山西历山国家级自然保护区千金榆群落种间分离研究

山西历山国家级自然保护区千金榆群落种间分离研究 ，29( 6) : 668 : 6742011植物科学学报 Plant Science Journal DOI: 10, 3724 / SP, J, 1142, 2011, 60668 山西历山国家级自然保护区千金榆群落种间分离研究 1 2 1 1，2*，，，张海博焦 磊张殷波张 峰 ( 1, ，030006; 2, ，030006)山西大学黄土高原研究所太原 山西大学生命科学与技术学院太原 ( Carpinus cordata) ，: 摘 要对山西历山国家级自然保护区普通沟和西峡的千金榆群落进行野外调查共记录了2 40 ，44 ，946 。N × N ，个样方个物种组成 个种对利用最近邻体法构造 最近邻体列联表以 χ 检验和种间分离指数 S ，。: ( 1 ) 946 ，507 作为区分指标研究了千金榆群落的种间分离情况结果表明个种对中呈现随机毗邻的最多有 ，53. 59% ; % ; ， 349 ，36. 89，90 个种对占总数的 呈现正分离的有 个种对占总数的 而呈现负分离种对最少只有 对 % 。( 2) ，，9. 52占总数的 群落的建群种或优势种因为有较强的生存能力和竞争能力往往表现出正分离例如千金 、( Carpinus turczaninowii) 、( Acer mono) 、( Acer grosseri) 榆等有较强生存能力的物种 小叶鹅耳枥五角枫葛罗槭 ; ( Abelia biflora) 、( Ribes mandshuricum) 、( Deutzia 与大多数的物种发生正分离而六道木东北茶镳子小花溲疏parviflora) ，( Rosa bella) ( Euonymus porphyries) ，美蔷薇和紫花卫矛等群落中的伴生种或小灌木与部分物种形 。。( 3 ) × 44 ，44 成负分离其余物种之间发生随机毗邻的较多对千金榆群落 列联表进行全面分离结果表明群落 44 ，。，，内的 个物种相互交错分布不是全面分离此外种间分离的结果也揭示该群落处于演替初期受岩石风化崩 ，。塌的影响较严重人为干扰因素较轻 2 : ; ; ; ; N × N ; ; 关键词千金榆种间分离χ 检验最近邻体法最近邻体列联表半矩阵图历山国家级自然保护区 : Q948, 15: A: 2095-0837( 2011) 06-0668-07中图分类号文献标识码文章编号 InterspecificS egregation in Carpinus cordata Communities in Lishan Nature Reserve，Shanxi 1 2 1 1，2*ZHANG Hai-Bo，JIAO Lei，ZHANG Yin-Bo，ZHANG Feng ( 1, Institute of Loess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China; 2, School of Life Science， Shanxi University，Taiyuan 030006，China) Abstract : Interspecific re lationships are an important element affecting community structureand function, To explore the pattern of interspecific s egregation in Carpinus cordata communi- ties，40 quadrates were investigated in Lishan Nature Reserve，Shanxi，with a distributionm ap drawn for all trees and shrubs with the DBH5 cm for tree or basal diameter for shrubs, The ? nearest neighbors of each individual were identified using nearest neighbor method ,Th e inter- 2 specific segregation for all species in these communities was studied by using the -test，anχN × N nearest-neighbor contingencyt able and a 2 × 2 nearest-neighbor contingency usb - table,Ba sed on the value to divide S index，interspecific segregation indicated that there were 349 species-pair positive segregations，90 species-pair negative segregations，and 507 species- pair random segregations，accounting for 36. 89% ，9. 52% ，and 53. 59% ，respectively, The semi-matrix showed that the dominant species often showed positive segregation，and had a stronger viability and competitiveness，such as Carpinus cordata，Carpinus turczaninowii，Acer mono and Acer grosseri, The dominant and companion species usually showed negative seg- regation，with fewer individuals and lower coverage，such as Abelia biflora，Ribes mandshuri cum and Rosa bella, The result oftest for the N × N nearest-neighbor contingency tablethe χ 2 收稿日期: 2011-03-04，修回日期: 2011-05-25。 : ( 2006011077，2011011031-1 ) ; ( 20100012 ) ; 基金项目山西省自然科学基金 山西省留学基金 科技部科技基础性工作专项项目 ( 2011FY110300) 。 : ( 1985 ) ) ，，，( E-mail: goodboyzhanghaibo@163, com) 。作者简介张海博男硕士研究生主要从事植被数量生态方面的研究 * ( Author for correspondence, E-mail: fzhang @sxu, edu, cn) 。通讯作者 indicated that 44 species in the communities demonstratedm osaic distributionan d overall non-segregation, Moreover，the results of species segregation indicated that the Carpinus cordata communities were in the early stage of succession，which w as consistentwit h the fact that the communities were unstable due to the disturbance of natural rock collapse and human activi- ties, 2 Key words: Carpinus cordata; Interspecifics egregation;-earest-neighbors N’χ method; test; Nearest-neighbor contingency atble; Semi-matrix; Lishan Nature Reserve ,14, ，，富植被类型以落叶阔叶天然次生林为主主要种间分离是用来描述两个种或几个种的个体交,1,( Quercus liaotungensis ) 森林群落类型有辽东栎 。种间分离的研究对于揭示群落 错分布的程度,2,( Q, variabilis) 、( Carpinus cor- 、林栓皮栎林鹅耳枥。 物种间的相互作用和群落组成具有重要的意义,3, data) 、( Populus davidiana) 、( Pinus 林山杨林油松国内有关种间分离的研究主要有戴小华等对霸 ,4,tabulaeformis) 、( Pinus armandi) 、林华山松林侧柏 ，王岭热带雨林的研究张殷波等对翅果油树群落 ,5, ( Platycladus orientalis) 。林等灌丛群落类型主要 ，、的研究柴勇等对菜阳河自然保护区岭罗麦光 ,6,，序肉实树群落的研究高昆等对历山山核桃群落 nthina ) xa ( Rosa、( Os-灌 丛虎 榛 子 有黄 刺 玫 ,7,，的研究蔡冰玲等对梅花山自然保护区拟赤杨群 tryopsis davidiana) 、( Cotinus coggygria灌丛黄栌。落的研究等而国外对于种间分离的研究仅有对同 ,8,,9,,var cinerea) 、( Forsythia suspense) 灌丛连翘灌-、-。 种个体的母幼树之间雌雄树之间两个方面 。 ( Festuca丛 等草本群落类型主要有紫羊茅 ，，，我国植物群落类型众多南北差异较大因此可以 rubra) 、( Aneurolepidium chinensis) 草丛羊胡子草，加大不同植物群落种间分离的研究力度这对于揭 ( Carex spp ,) ( Bothrio- 、草丛苔草草甸以及白羊草、示群落内物种之间的相互作用了解群落的组成 ,15,chloa ischaemum) 。草丛等 、与结构掌握群落的发展与动态等方面有着重要 。的意义 2 研究方法( Carpinus cordata) 目前关于千金榆的研究较 ,10,，少主要集中在群落数量分类方面和植被分布方 2, 1 野外调查方法,11,，。面针对千金榆的种间分离研究尚未见报道我 2010 7 年 月在历山国家级自然保护区内的普 们以历山国家级自然保护区普通沟和西峡分布的千 ，40 通沟和西峡进行野外调查随机选择 个乔木群，N × N 金榆群落作为研究对象采用最近邻体法和 2 ×1 0m m ) ， ( 10对样方内胸径 ?落样方面积为 ，最近邻体列联表法通过 χ检验和分离指数的计 5 cm1 cm 、 ，，或基径?的所有乔木或灌木的种名胸算对其群落进行种间分离的研究以期为了解千金 、榆群落的结构演替阶段以及生物多样性保护提供 、、、径高度坐标以及群落总盖度乔木层盖度和灌木 。理论依据 。层盖度等进行测量和记录 ，在绘制样方中乔木和灌木分布图的 过 程 中 ，需要先固定某一个植株为基株然后测量植株之 ，，间的距离最后根据每一个植株的坐标完成分布 1研究区域自然环境概况。图的绘制 2, 2历山国家级自然保护区位于山西省中条山东数据处理 ，、、，段地处沁水翼城阳城和垣曲四县交界处北纬 ，本实验采用最近邻体法对样方数据进行分析35?16' : 35?27'，111?51' : 112?30'，东经 主峰舜王 1 1 将样方左上角的第 棵植株作为分布图的第 个基,12,2358 m。坪海拔 该保护区属于暖温带季风型大 ，，株然后按照最近邻体法测量基株与其附近所有个 ，13. 5?，4900?，陆性气候年均气温 年积温 年均 ，2 ; 体的距离最近的个体将成为第 个基株依此类 236 d ，10? 4281?，无霜期 的有效积温 年降水 ?，，推最后将样方内所有的植株连起来完成分布图的 ,13,548. 1 mm。量 。绘制 、、历山国家级自然保护区由于受地形气候海拔 2, 2, 1N × N 、，，最近邻体列联表高度坡向等的影响植被类型多样植物资源丰 N × N 最近邻体列联表在研究多物种群落的最 67029 植 物 科 学 学 报第 卷 2 2, 2, 2，。 近邻 体 关 系 方 面表现得更为方便和准 确在 χ 检验,1,2 Pielou× 2 ，2 最早提出的 最近邻体列联表中基株 2 × 2 ( 通常用 列联表进行 χ检验经过连续性 ，是包括群落中所有个体的在研究多物种群落的种 ) ，:矫正来判断样方内的两个物种是否存在分离即 ，间分离时需要将样方内所有的植株依次定义为基 2m (Q ) T) 0, 5) i i ( 1)= df = 1，。Pielou 2 × 2 χ 株研究其最近邻体种对这样就将 的 Σ 2 2T i = 1 i ，最近邻体列联表进行了一个简单的扩展得到了一 On，m 式中 为 实测值为实测值或理论值的,2, i i N × N ( 1) 。个 最近邻体列联表表 当计算两个物 ( 2 × 2 ，m = 4 ) ，T n 个数针对此处的 列联表为 的 ii，N × N 种之间的分离指数时再对 最近邻体列联表 × 2 。，df 2 理论值表示 列联表的自由度，2 × 2 进行相应的截取即得到相应物种的 最近邻 ( n，n，n，n) ,5 如果式中的任一理论值 ii ij ji jj ( 2) 。体列联表表 ，2 × 2 ，:时需要利用 列联表进行精确检验即× N 1 N 表 最近邻体列联表 ( n+ n) ! ( n+ n) ! ( n+ n) ! ( n+ n) ii ij ji jj ii ji ij jj P( k) =nN! n! n! n! jjii ij ji Table 1N × N nearest-neighbor contingency table ( 2) Nearest neighbor最近邻体 基株总计2。2 × 2式中各字母的意义同表 对于任意一个 Base plantTotalSSS … 12k ，( 2 ) P列联表作精确检验时都需要先按公式求出 Sfnn n( n) … 1111211k ij nnSn( n) f … 21 22 22k ji 2( n+ n，n+ n，n+ n，。、值然后保持行列总数 ii ij ji jj ii ji … … … … … … n+n) ( min { n+n，n+， 不变将表中最小的值 ij jj ii ij ji nnnS f … k1 k2 kk kkn，n+ n，n+n} ) ，逐次降低直到最小的值降为 jj ii ji ij jj SSS TotalN 总计 12k 0。，( 2) 在每降低一次最小值时都需要按照公式计 … P 。P P( 1 ) 、P 算一次 值因此得到的 值可能会有 : N ) ; S) k( S，注样方内所有个体的总和样地中总物种数 即 k 1 ( 2) 、P( 3) 、…… P( k) ……。，2 × 2 这样列联表精 S……S) ; n) i j 种 个体的最近邻体是种 个体共出现的次 2 k ij m ( ，n……n) ; n) nj i 数即 种 个体的最近邻体是种 的个 11 12 1k ji ( n，n……n) ; f) ( f，fi ,2,体的数目即 种 的个体数即 21 22 2k k 1 2 P( k) 。P = 确检验的结果就是 Σ ……f) 。 k k = 1 Notes: N ) The number of all individuals in the samples; S) k 2, 2, 3 种间分离指数The number of species in the plots ( e,g : S，S…… S) ; 1 2 k n) The number of species i whose nearest neighbor is an ij ，，与对称种群一样在不对称种群中也可以出现individual of species j( e,g : n，n……n) ; f)T he indi- 11 12 1k i 。，种的随机混合检验随机混合时每个植物都认为 viduals number of species i,: 。有两种属性它本身的种及其最近邻体的种如果 × 2 2 2 表 最近邻体列联截表，。这两种属性是独立的则两个种是不分离的在计 Table 2 2 × 2 nearest-neighbor contingency sub-table ,1, ，Pielou的分离指数来计算种算分离指数时采用 最近邻体 Nearest neighbor 基株 总计 Total ,16, Base plant SS:，间的分离程度 即分离指数为 ij N( n+ n)Snnn+ n iiijii ijij ij ji S = 1 )Snnn+ n ( n+ n) (n + n) + ( n+ n) (n + n)jji jj ji jj ii ij ij jj ji jj ii ji n+ nn+ nN = n+ n+ n+ n Total总计 ii ji ij jj ii ij ji jj2( nn) nn) ii jj ij ji =( 3)( n+ n) (n + n) + ( n+ n) (n + n) ii ij ij jj ji jj ii ji : S) i; S) j; n) i i 注物种 物种 种 个体的最近邻体是种 的 i j ii )1 + 1 S ; n) 分离指数 的数值变化范围在 和 之i j 个体的数目种 个体的最近邻体是种 的个体的数 ij ; n) j i ; n) 目种 个体的最近邻体是种 的个体的数目种 ji jj 。( 2) ，P = 1，n n )n n = 0 ，间结合公式分析当 时 ii jj ij j 个体的最近邻体是种 j 的个体的数目; N )样方内所有 个 。体的总和) 1 , S , 0，3 : n= n= n= n 此时存在 种情况?ii jj ij jiNotes: S)S pecies i; S)S pecies j; n)T he number of i j ii = 0，S = ) 1 ，时可以得出两个物种之间是随机毗邻species i whose nearest neighbor is an individual of spe- cies i; n) The number of species i whose nearest neigh- ij ; n=n= n=0，n0 n= n的结果? 且 ?或者 bor is an individual of species j; n) The number of spe- ii ji ij jj ij jiji cies j whose nearest neighbor is an individual of species= n= 0 n0 ，) 1 ,S , 0，且 时可以得出两物种? jj ii i; n) The number of species j whose nearest neighbor is jj an individual of species j; N ) The number of all individu- ; n 、n 、n n 发生完全正分离的结果?和 中有任意 ii jj ij jials in the sub -table, ) 1 , S , 0，0 ，两个数值为 时可以得出两个物种发 ca) ( Euonymus macropterus) 。生负分离的结果和黄心子两个种没有 。( Sorbus discolor) 与其他种形成正分离北京花楸0. 05 ,P , 1 : nn)n n, 0 ，0 , 当 时?若 ii jj ij ji ( Toxicoden- 、、、仅与小叶鹅耳枥五角枫山杨漆树S , 1 ，，; 这种情况下两个物种是发生正分离? 若 dron vernicifluum) ( Tilia paucicostata) 和少脉椴形 nn) nn, 0，) 1 ,S , 0，，这种情况下两个物种 ii jj ij ji ，。( Lit- 成负分离而与其他物种形成正分离木姜子; nn)n n= 0 ，S = 0，是发生负分离的?若 时此 ii jj ij ji sea pungens) 、( Styrax hemsleyana) 、老鸹龄暴马 。时两物种随机毗邻 P , 0. 05，0 , S , 1，nn) nn, 0 ，( Syringa reticulate) 、( Acer ginnala) 、当 且 时此 丁香茶条槭ii jj ij ji ,6, Rhododendron micranthum) 、(接 骨 木。照 山 白 时两物种是随机毗邻 ( Sambucus williamsii) 等均不与其他种发生负分，n0. 0001， 计算分离指数时本研究将 加权为 ij 。( Smilax stans) 离仅有鞘柄菝葜不与其他物种随 0 ，这样既可以防止公式中出现分母为 的情况还可 。2 机毗邻唐古特忍冬和黄心子 个种与其他种发生 ,17,。以进一步降低加权值对分离指数的影响 。， 随机毗邻其余多数种之间发生随机毗邻的较多 2, 2, 4N × N 种对间的全面分离指数 ,4, 59% 。53. ，随机毗邻占总数的 根据张殷波等提出的全面分离这一概念在2 ，对群落内两两物种之间的分离规律分析之后用 χ ，从各个物种在群落中的地位和作用角度分析 × 44 44 检验对 最近邻体列联表进行全面分析和处 群落的优势种或建群种的优势在于它们的个体盖度2 ，理通过 χ检验的结果来判断群落中所有物种间的 ，，较大优势度较大故优势种或建群种间多表现为正 。种间分离规律是否符合全面分离 。，分离而群落中的优势种和一些伴生种尤其是乔 ，木和林下灌木往往形成负分离主要是由于伴生种 ，、，相对于优势种来说个体少盖度小并且与优势种 3结果与分析 ，，，具有相似的生境要求因此在激烈的竞争下它们 2 S χ 检验结果和分离指数 的关系 3, 12 ，2 × 2 只能通过互相交错分布来充分利用各种环境资源，通过对 列联表的 χ值进行计算结果表 ,18, 。这样才能保证个体正常的生长和发育 ，44 946 ，905 明在 个物种组成的 个种对中有 对存3, 3 所有种对之间的总体分离情况 ，41 。在显著分离有 对存在不显著分离 2 2 44 ×4 4 :，对 列 联 表 进 行 了 χ检 验结 果 为 S 利用 χ检验的结果对分离指数 进行区间的 2 2 ，3，: 划分得到表 即千金榆群落中存在正分离的种 。，= 1, 608 × 104，df = 1849，, 因此可χχ , 01 02349 ，90 ，对有 对存在负分离的种对有 对而随机毗 χ 44 ，以认为样方中的 个物种相互随机毗邻即样方507 。邻的种对有 对 。中的所有种对是总体不分离的 3 44 表 千金榆群落 种植物种间分离的类型和比例 Table 3 Types and proportion of interspecific 4讨论segregation of 44 species in Carpinus cordata communities，Lishan Mountains 种间分离主要是描述几个物种在空间相互交错 ，分布的程度它的测定仅仅以两两邻体的距离为基 类型种对数比例( % ) ，、 础这样就可以基本消除样方大小间隔甚至形状等 Typ e Numb er of sp ec ies-p air Prop ortion ，因素对实验结果的影响因此它可以较其他方法更 正分离 , 8934936 Positive segregation负分离 909, 52、。准确客观地反映群落中各物种之间的空间关系 Negative segregation随机毗邻 研究种间分离的常见方法主 要有最近邻体列联 50753, 59 Random segregation,19,,20, ,21, 、K ( t) 3 表最近邻体距离法和 方程法等 。，种方法在研究单个物种的分布格局时较常用最 3, 2两两物种间的分离情况，K( t) 近邻体距离法而 方程法通常用于分析任意尺 ，通过种间分离的结果绘制半矩阵图结果见图 ,2,。度下的种群空间分布格局以及种间关系如果 1。1 ，、( Carpi- 由图 可以看出千金榆小叶鹅耳枥 ，是研究两物种的种间分离最好使用最近邻体列联 nus turczaninowii) 、( Acer mono) 、五角枫葛罗槭 。，N × N 表若是研究多物种群落的种间分离可能 最 ( Acer grosseri) ( Quercus aliena) 和槲栎与大多数 。N ×N 近邻体列联表方法更适合本研究采用的是 ，( Lonicera tanguti-种发生正分离仅有唐古特忍冬 67229 植 物 科 学 学 报第 卷 ，: 正分离 Positive segregation ;) : egregation; : Random segregation 。 Negative s负分离 ?随机毗邻 1, 千金榆 Carpinus cordata ;2 , 小叶鹅耳枥 Carpinus turczaninowii ; 3, 木姜子 Litsea pungens ; 4, 五角枫 Acer mono ; 5, 裂叶榆 Ulmus lacininata ; 6, Pinus tabulaeformis ; 7, Quercus liaotungensis ; 8, Populus davidiana ; 9, Acer grosseri ; 10, 油松 辽东栎 山杨 葛罗槭槲 Quercus dentata ; 11, Quercus aliena ; 12, Pinus armandii ; 13, Fraxinus bungeana ; 14, Rhus potani-树 槲栎 华山松 小叶白蜡 青麸杨 nii ; 15, Betula platyphylla Suk, ; 16, Toxicodendron vernicifluum ; 17, Tilia amurensis ; 18, Styrax hemsleyana ;白桦 漆树 紫椴 老鸹龄 19, Tilia paucicostata ; 20, Juglans mandshurica ; 21, Lindera glauca ; 22, Crataegus kansuensis ; 23,少脉椴 山核桃 山胡椒 甘肃山楂 Lonicera chrysantha ; 24, Lnoicera fargesii ;2 5, Syringa reticulate ; 26, Ribes mandshuricum金花忍冬 粘毛忍冬 暴马丁香 东北茶镳子 ; 27, Forsythia suspense ; 28, Spiraea pubescens ; 29, Philadelphus incanus ; 30, Sorbus discolor ;连翘 土庄绣线菊 山梅花 北京花楸 31, Abelia biflora ; 32, Deutzia parviflora ; 33, Acer ginnala ; 34, Rhamnus utilis ; 35, Rhododen-六道木 小花溲疏 茶条槭 冻绿 照山白 dron micranthum ; 36, Sambucus williamsii ; 37, Rosa bella ; 38, Malus baccata ; 39, Viburnum mon-接骨木 美蔷薇 山荆子 蒙古荚蒾 golicum ; 40, Smilax stans ; 41, Euonymus porphyries ; 42, Lespedeza buergeri ; 43, Loni-鞘柄菝葜 紫花卫矛 绿叶胡枝子 唐古特忍冬 cera tangutica ; 44, Euonymus macropterus。黄心子 1 44 图 千金榆群落 个物种的种间分离半矩阵图 Fig, 1 Semi-matrix of interspecific segregation of 44 species in Carpinus cordata communities，Lishan Nature Reserve，Shanxi ，，、、最近邻体列联表法并将样方内出现的乔木和灌木正分离相对耐荫的植物如千金榆小叶鹅耳枥冻 ，( Rhamnus utilis) ( Rhus potani- 一起分析这样既可以详实的记录样方内所有满足 和喜光的青麸杨绿 ，nii) ( Crataegus kansuensis) 实验条件的个体又可以充分地了解千金榆群落的 以及甘肃山楂之间发 ，; 组成结构和类型进而真实有效的反映物种的空间 生正分离的居多而分布在相同或相似生境的物种 。，、、、格局和种间分离关系因此这样的分析结果可能更 往往发生负分离例如油松小叶鹅耳枥山胡椒土 。( Spiraea pubescens ) 、( Rosa 符合实际群落中的情况 庄绣 线 菊 美 蔷 薇 ，bella) 、( Viburnum mongolicum) 通过对一个群落的种间分离情况的分析可以 蒙古荚蒾等物种 ,4,。，之间发生负分离的占多数从生态位的角度看生 。，了解该群落的演替过程在群落演替的早期出 ，态位相似的物种之间容易发生正分离尤其是一些 。现正分离或负分离的情况偏多正分离可能是同种 ，、乔木或大灌木之间例如千金榆和葛罗槭油松和槲 ，植物聚集分布造成的比如植物的种子散播在母株 、、( Lindera glauca) 栎裂叶榆和华山松山胡椒和北 ，; 附近这样就容易形成聚集分布而负分离可能是由 ; 京花楸等种对之间为正分离而生态位互补的种之 ，。于不同植物的种子传播到了一起聚集萌发随着 ，群落的发展竞争以及自然稀疏作用都会导致群落 ，、发生相应的改变因此相邻物种的种类数目以及距 ，，间易发生负分离主要是一些乔木与林下灌木之间。，离都会发生变化在群落演替的稳定阶段各物种 ( Ribes mandshuricum) 、如五角枫和东北茶镳子葛，，间达到相应的平衡种间关系趋于稳定这样负分离 ,1, Philadelphusincanus )、 (。946 ，槲 树罗 槭 和 山 梅 花 就会减少本研究的 个种对中随机毗邻的 ( 53. 59% ) ，种 对 占 优 势 正分离的种对次之 ( Quercus dentata ) ( Lespedeza和 绿 叶 胡 枝 子 ( 36. 89% ) ，( 9. 52% ) 。 buergeri) 。，负 分离的种对最少 这 与 等种对之间发生负分离总的来看物种 ,1,,3,,4,,6, 本身的生物学特性以及环境异质所导致的生态位不 Pielou、、、戴小华等张殷波等高昆等对不 。同可能是影响种间分离的主要因素如果可以从种 。同植被类型种间分离的研究结果相似因此本研究 、、子散布格局生态位的分化生态种组以及种内和种 ，结果表明历山国家级自然保护区的千金榆群落中 ( 、) 间相互作用正负反馈调节等角度研究群落的种 ，正分离的种对所占比例相对较大群落处于演替的 ，间分离将有助于解释物种间的空间格局和种间 。初期阶段 。关系 :导致千金榆群落处于演替初期的原因主要有 、、、: 致谢野外调查工作得到刘明光廉凯敏陈姣刘莹等 ( 1) 千金榆群落处于历山国家级自然保护区的沟谷 ，及历山国家级自然保护区管理局的大力协助数据处理工作 ，，，之中由于山体多为沙岩岩体结构较差加之岩石 ，!得到李博等同学的帮助在此一并致谢 ，。， 风化程度较高常有崩塌发生通过野外调查发现 ，样地内地表几乎为崩塌掉落的岩石所覆盖不利于 。， 植物种子的萌发林下灌木层和草本层盖度较低 :参考文献。，种群密度也较低由于岩体的崩塌掉落的岩石常 。，常会砸坏或砸死植物的幼苗因此群落的稳定性 Pielou E C, Mathematical Ecology,M,, New York:,1 , John Wiley , Sons，1977: 1) 385, 。( 2) ，较差由于千金榆群落距旅游步道较近常有 , ,M,, : 张金屯植被数量生态学方法北京中国科学 ，游人进入千金榆群落游人的践踏也是干扰群落的 ,2 ,，1995: 87) 89,技术出版社 。，因素之一加之保护区的居民历史上形成的放牧 ，，, 戴小华余世孝练琚蕍海南岛霸王岭热带雨林的 ，习惯牛羊的啃食也是造成植物幼苗生长困难的另 ,3 , 。一个重要因素 )380 ,J,, ，2003，27 ( 3 ) :种间分离植物生态学报，种间分离是多因素联合作用的结果常见的影 387, 、、响因素主要包括环境异质性种子的散布格局自然 ，, ,J,, 张殷波张峰翅果油树群落的种间分离生态学 ,4 ,，2006，26( 3) : 737) 742,报 、或人为干扰种间与种内的相互作用以及物种的生 ,22 ) 24,。物学特性等对半矩阵图进行研究可以得 ,5 , ，，, 、柴勇李玉媛司马永康菜阳河自然保护区岭罗麦，出样方中两个具有不同生境需求的物种主要发生 ,J,, 光序肉实树群落中树种的种间分离云南植物研 ，2005，27( 2) : 149) 155,究 ，, ,J,, 高昆张峰历山山核桃群落种间分离研究生态 ,6 ,，2008，28( 4) : 1601) 1607, ，，学报蔡冰玲吴承祯洪 ，, 伟魏鑫梅花山自然保护区拟赤 ,7 , ,J,, ，杨群落的种间分 离应 用 与 环 境 生 物 学 报 67429 植 物 科 学 学 报第 卷 2010，16( 2) : 154) 157,,M,, Fort Collins: Colorado State University，1998:Hamill D N，Wright S J, Testing the dispersion of ju- 1) 420, ,8 ,veniles relative to adults: a new analytic method ，，，, 王伯荪余世孝彭少麟等植物群落学实验手册 ,17,,M,, : ，1996,, colog198667: 952) 957, ,J,Ey，，广州广东高等教育出版社 , ,M,, 2 , : ，Bawa K S，Opler P A, Spatial relationships between 杨持生态学第 版北京高等教育出版社 ,9 ,,18,staminate and pistillate plants of dioecious tropical 2008, forest trees,J,, Evolution，1977，31: 64) 68,史作 Pielou E C, Segregation and symmetry in two— ,19,，，，, 民刘世荣程瑞梅蒋有绪河南宝天曼植物群 落数Species populations as studied by nearest neigh- ,J,, ，2000，36 ( 6 ) :bor Relationships,J,, J Ecol，1961，49: 255 ) ,10,量分类与排序林业科学 20) 27, 269, ，，，, Diggle P J, Statistical analysis of spatial point pat- 郑敬刚张有福王云董东平太行山中段植被分布 ,J,, ，2009，27 ( 3 ) :terns,M,, London: Academic Press，1983: 1 ) 特征及其多样性研究河南科学 ,11,,20,292) 294, 148, , 卢景龙历山 自然保护区珍稀濒危植物及其保护 Pipley B D, Spatial statistics,M,, New York: Wi- ,J,, : ，2009，32 ( 3 ) :ley，1981, 山西大学学报自然科学版 ,12,,21,483) 486, Law R，Mclellan A，Mahdi A, Spatiotemporal , ,M,, : processes in calcareous grass land ,J,, Plant 垣曲县地方志编纂委员会垣曲县志北京中 ，2006: 8 ) 12,,22,Spec Biol，1993，8: 175) 193, 华书局 ，, ,J,, 王惠玲李秀芬山西历山野生植物资源研究山 Coomes D A，Rees M，Turnbull L, Identifying ag- ,13, : ，2005，28 ( 4 ) : 436 )gregation and association in fully mapped spatial 西大 学 学 报自 然 科 学 版 438, data,J,, Ecology，1999，80: 554) 565, ,14,,23,, 王建军历山 自然保护区野生药用植物资源研究 Packer A，Clay K, Soil pathogens and spatial pat- ,J,, : ，2010，33 ( 1 ) :terns of seedling mortality in a temperate tree山西大学学报自然科学版 152) 156, ,N ature，2000，404: 278) 281, ,J, ,15,,24, ,16, Reich R M，Davis R, Quantitative spatial analysis ( : )责任编辑张 平