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【word】 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响

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【word】 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响【word】 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链 球菌易感性的影响 农业环境科学2011,30(9):1896—1901 JournalofAgro—EnvironmentScience 温度胁迫下罗非鱼(GIFTOreochromisniloticus)机体 免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响 陈家长,一,臧学磊,瞿建宏,胡...
【word】 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响
【word】 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响 温度胁迫下罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链 球菌易感性的影响 农业环境科学2011,30(9):1896—1901 JournalofAgro—EnvironmentScience 温度胁迫下罗非鱼(GIFTOreochromisniloticus)机体 免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响 陈家长,一,臧学磊,瞿建宏,胡庚东17孟顺龙,宋超 (1.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,中国水产科学研究院内陆渔业生态环境和资源重点开放实验室,江苏无锡214081; 2.南京农业大学无锡渔业学院,江苏无锡214081) 摘要:为了揭示温度这一重要环境因子与罗非鱼免疫力及对海豚链球菌的易感性之间的关系,分别进行了不同温度下罗非鱼感 染海豚链球菌的死亡率试验和不同温度对罗非鱼非特异免疫相关酶(超氧化物歧化酶,SOD;溶菌酶;碱性磷酸酶,AKP以及补体 C,)活性影响的试验.试验结果表明,罗非鱼感染海豚链球菌的死亡率与水温的变化呈现明显的正相关;特别是在高温条件下,罗非 鱼免疫力受到了明显的抑制,具体表现为SOD活性呈现先诱导后抑制的趋势,AKP活性在12h较28?时显着上升(P<0.05),血清 溶菌酶活性则受到抑制作用,而补体C,活性在12h和24h与对照组 相比显着升高了10.99%和13.4o~(P<O.05).试验结果显示高 温能够引起罗非鱼免疫力低下,使鱼体对病原菌易感性增强,致使罗 非鱼因感染海豚链球菌造成的死亡率显着升高,为研究罗非鱼 海豚链球菌病爆发的环境机制提供了相关资料. 关键词:罗非鱼;海豚链球菌;温度;免疫力;易感性 中图分类号:Q94s.78文献标志码:A文章编 号:1672—2043(2011)09—1896—06 TheImmuneResponseofTilapia(GIFTOreochromisniloticus)andItsSusceptibilitytoStreptococcusIniae UnderTemperaturesStress CHENJia-zhangZANGXue—lei,QuJian—hong,HUGeng-dong,MENG Shun—long,SONGChao (1.KeyOpenLaboratoryofEcologicalEnvironmentandResourcesofInlandFisheries,FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseA— cademyofFisherySciences,Wuxi214081,China;2.WuxiFisheryCollege,NanjingAgriculturalUniversity,Wuxi214081,China) Abstract:Theexperiment,includingthesusceptibletestoftilapiaexposedtoStreptococcusiniaeandthetestoneffectofnonspecificimmu— nityrelatedenzymes(superoxidedismutase,SOD;lysozyme;alkalinephosphatase,AKPandsupplementC3)totilapiaunderdifferenttem— peraturewascarriedouttorevealtherelationshipbetweentemperatureanditsstresseffectonthesusceptibletotilapiaandtheimmunityto fishexposedtoStreptococcusiniae.Theresultsshowedthat,themortalityoffishexposedtoStreptococcusiniaedependedonthewatertem— peraturestrictly,especiallyinhightemperaturetreatments,theimmunityoftilapiawasinhibitedobviously,theactivityofSODwasfirstin— duced,andtheninhibited.Comparedtothe28oCtreatment,theactivityofAKPincreasedin12hsignificantly(P<0.05),theactivityofserum lysozymewasinhibited,andtheactivityofsupplementC3increasedby10.99%and13.40%respectively,in12hand24h,comparedtothe 28qctreatment(19<0.05).Theresultsrevealedthathightemperaturecouldcausetheinhibitionofimmunityoftilapia,andthenenhancethe susceptibilityofpathogenicbacteria,andmakethemortalityincreasewhenfishwasexposedtoStreptococcusiniae.Theexperimentprovided themorescientificdetailstothestudyontheenvironmentalmechanismofthediseaseofStreptococcusiniaeoftilapia. Keywords:tilapia;Streptococcusiniae;temperature;immunity;susceptible 由于具有生长快,食性杂,抗病力强,无肌间刺等 优点,罗非鱼已被联合国粮农组织向全世界推广养 殖,我国南方各省罗非鱼的养殖产量已占到世界总产 收稿日期:2011-02—25 基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS一49) 作者简介:陈家长(1964一),男,硕士,研究员,主要从事环境方面的研 究工作.E-mail:chenjz@ffrc.an 量的50%以上【”.然而近年来,链球菌病的爆发给罗 非鱼产业造成了重大的损失.对罗非鱼爆发链球菌病 的情况调查显示,海豚链球菌(Streptococcusiniae)是 目前危害罗非鱼的重要病原菌.该病的发生除了与病 原菌本身的致病力有关,一些环境因子也起到了重要 的作用,如水温较高和养殖密度偏高引起的池水溶氧 低等,特别是养殖的环境温度与该病的发生率呈现明 第30卷第9期农业环境科学 显的相关性,发病时水温一般在26?以上,发病高峰 在5—10月,水温在31?以上圆. 温度变化引起鱼类免疫力低下,致使鱼体对病 原菌的易感性增强的研究已多有报道翻.Cheng研究 发现斜带石斑鱼在35cC时对溶藻弧菌的抵抗力显 着低于在27?(最适养殖温度)时的抵抗力,感染 溶藻弧菌的斜带石斑鱼在35?的死亡率显着高于 27qC的死亡率,由此可以推断,斜带石斑鱼在35? 时的免疫力相对于27?的免疫力被明显抑制1.罗 非鱼链球菌病的爆发可能正是因为季节性高温引 起鱼类免疫力低下,造成鱼体对海豚链球菌易感性 的增强. 由于鱼类处于生物进化的低级阶段,其免疫功能 并不像高等脊椎动物那样由特异性免疫作用占主导 地位,非特异性免疫系统在鱼体抵抗病原生物入侵时 发挥着更为重要的作用l5】.与非特异性免疫相关的各 种酶如超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD), 溶菌酶(1ysozyme),碱性磷酸酶(alkalinephosphatase, AKP)以及鱼类的补体c,在各级非特异免疫作用的 应答过程中发挥着不同的作用】. 本文从环境因素的角度出发,研究了温度的变化 对罗非鱼非特异免疫作用相关酶活性的影响,试图揭 示温度这一重要环境因子与罗非鱼免疫力及对海豚 链球菌的易感性之间的关系,为研究罗非鱼海豚链球 菌病爆发的环境机制提供相关资料. 1材料与方法 1.1试验用鱼 试验用鱼为吉富品系罗非鱼(GIFTOreochromis niloticus),取自中国水产科学院淡水渔业研究中心宜 兴养殖基地,体重为(95.1+4.6)g(n=20).罗非鱼在实 验室暂养池内暂养7d,池水温度用加热棒调至28 cI=,为罗非鱼最适生长温度,试验期间温度变动幅度 为?O.5?. 1.2试验用水 实验用水为曝气3d以上的自来水.溶解氧为 6.0,6.5mg?L,,pH为6.5,7.0,氨氮浓度低于0.1mg? ,其他条件均符合渔业水质. 1-3试验用菌 海豚链球菌(Streptococcusiniae)由广西水产研 究所赠送.菌株接种于液体牛脑浸心培养基(100mL, 培养基各组分配置见表1),在28?下培养24h,使 菌体含量达到6xlOcfu?mL-O 表1液体牛脑浸心培养基的配置方法 Table1ThecollocationmethodofliquidCOWbrainleaching heartmedium 组分 牛脑浸粉 牛心浸粉 胰蛋白胨 葡萄糖 NaC1 pH 1.4试验设计 试验由两部分组成,分别为不同温度下罗非鱼感 染海豚链球菌的死亡率试验(试验1)和不同温度对 罗非鱼非特异免疫相关酶活性影响的试验(试验2). 试验时将暂养池的鱼移至容量为80L的水族箱中进 行.每个试验均设置1个重复,参见表2. 1.5试验2的样品采集与测定方法 在不同温度应激的O(暂养时的背景值),3,24, 48h和96h时,每次采样时在各温度组取出3条鱼, 连同重复每组共计6条鱼.用一次性注射器(规格为 5mE)从鱼体尾静脉取血1mL左右,取出的血置于 1.5mLEppendorf离心管内,室温静置1h,置于4cI= 冰箱内过夜,然后4000r?rain离心20min,取血清 进行SOD,AKP,溶菌酶和补体c,指标的测定.SOD, AKP,溶菌酶活性采用南京建成生物研究所提供 的试剂盒测定,测定方法为比色法.SOD单位为u? mL,,AKP单位为金氏单位-mL,,溶菌酶的单位为 U?mL,.补体C,的活性采用美国R&D公司提供的酶 联免疫试剂盒检测,其单位为g?mL,. 表2罗非鱼感染海豚链球菌引起的死亡率试验与温度变化对罗非鱼非特异性免疫相关酶活性的应激试验 Table2TheimmuneresponseofGWFOreochromisniloticusanditssusceptib ilitytoStreptococcusiniaeundertemperaturesstress 温度组设置正常温度组(25?)最适温度组(用作对照组)(28?)高温组1(31?)高温组2(34?) (试验1)不同温度下罗非鱼对照组15尾?组,,各条鱼均腹腔注射0.1mL液体牛脑浸心培养基;每日观察罗非鱼的死亡情况,直至死亡率稳定. 感染海豚链球菌的死亡率处理组15尾?组-1)各条鱼均腹腔注射0.1mL海豚链球菌悬液;每日观察罗非鱼的死亡情况,直至死亡率稳定. (试验2)不同温度对罗非鱼15尾?组,,在3,12,24,48h和96h时取样,用于分析不同温度的应激下罗非鱼非特异性免疫相关酶活性 韭特孽瘩相姜醢活忡影响的急性变化情况.—— 一, 1898陈家长等:温度胁迫下罗非鱼(GIFTOreochromisnc)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响2011年9月 1.6数据分析 采用JMP软件(SAS公司旗下商用软件)进行统 计差异性和显着性检验,显着性水平取a=0.05. 2结果与分析 2.1温度对罗非鱼感染海豚链球菌死亡率的影响 对照组罗非鱼没有出现死亡现象,而在处理组 中,罗非鱼感染海豚链球菌的死亡率与水温的变化呈 现明显的正相关.从图1可见,在第14d,罗非鱼的死 亡率达到稳定,25,28,31?和34?处理组罗非鱼的 累积死亡率分别为30.00%,33.33%,46.67%和 56.67%,高温度组(31?和34?)死亡率明显高于正 常温度组(25?)和最适温度组(28?).实验中死亡的 罗非鱼均出现感染海豚链球菌的临床症状:眼球突 出,体色发黑,腹鳍基部出血,胆囊肿大,肠道糜烂等. 2.2不同温度的应激下罗非鱼非特异性免疫相关酶 活性的急性变化情况 2.2.1温度对罗非鱼血清SOD活性的影响 从图2可以看出,34?实验组罗非鱼血清SOD 活性表现出先升高后降低的趋势,而25?和31?实 验组SOD活性在3,96h呈先诱导后恢复的趋势,且 在24h达到稳定.统计分析表明:各采样时间下,25 ?的罗非鱼血清SOD活性与对照组相比差异性均不 显着(0.05);31?条件下,罗非鱼血清SOD活性在 12h较对照组升高了7.4%,与对照相比均差异显着 (P<O.05);34?条件下,罗非鱼血清SOD活性在3h 和24h分别较对照组显着升高15.26%和11.25%(尸< 0.05),而在48h和96h较对照组显着下降了14.46% 和12.89%(P<0.05). 2.2.2温度对罗非鱼血清AKP活性的影响 从图3可以看出,25?和31oC实验组AKP活性 在3,96h呈先诱导后恢复的趋势,而34?实验组 U AKP活性则呈先升高后抑制的趋势,各实验组AKP 活性在24h处达到稳定.统计分析表明:25cIC实验组 的罗非鱼血清AKP活性在3h较对照组显着降低了 12.54%(P<0.05);31oC实验组罗非鱼血清AKP活性 在12h比对照组显着升高了21.38%(P<0.05);34? 实验组罗非鱼血清溶菌酶活性在12h比对照组显着 提高了22.59%,在48h和96h较对照组显着下降了 10.25%和23.06%(P<0.05). 2.2.3温度对罗非鱼血清溶菌酶活性的影响 从图4可以看出,25?条件下,罗非鱼血清溶菌 酶活性呈现先降低后恢复的趋势,而34?条件下,溶 菌酶活性在各个采样时间一直受到抑制.统计分析表 明:25?实验组罗非鱼的血清溶菌酶活性在12h与 对照组相比显着下降了17.76%(P<0.05);31cI二实验 组罗非鱼血清溶菌酶活性在3h较对照组显着下降 了15.94%(P<0.05);与对照组相比,34?实验组的罗 非鱼血清溶菌酶活性在3,12,24,48h和96h分别下 降了13.45%,l7.53%,17.18%,17.18%和l9.67%( 0.05),溶菌酶活性在24h时达到最低值. 2.2.4温度对罗非鱼血清补体C,活性的影响 从图5可以看出,各实验组罗非鱼血清补体c, 活性随应激时间延长均呈明显的先诱导后恢复的趋 势.统计分析表明:25?实验组在3h时,罗非鱼血清 补体c,活性较对照组显着下降了22.22%(P<0.05); 31?实验组罗非鱼血清补体c,活性在12h较对照 组显着升高了11.85%(P<0.05);与对照组相比,34? 实验组的罗非鱼血清补体C,活性在12h和24h显 着升高了10.99%和13.40%(P<0.05). 3讨论 SOD是一种重要的抗氧化酶,对清除机体活性氧 自由基,增强吞噬细胞的吞噬能力及整个机体的免疫 时间/d 图1不同水温下海豚链球菌对罗非鱼死亡率的影响 Figure1Time—dependentalterationofcumulativemortalitywhentiapiahel datdifferenttemperatures ???????加mO 第3O卷第9期农业环境科学1899 功能起着重要作用[12-13].本实验结果表明,34时罗 非鱼血清SOD活性呈先诱导后抑制的趋势,而25cI= 和31?实验组罗非鱼血清SOD活性则呈先诱导后 恢复的趋势.李大鹏等报道,随着水温的升高,中华鲟 血清活性氧(ROS)含量显着升高,SOD活性与血清 ROS含量间存在正相关关系,高温组(26oC和31oC) 的SOD活力显着高于其他温度幺且I,本实验也得到 量 警 宝 瓣 婕 昌 已 }}g 谧 糨 了类似的结果.本研究中的34?实验组罗非鱼在温 度胁迫下发生应激,产生的活性氧增多,机体通过提 高SOD活性来清除过多的活性氧,但随着应激的延 长SOD活性逐渐下降,清除氧自由基能力减弱,并在 48h时SOD活性达到最低,说明温度应激对SOD有 一 定的诱导,但持续性的高温胁迫,可能对组织产生 一 定的氧化损伤,SOD活性降低;而31?实验组在3, O312244896 注射时间/l1 图中同一时间不同浓度组间,相同字母则表示这两组间差异不显着 (P>O.05),不同字母表示差异显着(P<O.05o下同. 图2不同水温下SOD活性随时间的变化 Figure2Time-dependentalterationofSODwhentilapiaheldatdifferenttemp eratures 250 20o 缝150 100 注射时间,h 图3不同水温下AKP活性随时间的变化 Figure3Time-dependentalterationofAKPwhentilapiaheldatdifferenttemp eratures 注射时间,I1 . 图4不同水温下溶茵酶活性随时间的变化 Figure4Time—dependentalterationofLSZwhentilapiaheldatdifferenttem perature ??加?如 1900陈家长等:温度胁迫下罗非鱼(GI订Oreochromisniloticus)机体免疫力的变化及其对海豚链球菌易感性的影响2011年9月 注射时间/h 图5不同水温下补体C活性随时间的变化 Figure5Time—dependentaherationofcomplementC3whentilapiaheldatdi fferenttemperatures 24h时,SOD活性得到一定的诱导,随着时间的延长, 机体适应了响应的温度条件,SOD活性趋于稳定. AKP是生物体内巨噬细胞溶酶体的标志酶,能 够杀死入侵的病原菌,其噬菌能力与血细胞数量及质 量有很大关系,同时AKP在体内直接参与磷酸基团 的转移与代谢过程,与DNA,蛋白质及脂类的代谢和 钙质的吸收,骨骼的形成有很大的关系,是水产动物 赖以生存,生长的重要调控酶之一.本研究发现,25 qc水温的应激会对AKP活性有一定的抑制作用,但 在24h后趋于稳定;31?和34?的温度应激能够对 AKP活性产生一定的诱导作用,31?实验组在24h 时恢复,而34?实验组AKP活性则呈降低的趋势. 这与支兵杰等研究发现的随着水温的增加,怀头鲇血 清中的AKP活性先升高再降低相类似?.可能在温 度升高的情况下,罗非鱼代谢加快,ADP磷酸化形成 ATP提供所需的无机磷增多,对P的利用率增加及磷 酸基团的转移增多,对AKP诱导并使其活性升高,随 着诱导时间的延长,31?实验组机体适应了相应水 温,AKP活性恢复到初始水平,而持续的高温抑制了 这种酶的合成和分泌,也可能是高温直接作用于这种 酶的活性中心而使其活性降低.25?罗非鱼血清 AKP活性在12h时下降,可能是因为低温应激,罗非 鱼代谢降低,对磷的需求降低,从而抑制了AKP活 性,但随着时间的延长,机体适应了这种低温,AKP 活性得以恢复. 溶菌酶是一种水解酶,能够水解细菌细胞壁,导 致细菌溶解死亡,且具有抗感染,促进细胞吞噬活性 等作用.鱼类溶菌酶活性的高低是衡量机体免疫状态 的重要指标之一,Fevolden认为溶菌酶活性可作为鱼 类应激的信号,其水平升高所持续的时间依胁迫的方 法和强度而定.本研究发现,25?和31?实验组罗 非鱼血清溶菌酶活性呈先诱导后恢复的趋势,而34 实验组在3,96h的血清溶菌酶活性一直受到抑 制,并在24h时达到最低值.Cheng等研究发现,将暂 养在27cC的点带石斑鱼转移到35cc的海水中,其溶 菌酶的活性在6,12,24,48h和96h均下降,这与本 研究结果相一致『41.本研究表明在25?和31?的水 温应激下,短时间可能对罗非鱼血清溶菌酶活性产生 影响,但随时间的延长,罗非鱼依靠自身生理平衡调 节机制,血清溶菌酶活性能够逐渐恢复到正常水平. 当罗非鱼转移到34?的水温下时,由于高温应激,其 血清溶菌酶活性受到抑制,免疫活性下降,这种结果 可能说明在高温应激的情况下,机体免疫能力降低, 对致病菌的抵抗力降低. 补体系统是免疫系统中非常重要的组成部分,包 括35个单独的蛋白质,可以通过经典和旁路途径激 活.在硬骨鱼类当中,补体系统不仅起到免疫应答作 用,并且参与趋化作用,调理作用及清除病原菌,而 c,是补体中最重要的部分.25,31?和34qC实验组 补体c活性均呈先诱导后恢复的趋势,并且34cI=实 验组补体活性c,在24h时活性达到最高,这与Die— gane等得到结果相似.说明罗非鱼在25,3l?和34 ?温度应激下,补体C,活性受到影响,但在24h后机 体适应了相应温度,补体c,活性恢复到正常水平,34 ?的胁迫作用对补体C,的活性影响较小. 在试验l中,处理组罗非鱼感染海豚链球菌的死 亡率与水温的变化呈现明显的正相关,高温度组(31 ?和34cI=)死亡率明显高于正常温度组(25?)和最 适温度组(28?).结合不同温度的应激下罗非鱼非 特异性免疫相关酶活性的急性变化情况,试验结果表 明温度变化特别是高温能够抑制罗非鱼的免疫活性, 并且导致机体对海豚链球菌的抵抗力降低,增加了罗 ?? 卜1望\掣娌毒 第30卷第9期农业环境科学1901 非鱼对海豚链球菌的易感性. 4结论 对于鱼类这种变温动物来说,温度是一项非常重 要的理化因子,已有很多研究表明温度能够影响鱼类 的免疫系统及对病原菌的易感性.本研究发现,罗非 鱼感染海豚链球菌的死亡率与水温的变化呈现明显 的正相关,特别是在高温(34?)条件下,罗非鱼机体 免疫力受到强烈抑制,降低了对海豚链球菌抵抗力. 本研究认为,在罗非鱼养殖过程中,在季节性高 温时,应采取相关措施.避免因温度升高导致机体免 疫力下降,从而有效防治因高温引发的海豚链球菌等 疾病的大面积爆发. 参考文献: [1]杨弘.中国罗非鱼现状及发展趋势[JJ.中国渔业经济,2010,28:5- 8. 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