 不同的是水在圈际间的交换有时不如碳流畅。因为CO2在地球表面无处不有，而水的存在很大程度上受自然条件的制约。 二、氮的循环 自然界中氮的主要形式是大气中的氮气（N ），约占大气空气总体积的78%，但游离的2N不能直接被高等植物所利用。因而，大气圈的氮要进入生物圈，必须通过如下两种方式：2 一是生物固氮，即空气中N被豆科植物或其他固氮生物固定利用；二是化学固氮，即空气2 中的N通过自然现象（如闪电）或工业固氮（如合成氨）变成可供植物利用的形态。其中2 生物固氮起着更为重要的作用。据估计，地球上每年的生物固氮量有近2亿t之多，比现时 化学固氮（包括工业固氮）多几倍。目前人们正致力于研究将固氮生物的固氮基因转移到非 固氮 生物中去，希望产生新的固氮生物类型。随着基因技术的进展，这一愿望很可能会实现， 从而将会导致一次新的农业革命。不过，在生物固氮技术还没有突破之前，工业固氮仍然起 着重要的作用。 进入生物圈的氮一般为铵态氮和硝态氮两种形式，植物可吸收利用这两种形式的氮源并 将其转化为有机态氮（氨基酸、蛋白质等）供给动物或微生物利用。植物、动物及微生物残 体中的有机态氮最终又会以铵态氮的形式排放到土壤中。进入土壤中的铵态氮或者被植物再 次吸收利用，或者通过一些途径挥发进人大气圈或流失到水圈中（图1-2）。 氮循环在植物及微生物的生物圈过程中具有突出作用。生物固氮在农业系统中尤为重 要，它对补充土壤氮素，保持土壤肥力具有重要意义。 氮在土壤中的循环十分复杂，牵涉到生物固氮，氮在土壤中的流失、固定、转化等环节。 人们试图通过一些数学模式来描述氮在土壤中的动态循环，图1-2就是其中一种农业生态系 统中氮的动态循环模式。 三、磷的循环 与前面的元素不同，磷一般不会挥发，也较少随水流失，因此，它的循环基本上只局限 于生物圈和土圈。磷的主要来源是含磷岩矿中的磷酸盐，经自然风化作用或人工化学分解后 成为可供植物吸收利用的各种形式。 磷的循环过程受不同形态磷化合物有效性的制约，这是磷循环的一个特点。磷在土壤中 的循环十分复杂，牵涉到磷在生物活体、死去的有机体及无机形态下不同的储存形式。土壤 和植物中各种磷库之间转换、循环关系如图1-3所示。 不同形态磷的转化，特别是磷在土壤中的固定与溶解，是磷循环的中心内容。不稳定的 无机磷被植物吸收后转换为果实、茎叶及根内的磷；而有机磷则分为新鲜残体中的有机磷及 稳定态的有机磷。此外，尽管磷随水流失较少，但一旦流失，将会进入江河湖海中成为永久 性的沉积盐。除非有新的地质大运动，否则这部分磷将从陆地中消失。据估计，每年大约有 350万t磷从陆地流向海洋而损失。 四、钾的循环 与磷相似，钾是不挥发性元素，所以，它的循环也只基本限于生物圈和土圈之间。不过 钾的水溶性较大，因而更容易流入水圈中。钾的循环过程如图1-4所示。 钾在农业生态系统中的循环过程其实也是不同形态钾化合物相互转化的过程。钾的主要 来源是岩石中的矿物态钾，矿物态钾要经过风化分解后才能逐渐变成可被植物利用的交换性 钾和水溶性钾。 在土壤中，矿物钾通常占总钾量的90%以上，而水溶性钾和交换性钾的量较少，这主要是因为形成水溶性钾后，钾很容易流失，而流失掉的水溶性钾又需交换性钾不断释放补充。 因此，在农业生产上应考虑到钾循环的特点，注意调节或补充作物可利用的钾源。 五、其他营养元素的循环 每一种元素都有特定的物理化学性质，因而，它们在农业系统中的循环过程都有各自的 特点。概括地说，这些元素基本上可以分成两大类型，可挥发性元素和非挥发性元素。前者 如硫等，这类营养元素的循环过程与碳、氮循环相似，包括了大气圈的循环过程；后者如钙、 镁等，这类营养元素的循环过程与磷、钾相似，主要在生物圈与土圈中进行循环，而且循环 过程中的核心问题通常是溶解度的大小。 值得一提的是微量营养元素的循环（图1-5），尽管它们在动物、植物中的数量很少，但它们在生物圈的循环和调节对动植物的生存都有很大影响。近年来，由于对微量元素在生 物链中的重要性的认识不断加深，微量元素的生态问题更是受到人们的重视，但是，这方面 的工作刚刚开始，因而了解的情况不多，有待于进一步的研究。