重金属对土壤中萝卜种子发芽与根伸长抑制的生态毒性

重金属对土壤中萝卜种子发芽与根伸长抑制的生态毒性 () 生态学杂志 2001, 20 3: 4- 8 C h ine se Jo u rna l o f E co lo gy 重金属对土壤中萝卜种子发芽与 3根伸长抑制的生态毒性 宋玉芳许华夏任丽萍 ()中国科学院沈阳应用生态研究所 陆地生态过程开放实验室, 沈阳 110016 龚平 ()加拿大国家研究院生物技术研究所, 安大略 奎北克 H 4P 2R 2 周启星 ()中国科学院沈阳应用生态研究所 陆地生态过程开放实验室, 沈阳 110016 Eco- Tox ico logy of Heavy M e ta l on the In h ib it ion of Seed Germ ina t ion an d Roo t E lon ga t ion of Turn ip in So il. So ng (, , , , YufangX u H uax iaR en L ip ingZho u Q ix ing L abora tory of E colog ica l P rocesses in T e r res t r ia l E cosy s tem sI ns t i2 ) (, , 110016, tu te of A p p l ied E cology C h inese A cad em y of S c iencesS h eny ang Go ng P ing B iotech nology R esea rch I ns t i2 ), , 6100 , , 422. tu teN a t iona l R esea rch C ou nc il of C anad a R oy a lm ou n t A v enu eM on t rea lQ u ebec H P R C h inese J ou r2 () , 2001, 20 3: 4- 8. na l of E cology 2, , T h e eco to x ic ity o f C u Zn P b and C d in th e sing le fo rm o n th e inh ib it io n o f seed ge rm ina t io n and roo t e lo nga t io n o f ( , , tu rn ip w a s te sted w ith fo u r typ e s o f so ils red lo am so ilsm eadow b row n so ilsch e stnu t so ils and da rk b row n ) , . so ilsand th e ir com b ined effec t w a s de te rm ined w ith m eadow b row n so ilsD a ta show ed th a t w ith th e sam e co n ten t , , o f h eavy m e ta lsth e roo t e lo nga t io n w a s m o re st ro ng ly inh ib ited th an th e seed ge rm ina t io nind ica t ing th a t roo t is . m o re sen sit ive to h eavy m e ta ls po llu t io n th an seed ge rm ina t io nT h e inh ib it io n ra te s o f h eavy m e ta ls o n th e roo t e2 ( ) () lo nga t io n IR HM R E o f tu rn ip w e re sign if ican t ly nega t ive ly re la ted to th e co n ten t s o f o rgan ic m a t te r O R and () 22. , , K jedah ln it ro gen K N in so ilsH ow eve rth e re w e re no sign if ican t re la t io n sh ip be tw een IR HM R E and so il pH 2. , , and so do e s th e co n ten t o f T KA sligh t an tago n ism effec t in roo t e lo nga t io n w a s p ro duced w h en C u Zn P b and C d . , , w e re com b ined in th e co ncen t ra t io n sZn P b and C d re su lted in th e incen t ive effec tw h ile C u gave an inh ib it io n in . , , , th e sing le fo rmF u r th e rm o readd it ive effec t w a s show n w h en C u Zn P b and C d w e re com b ined in th e inh ib it io n ( ) > 10% .co ncen t ra t io n s IC o f sing le fo rm : , , , , , .Key wordsso ilsh eavy m e ta lseed ge rm ina t io nroo t e lo nga t io ninh ib it io n ra tecom b ined effec t () 文章编号: 100024890 20010320004205 中图分类号: 171. 5 文献标识码: X A 4, 8, 9, 11 2)高等植物是生态系统中的基本组成部分。 一个 ( 道 。 关于土壤类型、土壤理化性质 如有机 平衡、稳定的生态系统生产健康、优良的高等植物。 ) 、和土壤粘粒组成与污染物的毒性响应 质、pHC EC ) 2关系已受到研究者的关注, 但研究报道甚少。本文 反之, 一个不稳定或受到外来污染的生态系统, 对高 (选择我国具有代表性的 4 类典型土壤 红壤、草甸棕 等植物的生长可带来不利和可见的负面影响。因此, ) 壤、暗棕壤和栗钙土, 进行重金属铜、锌、铅和镉污 利用高等植物的生长状况监测土壤污染程度, 是从染对萝卜种子发芽与根伸长抑制率研究。 通过植物 生态学角度衡量土壤健康状况, 评价土壤质量的重 发芽和根伸长受抑制程度, 确定重金属铜、锌、铅和 )4, 6 1 要方法之一。土壤生态毒理学评价方法是对化 镉在不同类型土壤中的生物可利用性, 以及土壤性 学分析方法的重要补充。 目前已建立的高等植物毒理试验有三种方法,) 1宋玉芳, 等. 土壤重金属对小麦种子发芽与根伸长抑制的生态 即?根伸长试验; ?种子发芽试验; ?早期植物幼苗 毒理研究. 待刊. 3, 5, 6, 10 ) 2Go ng, P. e t a l. E va lua t io n and ref inem en t o f a co n t inuo s seed 生长试验。最初, 这类试验主要用于纯化学品 2ge rm ina t io n and ea r ly seed ling g row th te st fo r th e u se in th e eco to x2 的毒性检验, 但随着对土壤污染生态毒理学评价需. .ico lo g ica l a sse ssm en t o f so ilsIn p re ss ( ) 3 国家自然科学基金 39700022, 国家重点基础研究发展规划 求的日益增加, 该方法的应用范围已扩展到对废物 ( ) 973及污染生态化学百人资助项目. 倾倒点、土壤污染现场以及土壤生物修复过程的生 作者简介: 宋玉芳, 博士, 副研。研究方向污染生态学。发表论文 30 余篇。 态 毒 理 评 价。 有 关 方 面 的 研 究 已 有 较 多 报 9 () 50% 和 为止。试验测定处理和对照土壤中 10% 土壤类型、有机质和 与重金属污染的剂量- 质 IC pH 效应关系。 该研究也可为筛选具有土壤污染指示作 重金属浓度和背景值。 试验终止时测定各处理和对 ( 用的敏感指标提供实验科学依据。 照的根长长度和发芽率 根长的测定以胚轴与根之 ) 间的过度点开始, 计算根长度和发芽率的平均值, 1 材料和方法 标准偏差, 并以浓度- 抑制率绘制曲线, 进行回归分 1. 1 供试材料 (析, 计算 和 种子发芽率或根伸长抑 50% 10% IC IC 1. 1. 1 化学试剂 〃5〃7, , C u SO 4 H 2O Zn SO 4 H 2O ) 制率分别为 50% 和 10% 的浓度。 () , 〃2. 5均为分析纯。P b N O 3 2 C dC l2 H 2O 1. 2. 3 测定方法 重金属全量采用 2 HN O 3 KC lO 5受控环境生长箱, 无灰定1. 1. 2 硬质玻璃培养皿 2 () 3?1常温常压提取2光谱分析法, 可溶性重IC P 性滤纸、石英沙。- 1 1 。金属采用 0. 1〃提取2法 m o lL H C l A A S 1. 1. 3 供试土壤和种子0, 20供试土壤均为 cm 2 结果与讨论 表土。红壤采自湖南省长沙市郊区红壤区; 草甸棕 壤采自中国科学院沈阳生态实验站; 暗棕壤采自黑 2. 1 铜、锌、铅与镉单一污染对萝卜种子发芽与根 龙江省齐齐哈尔市郊区; 栗钙土采自内蒙古霍林河 伸长抑制率影响比较 露天煤矿区。萝卜购自辽宁省农业科学院种子站。土 壤理化性质见表 1。 表 1 供试土壤的理化性质. 1 T abSom e p h y sica l and ch em ica l p rop e r t ie s o f te st so ils 总磷 全钾 全氮 有机质 阳离子 土壤类型 pH - 1() 〃交换量( )( )( )gk g % % % 1684 1065 117 16 124 00592红壤 0104 草甸棕壤 0104 01183 01091 6122 1615 12126 0104 01550 01255 7148 4715 26176 栗钙土 01061 01718 01430 6140 9716 12122 暗棕壤 1. 2 方法与试验 11211 种子发芽及根伸长试验 预备试验。称取 50g 风干土壤于 900mm 直径的玻璃培养皿中, 将以几 何级数配制的重金属溶液均匀的加入培养皿中, 用 去离子水调节土壤的含水量至最大持水量的 60% , 并将其臵于恒温培养箱中 25?下平衡 48后, 用医 h (用镊子将萝卜种子均匀播种于土壤中 放臵种子时, ) 保持种子胚根末端和生长方向呈一直线, 盖好玻璃培养皿, 臵于恒温培养箱中 25?暗处培养 55。对 h ( )照种子发 芽 率 > 90% , 本 实 验 萝 卜 发 芽 率 98% 根长度 20时, 实验结束。 确定种子发芽和根伸 mm 长抑制率 和 的浓度区间后, 开始正10% 50% IC IC 式试验。 1. 2. 2 正式试验 根据预备实验结果, 在种子发芽 和根伸长抑制的 和 范围内, 设臵 650% 10% IC IC 个不同处理浓度, 每个处理为 15 粒种子, 3 个重复, 在与预备试验相同的温度和水分条件下, 进行种子 发芽与根伸长培养试验。 当对照种子发芽率> 65% 图 1 2红棕壤中 和 污染对萝卜种子 , , ad C u ZnP b C d ( ) 本实验萝卜发芽率 98% 根长度 20时, 实验 mm 发芽与根伸长抑制率影响比较 结束。 测定各处理浓度土壤的种子发芽和根伸长长 2. 1 , , F igad Com p a r iso n s o n th e effec t o f C u P bZn and C d po l2 lu t io n o n th e inh ib it io n ra te s o f seed ge rm ina t io n and roo t 度平均值及标准偏差。 若得不出发芽率和根伸长抑e lo nga t io n o f tu rn ip in red lo am so ils 制率的 和 重新试验, 直至确定 50% 10% , IC IC IC 生态学杂志 第 20 卷 第 3 期6 和 对萝卜根伸长抑制率总体上符中 , , 实验选择红壤进行铜、锌、铅与镉单一污染对萝C u Zn P b C d 卜种子发芽与根伸长抑制率试验。 比较重金属对萝 合以下顺序, 即, 红壤> 草甸棕壤> 栗钙土> 暗棕 卜种子发芽与根伸长抑制率影响。 将所得结果进行 壤。 其中, 铜的毒性反应最符合这一特点。 例如, 当 - 1 铜浓度为 170〃时, 红壤中萝卜根伸长抑制 剂量- 效应关系回归分析, 由图 1- 可见, 同一浓 m g k ga d 率达 50% , 草甸棕壤、栗钙土和暗棕壤中萝卜根伸 度的铜、锌、铅与镉对萝卜种子发芽的抑制率远小于 对根伸长的抑制率。 萝卜根伸长对土壤重金属污染 长的抑制率仅分别为 20% 、20% 和- 7% 。 但对锌、 铅、镉, 它们在不同土壤中的毒性作用强度仅在高浓 比种子发芽敏感。 这与宋玉芳等所做的小麦种子发 度范围内符合这一规律。例如, 由图 2可见, 当锌浓 b 芽与根伸长抑制率对草甸棕壤中重金属毒性的反应)- 1 1( ) 度为 300〃时, 红壤中萝卜根伸长抑制率达相 同。 例 如, 当 土 壤 中 铜 浓 度 总 量 为 50m g k g - 1 11. 5% , 草甸棕壤、栗钙土中萝卜根伸长抑制率则为〃时, 根伸长抑制率达 25% , 而出芽抑制率 m g k g- 1- 1 17. 3% 和 27. 1% 。 同样, 当铅浓度为 300〃m g k g仅为 5% ; 锌的浓度为 400 〃时, 根伸长抑制m g k g 时, 红 壤 中 萝 卜 根 伸 长 抑 制 率 达 9. 1% 率为 20% , 而出芽抑制率仅为 5% ; 铅的浓度为 400 - 1 ( ) 图2, 草甸棕壤和栗钙土中萝卜根伸长抑制率分c 〃时, 根伸长抑制率达 20% , 出芽抑制率仅m g k g 10% 。同样有镉根伸长抑制率 的浓度 24050% IC m g - 1 〃, 此浓度仅相当于出芽抑制率 。此外,20% k gIC 由图 1- 4 组中萝卜发芽与根伸长抑制率与重金 a d 属浓度的相关性分析可见, 根伸长抑制率与铜、锌、 (0. 99, 0. 95, 铅和镉的浓度具有极好的相关性 = R ) 0. 96, 0. 93, 而出芽抑制率与重金属的浓度之间相 ()关性较差 = 0. 87, 0. 39, 0. 46, 0. 57。这可能与种 R 子发芽和根伸长的生长过程有关。 种子发芽过程受 胚内养分供应, 即使土壤污染也不会间断胚内养分供应关系, 因此, 土壤污染对种子发芽的毒害作用被 部分掩盖可能是造成种子发芽对重金属污染不及根 伸长敏感的原因之一。 而根从一开始就完全暴露于土壤中, 其生长和发育全过程受土壤条件的控制, 因 此, 根 对 土 壤 污 染 的 反 应 更 直 接, 更 敏 感。 这 与 7 的研究结果相似。K jae r 2. 2 土壤与水溶液中 和 单一污染 , , C u P b Zn C d 对萝卜根伸长抑制率影响比较 以 根 伸 长 抑 制 率 对 浓 度 作 回 归 分 析, 由 图 2- 可见, 4 种土壤与水溶液中 和 , , a d C u P b Zn C d污染对萝卜根伸长抑制率与各重金属浓度均呈明显 线性关系。首先, 土壤与水体重金属污染对萝卜根伸 长的抑制作用明显不同。同一浓度的铜、锌和铅污染 在水体中的毒性明显大于其在土壤中的毒性。 但镉 在水体和土壤中的毒性与这三种污染物有所不同。 浓度较低时, 镉在水体中的毒性?红壤中的毒性, 浓 度较高时, 镉对萝卜根伸长的抑制率大于其在水体 图 2 2不同土壤中 和 污染对萝卜根伸 , , ad C u Zn P b C d 长抑制率影响比较 中的抑制率。 这可能是土壤中的某些元素与镉产生 2. 2 , , F igad E ffec t com p a r iso n s o f C u ZnP b and C d po llu t io n o n th e inh ib it io n ra te o f roo t e lo nga2 协同作用, 增加了土壤镉的生态毒性。其次, 由图 2a t io n o f tu rn ip in d iffe ren t so ils- 可见, 土壤类型与重金属对萝卜根伸长的抑制 d 作用显著相关。按根伸长抑制率大小排序, 4 种土壤 ) )1见第 4 页 1. 别为 15. 5% 和 28. 8% 。, 土壤有机质和土壤氮含量与 4 种重金属对萝表明 - 1 镉浓度为 30〃时, 红壤中萝卜根伸长抑 卜根伸长抑制率具有相关性。 这与龚平等人的报道 m g k g)1制率达 13. 6% , 而草甸棕壤和栗钙土中萝卜根伸长 一致。 他在研究土壤矿物油污染对植物种子发芽 ()抑制率分别为 18. 3% 和 33. 2% 图 2。显然, 土壤 抑制率的影响时发现, 土壤有机质含量与种子发芽 d 理化性质影响重金属的生物可利用浓度。 而生物可 抑制率明显相关。实验指南中特别推荐使用 O ECD 利用浓度的不同, 通过植物生长过程明显反应出来。 人造土壤进行有关试验, 其目的是消除土壤性质, 尤 此外, 重金属在不同土壤, 不同浓度下表现出不同的 其考虑包括 在内的土壤性质对试验结果产生的 pH 10 影响。表 2 表明土壤 与重金属污染对萝卜根毒性排序, 可能与重金属在土壤中产生的某种复合 pH 污染效应有关。 等人的研究表明, 重金属复合 In ce 伸长抑制率不相关, 土壤钾含量与根伸长抑制率也污染可以产生不同的复合污染效应, 其中以协同作 不相关。 显然, 在诸多因素影响下, 土壤 对重金 pH 4 用和拮抗作用为多见。属生物有效性的影响程度因土壤有机质和土壤养分 2. 3 土壤理化性质与重金属污染对萝卜根伸长抑 的不同, 与其在水体条件下相比有明显减弱。 因此, 制率的相关性 当土壤有机质含量和土壤氮含量很高时, 土壤 pH 9, 11 土壤理化性质对化学品生态毒性有影响。 的影响由主要因素变为次要因素。 表 2 土壤理化性质与 的相关性50% IC以铜、锌、铅和镉 4 种重金属对萝卜根伸长抑制浓度 Co r re la t io n s be tw een som e p h y sica l and ch em ica l T ab. 2 ( ) ( 与土壤理化性质 有机质、土壤氮含量、土壤钾 IC 50%p rop e r t ie s o f so ils and IC 2 2 2 2 () )含量与土壤 进行相关性分析 图 3, 表 2。 结果O K T pH IC 50 R pH R R R 2N R 2K 0. 92 0. 87 0. 08 0. 14 C u 0. 81 0. 72 0. 16 0. 01 Zn 0. 99 0. 96 0. 21 0. 24 P b C d 0. 96 0. 92 0. 24 0. 08 2. 4 , , 和 单一复合污染条件下萝卜ƒC u Zn P b C d 根伸长抑制率 由表 3 可见, 重金属单一与复合污染的生态效 应不同。在低剂量下,, , 单一污染对萝卜根 Zn P b C d 图 3 土壤有机质和总氮含量与重金属污染土壤中萝卜 伸 长 产 生 刺 激 作 用, 其 浓 度 范 围 分 别 为: 30,Zn 根伸长抑制率相关性 - 1 - 1 100〃 , 50, 200 〃, 5, 102. 3 ƒm g k gP b m gk gC d F igCo r re la t io n o f so il o rgan ic m a t te rT N co n ten t o n th e inh ib it io n ra te o f roo t e lo nga t io n o f - 1 - 1 ( )m g〃k g 。低浓度的C u 1 0m g〃k g 对萝卜根伸 22tu rn ip in th e h eavym e ta lpo llu ted so ils 表 3 草甸棕壤中 Cu, Zn , Pb 和 Cd 单一复合污染对萝卜根伸长抑制率 ƒ ( ) . 3 , , T abInh ib it io n ra te s o f C u Zn P b and C d in th e s ing le and com b ined fo rm o n roo t e lo nga t io n o f tu rn ip in m eadow b row n so ils 3 + + + A C uZnP bC dC u ZnP b C dBCD效应 A + B + C + D - 1- 1- 1 - 1- 1( )( )( )( )()% ()()()()% % % m g〃k g m g〃k g m g〃k g m g〃k g m g〃k g 10 4. 2 30 - 10 50 - 9. 5 5 - 3. 0 10+ 30+ 50+ 5 - 10 弱拮抗 20 19. 4 50 - 9. 0 100 - 2. 0 10 - 1. 0 20+ 50+ 100+ 10 6. 2 弱拮抗 30 15. 2 100 - 4. 1 200 0 20 8. 3 30+ 100+ 200+ 20 16. 7 协同 50 11. 1 200 10. 8 300 15. 5 30 18. 3 50+ 200+ 300+ 30 44. 4 协同 注: , , 和 2土壤 和 单一污染对根伸长的抑制率; + + + 为土壤 和 复合污染对根伸长抑制率. , , , , A B C D C u Zn P b C d A B C D C u ZnP b C d , 复合污染产生和 两2两元素复合污染的生态毒性效 长产生抑制作用。但在此浓度范围内, , Zn C u Co C r 微弱的拮抗作用, 使包括铜在内的 4 种重金属对萝 应时发现, 复合污染多表现为协同作用。卜根伸长的整体毒性作用减弱。 增加重金属浓度, 3 结 论 () , , 和 单一污染浓度大于 时,10% C u Zn P b C d IC 复合污染产生协同作用。这时, 重金属对萝卜根伸长 以高等植物根伸长抑制率进行土壤污染生态毒 的 毒 性 作 用 增 强, 值 由 单 一 污 染 时 的 11. 1%IC 理效应研究, 是从生态学角度衡量土壤健康质量的 ()()() () 、10. 8% 、15. 5% 和 18. 3% 提高 C u Zn P b C d 4 ) )1见第 4 页 2. 至44. 4% 。这与 等人的报道相似。 他在研究In ce 生态学杂志 第 20 卷 第 3 期8 () ƒ600ƒ3- 88ƒ029. , 1998, t io n A gency E PA 重要方法之一。 它可以对目标及非目标污染物的潜 4 , . . InceN He t a lA sse ssm en t o f to x ic in te rac t io n s o f h eavy 在毒性进行综合评价, 是对化学方法评价土壤污染 : [ . .m e ta ls in b ina ry m ix tu re sA sta t ist ica l app ro ach J A rch . . . , 1999, 36: 365- 372.E nv ironC on tam nT ox icol 的重要补充。 ( )5 . In te rna t io na l O rgan iza t io n fo r S tanda rd iza t io n ISO So il 本 研 究 选 择 我 国 4 类 典 型 土 壤, 进 行 重 金 属2.qua lityte te rm ina t io n o f th e effec t s o f po llu tan t s o n so il f lo ra 1: P a r t m e tho d fo r th e m ea su rem en t o f inh ib it io n o f roo t 污染对萝卜种子发芽与根伸长抑制 , , , C u Zn P b C d [ . , 11269- 1. 1993.g row th S ISO 率研究。通过根伸长受抑制程度与土壤类型、土壤有 ( )6 In te rna t io na l O rgan iza t io n fo r S tanda rd iza t io n ISO . So il qua lity2de te rm ina t io n o f th e effec t s o f po llu tan t s o n so il f lo 2 机质和土壤与重金属污染的剂量- 效应关系, 确定 . 2: raP a r t E ffec t s o f ch em ica ls o n th e em e rgence and g row th 了土壤有机质和土壤氮含量与重金属污染对萝卜根 2. 1993. o f h igh e r p lan t s [ S . ISO , 11269- ( 7 K jae r. C. e t a l. E ffec t s o f so il copp e r o n b lack b indw eed F a l2 伸长抑制率的显著负相关关系。 土壤 对重金属 pH ) .[ . lop ia co nvo vu lu sin th e labo ra to ry and in th e f ie ld J A rch 的生物有效性作用因土壤有机质和氮含量的增加受 . . . , 1998, 35: 14- 19.E nv ironC on tam nT ox icol , . . 8 Kno k eKe t a lA com p a r iso n o f f ive b io a ssay s to m o n ito r 到影响而明显减弱。 比较单一及复合污染条件下2to x ic ity du r ing b io rem ed ia t io n o f p en tach lo rop h eno lco n tam i2 的生态毒性发现, , , 1999, 110: 157-[. na ted so ilJ W a terA ir and S oil P ol lu tion 169. 重金属复合污染在低浓度下对萝卜根伸长抑制表现 , . , . . 9 M ish raAand C ho udh u r tM AM o n ito r ing o f p h y to to x ic ity 为微弱的拮抗作用, 浓度增加表现为协同作用。 o f lead and m e rcu ry f rom ge rm ina t io n and ea r ly seed ing [ . , g row th ind ice s in tw o r ice cu lt iva to r s J W a terA ir and S oil 参考文献 P ol lu tion. 1999, 110: 340- 345. (O ECD O rgan iza t io n fo r E co nom ic Coop e ra t io n and D eve lop 2 10 1 中国土壤学会农业化学专业委员会. 农业土壤化学分析常规 ). 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C . . , 1999, 36: 152- 157.C on tam nT ox icol , . . . - G reeneJCe t a lP ro to co ls fo r sho r t te rm to x ic ity sc reen2 3 ( )收稿: 2000 年 12 月 12 日, 改回: 2001 年 2 月 28 日 [ . ing o f h aza rdo u s w a ste site s S U S E nv iro nm en ta l P ro tec2 ()上接第 11 页 re la t ive effec t o f to x in s and n it ro gen imm o b iliza t io n o n th e 参考文献 [ . , 1973,ge rm ina t io n and g row th o f w h ea t J P lan t and S oil 38: 347- 361. 1 马瑞霞, 刘秀芬, 等. 小麦根区的化感物质及其生物活性的研 , . . . 8 L ynch JM e t a lO n th e co ncen t ra t io n o f ace t ic ac id in st raw ( ) [. , 1980, 56 1: 93- 98.( ) 究[J . 生态学报, 1993, 17 4: 449- 451. and so ilJ P lan t and S oil 2 , . . , . . 9 马永清, 张玉铭. 小麦麦秸的生化他感效应 [ J . M cC a llaTM and H a sk in sFAP h y to to x ic sub stance s 生态学杂志, ( ) 1993, 12 5: 36- 38. f rom so il m ic roo rgan ism and c rop re sidue s [ J . B acter iolog ica l ( ) 3 中国农科院土壤肥料研究所. 中国肥料 [M . 上海: 上海科学 207. , 1964, 28 2: 181- R ev iew s技术出版社, 1994. 11. 10 S tow e, L. G. and O sbo rn, A. 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