CO基因的调控表达与植物光周期反应

CO基因的调控达与植物光周期反应 中国农学通报2010,26(2):116-121 Chinese Agricultural Science Bulletin CO 基因的调控表达与植物光周期反应 吴连成,常丽丽,陈 晓,库丽霞 (河南农业大学农学院，郑州 45002) 摘 要,光周期是影响植物花发育的重要环境因素,CONSTANS(CO)是拟南芥光周期遗传调控途径中的 关键因子,目前已在许多植物中发现了编码有 N 端类锌指结构 B-box 和 C 端 CCT 保守结构域的 CON? STANS-like(COL)基因,但它们的功能却不尽相同。概述了CO 基因的结构、家族成员及其在光周期途径 中的作用机制,以期为植物光周期遗传机理研究提供参考。 中图分类号,Q945.43文献标识码,A论文编号,2009-2468 关键词,CONSTANS(CO),光周期,生物钟 Expression Regulationof CONSTANSand Plant PhotoperiodResp onses Wu Liancheng, ChangLili, Chen Xiao,Ku Lixia (Agronomy College, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002) Abstract: Photoperiod wascrucia a l ambient factor which controls many developmentin plants.responses CONSTANS(CO) was a key gene determining the floweringArabidopsis of in photoperiodic pathway. Now, CONSTANSlike(-COL) genes with conserved domains had been found in many plants,l flower whiching contro timein different way among the species. In this review, we presented the proteinCONSTANS structure, of its domains and corresponding function; advances in regulationCO mechanisms and its function of in photoperi? odic pathway; and prospects for arch.future rese Key words: CONSTANS(CO); photoperiod; circadianclock 0 引言激活花分生组织基因 AP1的表达 ，进而促进植物开 地球绕太阳的公转形成了一年四季的变化(尤其 花。但是在短日照条件下CO， 对开花的促进作用并不 [3-8]是光和温度的变化)，绕轴的自转形成了昼夜日长的变 大。而水稻的 CO-like 基因 Hd1 在短日照条件下促 [9] 化，昼夜日长的变化即为光周期。光周期是环境变化 。由此可见，进开花，在长日照条件下反而抑制开花 CO 及其同源基因在不同植物和不同条件下的作用可 的重要指示因子，是影响植物花发育的重要环境因素， 植物在长期的进化过程中，形成了通过生物钟来感知 能不同。笔者以拟南芥为主，就近年来国内外对 CO 基因的结构、调控及功能进行综述，以明确 CO 在植物 并传递光周期等环境信号进而形成和周围环境相适应 [1]光周期调控途径中的作用机制，为进一步研究植物的 的生活周期。 光周期现象及花发育的调控机理提供参考。 在植物的光周期反应中，基因的转录调控和转录 物不同的积累效应组成植物开花调控的输出信号并形 1 CO 基因的研究进展 1.1 CO 基因的结构成不同的开花模式。CONSTANS(CO)是通过拟南芥 突变体克隆研究获得的一个光周期反应途径中关键的 拟南芥的 CO 基因是连接光感知和开花时间的转 [2] 录因子，它编码的蛋白质具有两个高度保守的结构域:转录调控因子，在长日照条件下是光周期信号的最 N 端的类锌指 B-box 结构域和 C 端植物特有的 CCT 结 终输出者，它的上调表达促进成花素基因 FT 的表达， 构域。N 端的 B-box 是两个相邻的由 43 个氨基酸组成随后 FT 蛋白转移到顶端分生组织处与 FD 蛋白结合， 基金项目,国家高技术研究发展计划(863 计划)“高产优质多抗玉米分子品种创制”(2006AA100103)。 第一作者简介,吴连成，男，1971 年出生，河南确山县人，博士，主要从事作物遗传育种和分子生物学方面的研究。通信地址:450002 河南省郑州市文 化路 95 号 河南农业大学农学院。E-mail:wuliancheng@yahoo.com.cn。 收稿日期,2009-11-24，修回日期,2009-12-02。 [11]的类锌指结构域(zinc finger containing region)，这两个 ，这说明 CO 与 DNA 作用的方式可能与 HAP2 合功能 结构域跟许多动物蛋白中的 B-box 结构域极为相似相同。Robson 等的实验发现:在 CO 蛋白 C 端氨基酸 序列的 304~373 之间具有核定位信号(这 69 个氨基酸 (简称为 Bl 和 B2)，主要结合环状锌指结构、NHL 结 [10]构、螺旋结构或 RFP 结构域，调解蛋白互作反应;C 的前 43 个即是 CCT 结构域)。CO 的 CCT 结构域除核 端的 CCT 结构域由 43 个氨基酸组成，同 HAP2(a com- 定位外可能还具有其他的生物学功能，因为 co-5 和 ponent of Heme Activator Protein complex HAP2/ co-7 的突变位点分别是CCT 结构域中两个相邻的保守 HAP3/HAP5)重要的亚保守功能域 NY-YA1/YA2 的结 位点，虽然前者不能特异地定位到核中，但后者可以。 同时CO 具有表型的8 个突变体均是在B-box 和CCT 保 构相似，且 CO 与 DNA 结合的 3 个氨基酸(Arg-14， [11] Ala-18，Arg-21)和 HAP2 在相同的位置(图 1)，并且 守结构域的保守位点处发生了缺失或点突变，说明这3 [12] 个结构域对CO 蛋白的生理功能具有重要作用。CO 形成的 CO/At HAP3/At HAP5 复合物具有 DNA 结 [11] 图1 拟南芥 CO 和 HAP2 的NF-YA2 功能域示意图 [5,13]花时间，那么CO 的表达是如何调控的呢, 1.2 CO 基因的调控表达 CO是光周期途 径中的主要调控因子，它节律表达 首先，在植物的光周期反应中，光首先通过吸收 [4]的蛋白量很低且受光周期精确调控的蛋白表达丰度是 红光/远红光的光敏色素(phytochrome，PHY)、吸收蓝 [12]开花时间的限制因子(丰度降低一半就会延迟开花)。 光/UV-A 的隐花色素(Cryptochrome，CRY)及吸收蓝 在长日照条件下光照 12 h 后的野生型拟南芥中，CO 光的生物钟受体 ZEITLUPE(ZTL)来调控植物生物钟 [14]mRNA 的表达开始上升并在光照 16 h 后达到顶峰;而 。例如，光 基因并使生物钟产生适宜的节律(见图 2) [15]在 短 日 照 条 件 下 ，环 境 由 光 期 转 入 暗 期 之 后 CO 信号诱导生物钟基因 LHY、CCA1、PRR9 的转录，同时 mRNA 的表达才达到峰值，且高量表达的区间较小。 还影响 ZTL 蛋白的稳定性并进而影响 TOC1 蛋白的稳 CO 这种与光照相协同的表达模式决定了拟南芥的开 定性和 CCA1基因的转 录(蓝光通过诱导 ZTL 蛋白和 粗实线表示直接互助，细实线表示遗传互助，虚线表示蛋白翻译，椭圆表示蛋白，矩形表示基因转录，?表示抑制，?表示促进。 图 2 拟南芥CO 基因的调控表达 118 ? 中国农学通报 ? GI 蛋白的结合来增加 ZTL 蛋白的稳定性，由于 GI 基因 是在光照后 8~10 h 出现，且 FKF1 和 Gl 蛋白都正向调 [4,18-19][21-22] 的转录和蛋白的稳定性受生物钟调控因而使组成型转 CO 的转录。Sawa 等人基于以上研究提出 控 录基因 ZTL 的蛋白量表现为和近 3 倍差值的节律震 了光周期调控 CO mRNA 表达的模型(见图 3):在长日 荡;TOC1mRNA 的表达高峰在夜晚，而TOC1 蛋白与 照条件下，生物钟调控表达的 GI 和 FKFI 蛋白在傍晚 ZTL 蛋白黑暗依赖性结合将导致 TOC1 蛋白水解进而 前达到最高值，吸收蓝光后的 FKF1 与 GI 在 CO 启动子 使自身蛋白量处于一个适宜的水平并调控 CCA1、LHY 上发生相互作用，介导早上结合在此的 CDF1 的降解， [14-16]从而促进 CO 的转录;而在短日照条件下，FKF1 达到最 和TOC1 这一生物钟反馈环基因的节律转录)。 其次，光和生物钟调控 CO mRNA 的转录。FKF1高值要比 GI 晚 2 h，而且此时处于暗期，由于没有蓝光 的激活，FKF1 不能和 GI 形成复合体介导 CDF1 蛋白的 是在研究晚花突变体时发现的蓝光特异性光受体基 [17-18]降解，从而使 CO 的表达处于抑制状态。此外，光还通 因，它编码的蛋白在体外能够与 CDF1 相互作用， 在体内则导致 CDF1 蛋白通过 26S 蛋白酶复合体途径 过来调控 GI 蛋白的稳定性并进而调控 CO 的转录(夜 降解。而 CDF1 的表达受生物钟调控，表达高峰在早 晚 COP1 及 ELF3 在细胞核内大量积累，同时COP1 在 上，CDF1 蛋白可以特异性的结合到 CO启动子中 的 ELF3 的参与下与GI 结合介导了 GI 和 ELF3 蛋白的降 Dof 结合位点(AAAG)上，抑制 CO 的转录(与 CDF1 同 解;在长光照条件下，CRY 阻止了 COP1 调控的 GI 蛋 源的 DOF 转录因子 CDF2、CDF3 和 CDF5 也抑制 CO 白的降解进而使 GI 与蓝光受体 ZTL、FKF1 结合，而 [18-20]的转录，且这 4 个转录因子有功能冗余作用)。GI ZTL-GI 复合物是植物产生适宜的生物钟所必须的， [23]是另一个突变后引起植物在长日照条件下开花时间大 FKF1-GI 又促进 CO 的转录)，同时，受生物钟调控的 大延迟而在短日照条件下植物开花基本不受影响的基 RFI2 在长日照条件下可通过与 GI 相互作而抑制 CO [24] 因，它编码一个特异性的核蛋白，基因的表达同 FKF1 的转录。 第三，CO 蛋白的稳定性受光和生物钟调控。蓝 一样受到生物钟调控，在长日照条件下的表达高峰都 图中下部的白、黑框分别表示光期和暗期 图 3 CO 基因在长日条件下的调控机制 [26-27]光和远红光通过 CYR1、CRY2、phyA 稳定CO 蛋白，而 。 CO 降解可能有SPA-105 家族蛋白的参与 红光则通过 phyB 介导 CO 蛋白的降解。phyB 主要是 1.3 CO 基因在光周期途径中的作用在早上被激活，并削弱 phyA 和隐花色素对CO 蛋白的 许多植物的花期明显受光周期的影响。CO 是输 出生物钟信号的关键基因，它是如何影响植物的花期 稳定性，而在光照结束时 phyA 和隐花色素被激活并导 [3]呢。Samach 等构建了融合表达载体 355::C0-GR(兔 致平衡向保持 CO 蛋白稳定性的方向逆转，产生了 CO [6,22]的糖皮质激素受体，glucocorticoid receptor，GR)，并转 蛋白在白天结束时开始积累升高(图 3)。尽管在长 [4]化 co 突变体，分析了转基因株系的表型及 CO 下游诱 短日照条件下的黑暗时期，CO 基因都在高量表达，但 导基因的筛选。结果显示，CO 可能直接诱导下游基 在短日照条件下，CO 蛋白与在光照中具有较高活性 [28] 因 FT 和 SOC1 的表达，进而促进开花。Yoo 等随后 的泛素连接酶 COP1 结合而降解，因此不能有高量蛋 [25]证实 CO 直接诱导了 FT 的表达，SOC1 由于 FT 的诱导 白的积累。在长光照条件下，COP1 一方面因光诱导 [29] 而表达。Yamaguchi等 的研究表明，拟南芥 FT 基因 而从细胞核转移到细胞质，另一方面光激活的 CRY 阻 [23]的另一个家族成员 TSF 的表达也直接受 CO的诱导 ， 止 CO 与 COP1 结合产生的降解，其中 COP1 介导的 它与 FT 有功能冗余现象且同样促进开花，同时 TSF、 个独立且相反的功能。研究发现 Hd1 功能的丧失在长 [30][9]FT 与 SOC1 都受 SVP 的抑制。总之，CO 基因是光周 ，并且 日条件下促进开花，在短日条件下则抑制开花期途径中的关键基因，它通过诱导 FT、TSF 和 SOC1 的 在丧失 Hd1 功能的突变体中，长日条件下 Hd3a 的转录 [36]水平提高，而短日条件下则降低。此外，Hd1 在长、 表达而促进植物开花。但 CO 不具有典型的 DNA 结 合区，它不能直接结合到基因的启动子上并激活基因 短日照条件下的转录模式与 CO相同。因此可以 用 的表达，那么 CO 是如何直接诱导 FT 和 TSF 的表达 CO 在拟南芥中的抑制机理来解释 Hd1 在水稻中长日 情况下抑制 Hd3a 并抑制开花的现象;即在长日情况 呢 , 最 近 的 研 究 显 示 ，CO 能 够 代 替 HAP2/HAP3/ 下，Hd1 可通过光敏色素被光激活，其表达在长日的中 HAP5 复合物中的 HAP2，或者代替核因子 Y(NF-Y)而 与真核细胞启动子的 CCAAT-boxes 结合,此结论基于 间开始升高，Hd1 的表达与光照相协同产生抑制Hd3a [36]的作用和开花的长日信号。尽管 se5(编码光敏色素 以下研究:CO 蛋白在植物中能与哺乳动物的 HEME [11]生色团生物合成的血红素加氧酶)导致严重的早花，但 ACTIVATOR PROTEIN3(HAP3)和 HAP5 结合，西红 对 Hd1 的表达模式及 CAB 和 CCA1-LIKE等生物钟 基 柿的 CO 同源物 TCOL1 能够与西红柿的 HAP5 蛋白结 因的表达节律没有太大的影响，而且双突变体 se1se5 合，TCOL1-HAP 复合物在西红柿中能与酵母的CYC 1 [31]在(se1 为 Hd1 的突变体)长日情况下并不比单突变体 和HEM1 的启动子结合。 早花，此现象暗示在长日情况下 se1 和 se5 抑制开花的 植物体感受和接收光周期调控开花信号的部位 途径相同;另一方面，双突变体比 se5 晚花表明，在 se5 是叶片，而野生型中 CO 在新叶的叶原基细胞、成熟叶 缺失的情况下，Hd1 在长日下促进开花。这种现象提 片及子叶的维管组织、茎杆的韧皮部、原木质部和茎顶 [32]端分生组织处都有表达供了一种在野生型植物中 ，那么 CO 在哪里发挥促进开 Hd1 是如何依赖日长抑制或 花作用呢,将 CO 的 cDNA 序列跟不同组织特异性表 促进开花的机制。长日情况下，白天结束时表达的 达的启动子连接，只有叶片韧皮部伴胞特异性启动子 Hd1 蛋白在光敏色素的介导下被激活并抑Hd3a制 进 而AtSUC2 和韧皮部特异性启动子 AtrolC 在韧皮部处启 抑制开花。而短日情况下，Hd1 在白天不表达而在 动的 CO 过量表达(AtSUC2::CO 和 AtrolC::CO)能够引起 光敏色素不具有活性的夜晚表达，这样就导致 Hd1 诱 co-2 突变体产生早花表型，而用拟南芥顶端分生组织 导 Hd3a 的表达进而促进开花。Se1 基因影响开花的 特异性表达的 UFO、KNAT1、STM 启动子或根部特异 机制是:长日条件下 Se1 不在白天抑制 Hd3a 而促进开 性表达的 TobRB7 启动子启动表达的CO 转基因却 不 花，短日情况下 se1 在夜晚不再诱导 Hd3a 而引起开花 [32-33]能回复 co-2 突变体的晚花表型，这说明 CO 基因是 抑制;se5 强烈的早花表型可能是因为光敏色素不存在 在 维 管 组 织 而 不 是 在 分 生 组 织 处 促 进 开 花 。 在 时，Hd1 无论在长日或短日情况下都促进 Hd3a 的表达 [36]SUC2::CO 植株的韧皮部处，FTmRNA 的丰度会在维 进而促进开花。 管组织部位增加，进而引起早花;而 FT 的突变则会强 最近的研究显示，CO 同源物在矮牵牛、小麦、大 烈地抑制 SUC2::CO 植株的早花表型，即使在 FT 突变 麦、玉米和甜菜等植物中也存在着与拟南芥相似的转 [37-42]体中过量表达 CO 基因也会产生晚花表型，另外， 录模式;其中小麦、大麦和玉米等作物中都已证明 存在着与拟南芥相似的 CO参与的光周期调控途径 ， SUC2::FT 能够回复 CO 的突变效应而导致早花，这表 [29,32]明 FT 是 CO 基因下游的主要靶基因。综上所述，在 但 CO基因在各个植物中的作用不尽相同 ，如短日矮 花发育调控过程中，CO 主要在叶片处活化 FT，而 FT 牵牛 CO(pnCO) 对 FT(pnFT) 的上调表达没有像 CO 对 [43]的产物作为成花刺激物长距离转运到 SAM，从而促进 FT 那么直接。因此各种植物 CO 基因的结构、调控 开花。 和功能还有待于深入研究。 1.4 CO 基因在其他植物中的作用2 研究展望 目前，已经在许多植物中发现了 CO 的同源基因， 植物在适宜的时间和适宜的地点开始从营养生 [11]但它们的功能却不尽相同。在水稻中同源于拟南芥 长进入生殖生长并开花结实是能否适应外界环境而生 [9][34][35] 的CO、FT 和GI 基因的是水稻的Hd1、Hd3a和 OsGI存的关键。光周期是影响植物开花时间的重要环境因 等基因，对这些基因的研究表明，虽然水稻和拟南芥在 子，而 CO 是光周期遗传调控途径中的关键基因，光通 光周期调控开花方面有相同的组成成分，但它们却表 过生物钟产生的信号主要由 CO 来输出，为此植物对 现出相反的光周期反应。在拟南芥中 CO 在长日情况 CO 蛋白的代谢过程进行了精细调控，以确保光周期 下诱导 FT 的表达，而水稻中 Hd1 在控制花时方面有两 途径的准确作用。目前，在许多作物中都克隆到 CO 120 ? 中国农学通报 ? ing[J].Science,2004,303:1003-1006. 的同源基因，而拟南芥 CO基因调控和功能方面的 研 Wigge PA, Kim MC, Jaeger KE, et al. Integration of spatial and [7] 究结果和研究思路，将为其他作物中 CO 同源基因的 temporal information during floral induction in Arabidopsis[J]. Sci- 研究提供一定的参考依据。 ence,2005,309(5737):1056-1059. 拟南芥 CO 蛋白的功能域包括 N 端的 B-box 和 CCorbesier L, Vincent C, Jang S, et al. FT protein movement contrib- [8] [12]端的 CCT。根据功能域的结构和序列信息，编码这 utes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis[J]. Science,2007,316:1030-1033. 些基序的基因几乎存在于所有的被子植物中。进化树 Yano M, Katayose Y, Ashikari M, et al. Hd1, a major photoperiod [9] 分析显示在拟南芥中存在 17 个 COL 基因，目前的结果 sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the 显示第 3 组的 COL9 抑制了CO 的转录并降低了 FT 的 Arabidopsisflowering time gene CONSTANS[J]. Plant Cell,2000,12: 表达量进而导致晚花，和 CO 同属第一组且具有 67%同 2473-2484. [44]源性的 COL1 和 COL2 不影响开花时间，COL3 则影响 Borden, K L B. RING domains: master builders of molecular scaf- [10] [45]folds[J]. Mol. Biol,2000,295:1103-1112. 光信号的传导和根的生长，而 COL5 参与FT 的诱导 Wenkel S, Turck F, Singer K, et al. Coupland G. CONSTANS and [11] 表达，因为 COL5 的过量表达提高FT 的表达并在短日 the CCAAT box binding complex share a functionally important do- [46]照下使拟南芥提前开花且不影响CO 的表达模式。此 main and interact to regulate flowering of Arabidopsis[J].PlantCell, [38,42,47]外，水稻、大麦、甜菜、小麦中存在COL 基因家族，但 2006,18(11):2971-84. 这些基因家族各个成员的功能不明确，深入研究它们 Robson F, Costa, MMR, Hepworth SR, et al. Functional importance [12] 的功能将有助于全面认识 COL 家族在光周期调控途 of conserved domains in the , owering-time gene CON-STANS demonstrated by analysis of mutant alleles and transgenicplants[J]. 径中的作用机理。 Plant J,2001,28:619-631. 光周期敏感是影响植物生态适应性的重要因素， Roden LC, Song HR, Jackson S, et al. Floral responses to photoperi- [13] 它影响作物的种植区域和时间，限制育种种质资源的 od are correlated with the timing of rhythmic expression relative to 引进。CO 基因是光周期途径中的关键基因，自然进化 dawn and dusk in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Acade- [48]和人工驯化使植物存在着丰富的变异T，akahash 等的 my of Sciences, USA, 2002,99:13313-13318. [14] JiaoYl, Lau OS, Deng XW. Light-regulated transcriptional net- 研究显示，水稻的 CO 基因(Hd1)在自然品种中存在着 works in higher plants[J]. Nat Rev Genet,2007,8(3):217-30 各种变异，其中一些品种的 CO 基因没有功能，而且 Kim WY, Fujiwara S, Suh SS, et al. ZEITLUPE is a circadian pho- [15] Hd1 蛋白的差异和 FT(Hd3a)启动子的改变决定了水 toreceptor stabilized by GIGANTEA in blue light[J]. Nature,2007, 稻品种的开花时间和自然分布，因此对这些基因的有 449:356-360. 效利用将大大提高水稻的适应性和育种效率，这也将 Ma ?s P, Kim WY, Somers DE, et al. Targeted degradation of TOC1 [16] by ZTL modulates circadian function in Arabidopsisthaliana[J]. Na- 为其他作物的育种和光周期敏感研究提供了一个有效 ture,2003,426:567-570. 途径。 [17] Nelson DC, Lasswell J, Rogg LE, et al. FKF1, a clock-controlled gene that regulates the transition to flowering in Arabidopsis[J]. Cell, 参考文献 2000,101:331-340. Johnson CH, Kyriacou P. Clock evolution and adaptation: whence [1] [18] Imaizumi T, Tran HG, Swartz TE, et al. FKF1 is essential for photo- and whither// Hall AJW, McWatters HG. Endogenous Plant periodic-specific light signaling in Arabidopsis[J]. 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