梨果实有机酸代谢研究进展

梨果实有机酸代谢研究进展 第26卷第1期 2011年3月 河北林果研究 卸嗍JOURNALOFFORKSTRYANDORCHARDRESEARCH Vo1.26No.1 Mar.201l 文章编号:1007.4961(2011)O1.069—03 梨果实有机酸代谢研究进展 沙守峰,张绍铃,李俊才 (1南京农业大学梨工程技术研究中心,江苏南京210095;2辽宁省果树科学研究所,辽宁熊岳115009) 摘要:在全面收集了国内外相关研究文献的基础上,综述了梨果实中有机酸的组分,有机酸对果实品质的影 响,果实中有机酸的含量,果实中有机酸的来源和遗传,果实发育过程中有机酸变化,有机酸代谢酶与果实有 机酸含量的关系,有机酸与果实的抗性和影响果实有机酸含量的主要环境因素,并提出了今后梨有机酸代谢 研究的方向. 关键词:梨;果实有机酸;果实品质;有机酸代谢 中图分类号:S661.2文献标志码:A Advancesinresearchonorganicacidsmetabolisminpearfruit SHAShou-feng,ZHANGShao-ling,LIJun-cai2 (1PearEngineeringandTechnologyResearchCenter,NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095,China;2LiaoningInstituteofFruitScience,Xiongyue115009,China) Abstract:Thearticlesontheoganicacidsinthepearfruitwerecollected,themetabolismoforg anicacidsinpearfruitwere summarized.Itmostlyincludedtheadvancesinthecomponents,contentandoriginoforganic acidsinfruit,thechangeof organicacidsduringfruitdevelopment,theeffectsoforganicacidsonthequ~ityofhuit,enzy mesrelatedtoorganicacid metabolisminrelationtoorganicacidscontentinfruit,thegeneticsoforganicacidinfruitando rganicacidinrelmiontothe fastnessoffruit,thefactorsandthemeasuresregulatingorganicacidcontentinfruit.Meanwhi le,somenewresearchpm— gramsonorganicacidsmetabolisminpearfruitweresuggested. Keywords:pear;organicacidinfruit;Fruitquality;organicacidsmetabolism 梨(Spp.)是重要的落叶果树之一.中国 是梨起源地,目前栽培的秋子梨(Pyrusussuriensis), 白梨(Pyrusbretschneideri),砂梨(Pyruspyrifolia)都起 源于我国.不同梨果实品质有很大差异,果实中的 酸含量也不同.酸含量多少是梨果实品质的最重要 指标.但是,梨果实中酸含量的研究相对较少,在全 面收集了国内外相关研究文献的基础上,结合作者 的研究积累,对果实有机酸代谢特性进行综述,以期 为相关学者提供参考. 1果实有机酸的组分 有机酸组分的差异使不同品种果实各具独特的 风味.果实有机酸组分很多,但多数品种果实通常 收稿日期:2010—12—09;修改稿收期:2011—01—15 基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金资助(nycytx一29). 作者简介:沙守峰(1969一),男,在读博士,副研究员,主要从事梨研究. 通讯作者:张绍铃,Tel:025—84396580,E—mail:nnzsl@njau.edu.ca 以一种或两种有机酸为主,其他只少量存在J.按 照果实中所积累的主要有机酸含量,可将果实分为 苹果酸型,柠檬酸型和酒石酸型三大类型J.通常 梨果实以苹果酸为主,其次是柠檬酸.然而也有些 梨品种的果实中柠檬酸含量大于苹果酸j.霍月 青[4测定70个砂梨品种的有机酸,认为砂梨品种存 在苹果酸型和柠檬酸型. Hudina和Stampar_5分析西洋梨和砂梨果实的 有机酸组分,检测到苹果酸,柠檬酸,富马酸和酒石 酸.高海燕等[6测出白梨中含有苹果酸,柠檬酸,奎 尼酸,莽草酸,乳酸,酒石酸,富马酸和琥珀酸. 2有机酸对果实品质的影响 果实的风味是由糖,酸,单宁和芳香等多种物质 70河北林果研究第26卷 综合决定的,其中糖,酸含量的绝对值起主要作用. 含酸量极高的梨果实,无论糖含量高低,品质均不 佳.柠檬酸的酸度高于苹果酸,人味觉更易感知柠 檬酸.但苹果酸酸味爽快柔和,比柠檬酸刺激性缓 慢,保留时间较长.有研究发现,奎尼酸和莽草酸可 能使果实产生苦味[7].莽草酸和奎尼酸是芳香物质 合成的中间产物,从而也间接对果实品质有影响. 3果实中有机酸的含量 梨果实有多种有机酸,各种有机酸在不同品种 果实中的差异较大.李树玲[8分析发现,秋子梨和 西洋梨果实vc含量高,砂梨和白梨的含量低.张晋 芬等_9发现,"砀山酥梨"Vc含量为0.55mg/g,草酸 含量为0.23mg/g.水晶梨草酸含量为0.51mg/g,Vc 为0.45mg/g,苹果酸为1.65mg/g,柠檬酸为1.03 mg/g."苹果梨"中苹果酸(1.81mg/g)与柠檬酸 (1.11mg/g)含量高,但相应的vc含量较低(0.32 mg/g),且草酸含量略高(0.39mg/g). 4果实中有机酸的来源和遗传 果实中有机酸的来源,目前有两种假说,一种认 为有机酸由叶片合成后输人果实并贮藏,另一种认 为有机酸由果实组织合成.通过同位素示踪,嫁接 等证明了果实组织中固定"CO,,并在果实中发现较 高含量的Mc柠檬酸_1"]. 有机酸在果实含量的高低受遗传因素影响.王 宏伟等1分析白梨和砂梨杂交组合后代果实主要 有机酸遗传明,苹果酸和柠檬酸均呈连续变异. 5果实发育过程中有机酸的变化 果实中的有机酸通常在果实发育的早期形成, 在成熟过程中逐步减少.吴翠云_1.发现Vc含量在 幼果初期迅速增加,果实迅速膨大后,Vc含量迅速 降低.张彬等l】]发现,"新高梨"贮藏时,富马酸含 量果皮中最多,琥珀酸含量果肉中最多,二者贮藏期 间逐渐降低.苹果酸含量果心最多,且不断增加. 李金昶等_l]发现"苹果梨"幼果时柠檬酸,酒石酸和 Vc含量高,苹果酸和琥珀酸含量低.随着果实发 育,这些酸含量都逐渐减少,到采收时以苹果酸和柠 檬酸为主.安华明_1发现发育初期的"刺梨"果实 Vc的含量极低,之后逐渐增加.在叶片发育中,Vc 含量一直呈下降的趋势.梨果实发育过程中酸含量 降低主要是因为部分有机酸转变成糖,有些则氧化 成CO2和H2O,或者被K,Ca2中和_1. 6有机酸代谢酶与果实中有机酸含量 的关系 果实中有机酸是在酶的作用下通过羧化反应 合成的,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是关键 酶_l引.Notton和Blanke_】研究表明,在细胞质中, PEPC催化PE邱一羧化产生草酰乙酸(OAA)和无机 磷酸盐,OAA在NAD一苹果酸脱氢酶(NAD—MDH) 作用下形成苹果酸.苹果酸和OAA进入三羧酸循 环(TCA)生成柠檬酸盐和其他一些代谢产物.Haf- faker等提出柠檬酸合成途径:在PEPC催化下,固 定CO2生成OAA,OAA在柠檬酸合成酶(CS)催化 下,与乙酰辅酶A(AcCoA)结合形成柠檬盐. NAD一苹果酸脱氢酶(NAD—MDH)和NADP一 苹果酸酶(NADP—ME)在果实发育中对苹果酸的产 生与降解有重要作用.一些报道表明,细胞质中对 苹果酸降解起主要作用的是NADP—ME.果实呼吸 商的提高,苹果酸的脱羧及果实衰老时苹果酸的降 低与ME活性变化相同_2l_,梨成熟时,果实呼吸商提 高,苹果酸降解加速].细胞质和过氧化物体中 NAD—MDH参与了苹果酸一天冬氨酸的穿羧作用. 在TCA环中,线粒体NAD—MDH催化OAA与苹果 酸的可逆反应.Hirai_24认为,对果实中苹果酸降解 起主要作用的是细胞质中NADP—ME. 果实细胞线粒体中cs催化OAA与AcCoA结合 生成柠檬酸|拍].Yamaki和Sadka等报道砷酸钠 或砷酸铅对cS活性抑制作用导致柠檬酸在果实中 积累显着降低.乌头酸酶(ACO)活性变化影响有机 酸代谢.ACO参与了线粒体中柠檬酸的积累]. 线粒体ACO活性的降低与有机酸的合成,积累有 关. IDH在果实中普遍以NAD—IDH和NADP—IDH 两种形式存在.细胞线粒体只存在NAD—IDH,参 与TCA环,而在细胞的胞质溶胶,叶绿体,过氧化物 酶体和线粒体中都发现有NADP—IDH29].NADP— IDH在线粒体中催化酮戊二酸固定c0'形成异柠檬 酸. 7有机酸与果实的抗性 果实中有机酸的存在使果实增加了对一些病原 菌的抗性.张怀予等试验表明,"苹果梨"采后用 苹果酸处理对青霉病病菌生长的抑制明显.赵晓 芳E31]发现,150rag/100g以上柠檬酸,50rag/100g以 上苹果酸,10mg/100g以上琥珀酸,80mg/100gl~2_k 第1期沙守峰等:梨果实有机酸代谢研究进展71 的乳酸均对轮纹病病原菌生长具有抑制作用, 20mg/lO0g1).2_i2的富马酸和5rag/100g以上奎尼酸 对病原菌生长有促进作用. 8影响有机酸含量的环境因素 果实有机酸的含量受环境条件和栽培措施的调 控.适度的水分胁迫可减少果实酸度,喷施稀土或 硼钙营养,灌溉,环割等措施均可降酸.温度较高地 区,果实含酸量一般较低.低光照条件下果实苹果 酸增加.土壤和营养元素也会影响果实酸度.缺 磷,多钾,多氮都会使果实酸度增加,微量元素Fe, cu的缺少也会增加果实酸度J.梨果灵水剂可以 使果实有机酸含量减少.砂梨套袋降低果实总酸含 量_1.涂膜贮藏,加入纳米Si0x"水晶梨"果实Vc 和有机酸较高. 9展望 有机酸组分与含量是果实品质的重要影响因 素,有机酸代谢与调控越来越多地受到学者的关注. 前人对果实有机酸的组分,果实发育过程中有机酸 含量及代谢相关酶活性的动态变化,栽培和环境因 素对有机酸的影响等已有一定认识,但还有许多方 面尚不清楚,如叶片与果实有机酸含量,有机酸的跨 膜运输,关键酶的作用,调控机理等.针对这些问 ,有必要进一步研究,揭示有机酸的代谢规律,为 调控果实有机酸的含量提高果实品质提供科学依 据. 参考文献: [1]ShiomoS,KnboY,Wamoe,HoIS,eta1.Pestharvostripeningandethyl— eriebiosynthesisinpurplepassionfruit[JJ.PestBioTechnol,1996,8:199 — 2町. 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