维生素E和维生素C在营养免疫中的作用

维生素E和维生素C在营养免疫中的作用 大成就:近年来又诞生出免 疫增强剂这种新型饲料添加剖,它是由多种活性 物质经独特的加工制得免疫增强剂又可分 为免疫营养物,免疫促进物,免疫刺激物三类.免 疫营养物就是在活性物质中加入能提高免疫力的 多种维生素.近年来的研究使人们认识到维生素 对免疫系统有着重要影响,特别是维生素E和维 生素C. 1维生素E 由于维生素E在消灭自由基,维护膜结构和 抗氧化等方面发挥着巨大作用,人们把维生素E 称为体内的营养性防御剂 1.1抗氧化,维护细胞膜脂质双层结构的稳定 生物膜的主要成分是脂类和蛋白质,它们在细胞 膜中形成流动镶嵌结构.细胞膜是由两层类脂分 子和嵌入其中的蛋白质构成,被称作”液态镶嵌模 型”.磷脂是构成生物膜的主要成分,其中的脂肪 酸有很大一部分是不饱和的,其分子中脂肪酸链 的长短及其不饱和程度与生物膜的流动性有密切 关系.而生物膜的流动性对生物膜功能的发挥有 重要影响.由于有机相细胞膜中的氧气浓度较 高,容易与细胞膜中的不饱和脂肪酸发生脂质过 氧化反应.如果细胞膜上的磷脂中的不饱和脂肪 酸与自由基发生脂质过氧化反应,细胞膜的性质 就会发生变化,引起功能改变,甚至导致红细胞溶 解,线粒体,溶酶体裂解. 正常条件下,自由基是体内发挥细胞间信号 和生长调节或抑制病毒和细菌作用的游离基团, 包括羟基(OH一),过氧化氢(H2o2),氮氧自由基 (NO一),脂过氧自由基(LO0一),脂氧自由基 (LO一)和脂肪自由基(L一)等,一旦机体出现应激 或疾病,自由基就会过量产生,这些过量的自由基 就与生物膜中的不饱和脂类进行反应,从而诱发 脂质过氧化,对生物系统产生严重损害(Padh, 1991). 脂类过氧化反应是一种典型的自由基连锁反 应,可分为3个阶段: 1.1.1脂质过氧化的链启动是指完全没有过氧 化的不饱和脂肪酸最初过氧化的启动,也就是不 饱和脂肪酸被一个反应性足够强的物质进攻,从 其亚甲基上抽取一个氢的反应. 一 CH2一+’0H———CH一+H20 1.1.2不饱和脂肪酸中双键的存在,减弱了邻近 C原子与H原子之间的C—H键,使H原子容易 离去,从一CH2一抽取一个H原子后,就在C原子 上留下一个未成对电子,形成脂自由基L一,C原 子中心的脂自由基经分子重排,形成较稳定的共 轭二烯.在有氧条件下,由于氧的疏水性,在细胞 膜的疏水深层,氧浓度很高,共轭二烯可与氧分子 结合成脂过氧自由基LO0一,LO0一能从附近另一 个脂分子抽取氢形成新的脂类自由基,这样就形 成循环,这就是脂质过氧化链式反应的扩展阶段, 形成的脂类自由基再同0反应生成另一种脂过 氧自由基,这样就形成了链式反应,脂过氧自由基 还可形成环氧化合物和内环氧化合物自由基,最 后断裂成各种醛类和短链烃类. —— d——中国饲料2002年第l2期 1.1.3脂类自由基,脂过氧自由基相互作用生成 非自由基产物,称终止阶段.过氧化连锁反应的 后果是使自由基不断增多,过氧化反应不断加快, 使脂肪酸链断裂而破坏膜的结构. 维生素E抗氧化的机理可比喻为”盾牌”作 用:a一生育酚(维生素E主要成分)是生物膜最重 要的自由基清除剂.维生素E靠结合于生物膜 上抑制过氧化反应而保持膜的正常结构,当膜受 自由基攻击时,a一生育酚首先与自由基反应生成 生育酚自由基,然后与另一自由基进一步反应生 成非自由基产物生育醌.这样生物膜上的a一生 育酚就起了盾牌的作用,保护了生物膜.虽然反 应所得产物仍具有活性,但相对于脂过氧自由基 来说,其对脂肪酸的攻击作用弱得多,因而a一生 育酚总的作用是在连锁反应中清除过氧自由基中 间代谢物,以减慢脂过氧化作用的连锁反应的速 度. A10H+L00一—+A10一+LOOH 1.2提高机体免疫力早在上个世纪,人们就已 经发现了维生素E与免疫之间存在某种联系. 给动物补饲高水平维生素E后,体内抗体水平上 升,吞噬细胞的吞噬作用加强,一些与免疫应答有 关的细胞因子水平上升.Tengerdy等(1975)发现 大剂量维生素E可保护鸡抵抗大肠杆菌侵袭. Tengerdy证实,这种保护作用与吞噬细胞的抗体 形成的数量增多有关.1974年,Tengerdy指出,服 用维生素E后,机体内抗体细胞数量增多,脾脏 重量增加,网状内皮系统中的巨噬细胞数量增多. Bendich等(1986),Bonneffe等(1988),Kramer等 (1991)先后证明,补充维生素E促进了不同动物 的淋巴细胞增殖. 总之,维生素E能提高机体免疫能力已是不 争的事实,至于维生素E的免疫作用机理,虽无 权威的论断,但观点逐渐趋于一致:维生素E的 抗氧化作用使吞噬细胞的细胞溶质免受氧化损 伤,当细菌接近吞噬细胞后即被质膜的一部分吞 人细胞内,在胞内形成吞噬体,吞噬体膜与原来质 膜的内外面恰好相反,在吞噬杀菌过程中由 NADPH氧化酶产生的超氧化物能对吞噬细胞造 成危害,而一般情况下,维生素E与超氧化物歧 化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT),谷胱甘肽还原酶 (GR)共同保护吞噬细胞,以维持其膜的完整性. 另外,免疫一神经一内分泌学说中的前列腺素学 说目前受到人们普遍认可.前列腺素(PG)广泛 存在于哺乳动物的各种组织和体液中,根据含氧 基团的不同,分为PGA,PGB,PGE,PGF等,体内免 疫系统的各种细胞均可代谢产生PG,PG对免疫 的影响较大(尤其是PGE2),主要通过抑制B细胞 产生抗体来抑制体液免疫,抑制T细胞增殖,转化 和产生多种免疫细胞因子来抑制细胞免疫,还会 抑制巨噬细胞的吞噬能力.在炎症反应中,PG与 白三烯一起增强趋化作用.PG是在细胞膜上,在 合成酶系作用下由花生四烯酸形成的.维生素E 主要通过以下途径调节PG:维生素E通过调节花 生四烯酸水平来调节PG.脂肪在磷脂酶A2作用 下分解而释放出花生四烯酸,进而合成PG.维生 素E则能有效地抑制磷脂酶A2的活性,降低PG 合成水平;维生素E与其他物质通过调节环加氧 酶来控制PG合成.花生四烯酸合成PG的酶中 有一种环加氧酶,这种酶受维生素E,氢过氧化物 等联合控制.在PG合成中会产生自由基,并促 使PG合成速度加快.在PG级联中,脂质过氧化 作用与PG代谢有一种密切关系,即很有效的抗 氧化剂保护作用会使PG合成速度变慢.维生素 E很可能通过与酶,氢过氧化物一起作用于环加 氧酶改变PGE2的合成速度从而调节PG,达到调 节免疫水平的作用;维生素E在降低花生四烯酸 水平的同时也降低了白三烯水平,使白三烯与PG 参与炎症反应的速度降低. 除了前列腺素,肾上腺皮质激素也能对免疫 起抑制作用,维生素E可以通过降低肾上腺皮质 激素浓度来调节免疫.维生素E还可通过调节 其他淋巴因子来产生免疫调控作用.Kowdley (1992)研究发现,当体内缺乏维生素E时,迟发型 超敏反应(DTH),刀豆素A(ConA),植物凝集素 (PHA)和白介素一2(IL一2)诱导的分裂素也降 低.分裂素能促进T细胞活化,分化,增殖成致敏 淋巴细胞,是免疫细胞中重要的中间介质,维生 素E可通过对IL一1的上调作用来激活T细胞, B细胞,进而产生免疫调控,能提高血清干扰素 水平. 2维生素C 维生素C也是一种重要的抗氧化剂,常与维 (下转第7页) 2002年第l2期中国饲料——1—— 用全收粪法测定蛋白质(或氮)的表观消化 率,优质蛋白玉米略高于普通玉米,但统计上差异 不显着(P>0.05).Mertz(1965)对鼠的试验也得 出同样的结果.然而Sullivan(1989)用优质蛋白 玉米,Cromwell(1969)用Opaque一2玉米的试验表 明,高赖氨酸玉米的氮消化率显着高于普通玉米, 但绝对差异都较小,约在5个百分点的范围内,与 本试验的2个百分点差异并不大.全收粪法测定 蛋白质的消化率,受大肠微生物的影响,更精确的 方法是应用回肠瘘管法.本试验的蛋白质真消化 率两种玉米一致,也可证实差异较小.关于优质 蛋白玉米的蛋白质的真消化率未见有其他报道. 优质蛋白玉米的氮排泄率极显着低于普通玉 米,约低10个百分点,这对环境保护有极重要的 意义,可以减轻因集约化养殖而造成的水土富氮 化污染. 3.2从生物学价值来探讨优质蛋白玉米与普通 玉米的蛋白质品质从表3可以看出,优质蛋白 玉米的表观生物学价值要高于普通玉米(P< 0.05),这也反映了优质蛋白玉米较少的尿氮损失 及更多的氮存留并不是所有被吸收的氨基酸在 代谢上都可利用(NRC,1998),不能被利用的氨基 酸将以尿素的形式随尿液排出.本试验表明,优 质蛋白玉米氨基酸利用率要高于普通玉米.与表 观生物学价值相比,两种玉米的真生物学价值差 异变小,从表观的9.7个百分点缩小为5.6个百 分点.笔者认为两种玉米的真生物学价值差异变 小的原因是,无氮日粮的适口性太差,猪不可能食 人与饲喂日粮D1,D2相同的采食量,比值(无氮 日粮的采食量/玉米日粮的采食量)每头猪之间差 异很大,而粪中排出的代谢粪氮的量大致与该饲 料的干物质采食量的多少成正比(McDonald着,赵 义斌译,1992),从而对真生物学价值的测定结果 有影响. 4结论 优质蛋白玉米与普通玉米在氮平衡上有显着 差异,就存留氮/食人氮,存留氮/吸收氮指标而 言,优质蛋白玉米均显着高于普通玉米(P< 0.05).优质蛋白玉米的表观生物学价值比普通 玉米的生物学价值高(P<0.01),证明优质蛋白玉 米的蛋白质品质更好,与猪需要量相比氨基酸更 平衡.优质蛋白玉米的氮排泄率极显着低于普通 玉米,可减轻集约养殖对环境的富氮污染. (参考文献略) [通讯地址:北京市海淀区中关村南大街12 号,邮编:100081] (上接第4页) 生素E协同产生抗氧化作用,但机理不完全相 同.维生素E是固定在膜上与不饱和脂肪酸竞 争自由基,提供电子从而降低脂质过氧化速度,保 护膜的正常结构;而维生素c是水溶性维生素, 是细胞外液中的抗氧化剂,在体液中发挥作用,与 自由基结合,保护生物膜免遭脂质过氧化的破坏. 另外,维生素E在膜上与自由基反应后即失去了 原有的抗氧化功能,维生素c则能再生.维生素 c能保护细胞膜中的巯基,使巯基酶的一SH维持 还原状态,也可在谷胱甘肽还原酶作用下促使氧 化型(G—S—S—G)还原为还原型谷胱甘肽(G— SH),G—SH使细胞膜的脂质过氧化物还原,起到 保护作用(周爱儒,2001). 除此之外,维生素C还有多种其他抗氧化特 性,特别是在呼吸道能降低空气污染物(0,NO) 的毒性.在有过渡金属(Fe,Cu)离子存在时,维生 素C能起还原剂作用,特别是低水平的维生素C 能诱导脂类过氧化作用,维生素c能使三价铁还 原为二价铁,生成的二价铁离子又促使H2o2分 解,产生自由基.但通常条件下,体内的这些金属 离子含量极低,维生素c主要还是发挥抗氧化作 用. 维生素c还能刺激干扰素(IFN)生成,使正常 细胞产生AVP阻止病毒mRNA的翻译,免遭病毒 侵袭,保护维生素A,维生素E等免遭氧化. 3维生素的添加量 虽然NRC,ARC已规定了各种维生素的添加 量,但仅仅是作为动物不出现缺乏症的最低需要 量,要获得较好的免疫水平,推荐量是远远不够 的.维生素量的确定,也因动物种类,性别,年龄, 营养状况,个体差异等不一致,其添加量与免疫效 应之间也很难找出相关关系,所以是营养免疫学 中需要深人研究的一项课题. (参考文献略) [通讯地址:四川省绵阳市,邮编:621000]