腹毛目纤毛虫纤毛模式的形成_cropped

腹毛目纤毛虫纤毛模式的形成_cropped () 文章编号 :100920452 20020120093204 腹毛目纤毛虫纤毛模式的形成 姚俊杰 ,庞延斌 ()华东师范大学 ,上海 200062 () 摘要 :纤毛虫的纤毛模式 又称纤毛图示的研究 ,一直是原生动物学研究中较为活跃的领域 . 它主要研究原生动物的形态及形态发生 、分类鉴定 、细胞遗传等. 由于涉及到细胞分化以及形 态发生过程中细胞模式的形成和控制 ,它也是生物学领域内研究的重要课题 . 作者通过国内外 已有的研究报道 ,概述了腹毛目纤毛虫纤毛模式的概况 、发生 、进化趋势及研究进展. 关键词 :腹毛目 ;纤毛虫 ;纤毛模式 中图分类号 : Q959文献标识码 :A 腹毛目纤毛虫是一类分化比较复杂 、进化比较高等的单细胞原生动物. 它们形体微小 ,繁殖很快 ,分 布范围广 ,存在于各种生境之中 ,是原生动物学 、真核生物遗传学以及细胞学研究的重要实验材料. 关于纤毛虫的纤毛模式 ,各类纤毛虫纤毛模式的比较 ,纤毛模式的形态发生过程 ,纤毛模式的遗传 变异等方面的研究 ,一直是纤毛虫研究中的重要内容 ,也不断的引起原生动物学 、细胞学 、遗传学等领域 内的科研工作者的注意. 他们做了大量的工作 ,不断探索纤毛虫纤毛图式及其遗传规律 ,取得了许多成 果 . 纤毛虫的纤毛模式 ,被定义为毛基体 ( ) 及与之相联系的纤维系统 微管 、微丝等 (以及与膜相联系的其它小胞器 如胞肛 、 ) 伸缩泡开孔及刺丝泡等的总称. 通常指能 被银染色法染色的各种纤毛器及各种嗜银 的纤维系. 过去对纤毛图式的研究主要在 于皮膜上 ,研究纤毛 、纤毛的衍生物和纤毛 器 . 纤毛器包括棘毛 、触毛 、小膜 、口围带和 波动膜等. 随着光镜技术的日益成熟 ,电镜 技术的发展 ,人们对纤毛虫的纤毛模式的 研究已深入到表膜下 ,研究由表膜 、表膜的 ( ) 图 1 盾圆双眉虫 Diop h rys scut u m 纤毛模式 衍生物和表膜下的结构 ,即皮层的研究 . Fig. 1 Ciliary pat tern of Diop h rys scut u m 纤毛虫的纤毛模式包括腹面和背面结 ( ) 构 . 图 1 所示是游仆虫科的一种叫盾圆双眉虫 Diop h rys scu t u m 腹面和背面的纤毛模式. () () ( ) ( ) 腹面结构有前口围带 A - A ZM,后口围带 B - A ZM,口侧膜 PM和围口膜 EM. 五根额棘毛 收稿日期 :2001210220 ( ) 作者简介 :姚俊杰 1968 - ,男 ,贵州人 ,华东师范大学硕士研究生 ,主要从事原生动物学研究 1 都不相同. 因此 , 由它们构成的纤毛图式在每种纤毛虫中也是不相同的. 但每种纤毛虫的纤毛模式基本 上是恒定的. 并且不同的纤毛模式所代表的往往不仅是种的特征 ,而是种以上的属 、科 、目 ,甚至是亚纲 1 的特征. 因此 ,纤毛模式研究的首先是各种纤毛虫的基本特征 ,各种纤毛虫在系统发生过程中的演化 地位. 1 腹毛目纤毛虫纤毛模式的发生 各种纤毛虫纤毛模式不仅是稳定的 ,而且是可以遗传的. 下面我们分别就腹毛目纤毛虫的无性生 殖 、有性生殖 、再生及包囊中纤毛图式的发生进行探讨. 在无性生殖过程中. 当大核完成了 DNA 的复制后 ,在腹面老口围带左下方开始出现一组原基 ,为 () 口原基 O P,以后发育成后仔虫的口围带 、口侧膜. 口原基出现不久 ,在虫体口侧膜右侧 ,出现条带状的 额腹横棘毛原基. 它们从中间断开 ,分成两组 ,分别向前后迁移 ,各自发育成子代的额 、腹 、横棘毛. 在虫 体右侧中部和老尾棘毛旁也出现尾棘毛原基 ,逐步发育成子代的尾棘毛 . 同时在缘棘毛下方出现缘棘毛 原基. 在背面 ,老的背触毛前后也发生背触毛原基. 随着身体的伸长 ,虫体开始从中部缢裂. 前后仔虫新的结构已基本形成 ,随着虫体的分开而分配到前后仔虫中去 ,并继续定位 ,恢复其典型 的纤毛图式 ,老的结构逐步被完全吸收 . 在有性生殖过程中 ,即纤毛虫接合生殖期间 ,其接合区的纤毛首先被吸收 ,此后 ,其它纤毛结构发生 ( ) 连续变化 ,最终全部老结构被新结构替换 . 冠突伪尾枝虫 Pseu dou rost yl a c rist at a 在接合生殖中 ,皮层 纤毛器共经历了三次更新 . 第一次各类原基的形成分化与无性生殖中的情况相似. 第二次是在原有纤毛 器基体完全丧失后数天发生 ,更新结果纤毛结构趋于减少. 第三次以一种生理改组相似的方式使纤毛器 2 恢复到原来水平. 在纤毛再生过程中 ,通过对纤毛虫结构的损伤 、切割 、提供异常情况等 ,观察纤毛图式的再生情况 , 纤毛虫仍然能恢复其典型的纤毛图式 . 对纤毛虫提供异常条件 ,如中断食物作“饥饿处理”,能导致纤毛 3 虫皮层老结构被吸收和重新形成 ,新的结构重演皮层形态发生即生理改组过程. 将细胞切成多种形 状的含有大核的片断 ,这些片断仍具有形态发生潜能 ,按顺序形成各类原基区 ,发育成一个完整的含正 常纤毛模式的虫体. 骈体纤毛虫和背联体纤毛虫的研究 ,揭示了其纤毛图式的特点. 在细胞无性分裂中 ,两个大核融合 时 ,通过干扰细胞质而不影响细胞核的情况下 ,通过切割 ,获得分别由两个纤毛虫左 、右相互骈联一起的 叫“骈体纤毛虫”,两个纤毛虫以背部相连接的叫“背联体纤毛虫”. “背联体纤毛虫”是由背联的两虫各以背面第四列和第五列背触毛之间的皮层区相联系而成 ,两虫 4 均含一套相当于正常虫的纤毛图式. 但“骈体棘尾虫”不是两套正常虫纤毛图式的简单总和 ,而是在 此基础上 ,发生了许多较深刻的能遗传下去的重大变化 ,例如左侧的反向 A ZM 以及缘棘毛列数 ,背触 1 毛列数和腹面棘毛的位置 、数目等 ,经过调整所形成的新整体 ,各有自己的特点. 一般认为 ,骈体纤毛 虫纤毛模式的左右皮层纤毛结构成镜像对称. 纤毛虫普遍存在形成包囊和出包囊的现象 . 腹毛目中 ,有的纤毛虫休眠包囊中保留了口围带等结 [ 5 ] [ 6 ] ( ) ( ) 构 ,如游仆虫 Eu pl ote p atel l a和盾圆双眉虫 Diop h rys scu t u m . 有的则完全吸收了组成纤毛单元 [ 7 ] [ 6 ] ( ) ( ) 的毛基体 的 结 构 , 如 伪 尖 毛 虫 O x y t richa f al l a x 、施 氏 腹 柱 虫 Gast yost yl a stei ni i 和 贝 棘 尾 虫 [ 8 ] ( ) S t ylonychi a m y t i l us等 . 这些形成包囊的纤毛虫经过脱包囊 , 同样能长出各类纤毛器 , 发育成具有正 常纤毛模式的细胞. 的棘毛数变化不定 ,且分布位置也多有不同 ,这种不稳定性也注定了棘毛分化 ,即分化区的不确定性. 背 [ 10 ] ( ) 触毛常为两组发生式. 如魏氏拟尾柱虫 Pa ra u rost yl a w eissei 的纤毛图式. 尾柱亚目 , 为一自然繁衍 的类群 , 体棘毛的发生为超多原基发生类型 , 中腹棘毛呈“ Zi g - Zag ”排列 . 背触毛为一组发生式. 如冠 [ 11 ] ( ) 状尾柱虫 Pseu dou rost yl a c rist at a的纤毛图式. 散毛亚目 , 体棘毛为 5 列棘毛原基发生式 . 并由此而 ( ) 产生和分化成了各棘毛群 额 、腹 、横棘毛, 棘毛的分组化是在形态发生过程中完成的. 背触毛几乎均为 [ 12 ] ( ) 两组发生式. 如鬃棘尾虫 S t yl on ychi a p ust ul at a的纤毛图式. 游仆亚目 , 体棘毛也为 5 列棘毛发生式. 背触毛为一组发生式 . 缘棘毛退化 , 仅剩左缘棘毛. 有的种 [ 13 ]( ) 类 , 如有肋彬盾纤虫 A s pi disca cost at a没有缘棘毛. 由此 ,我们可以看出 ,腹毛目纤毛虫纤毛图式总的进化趋势 :棘毛数由多到少 ,在原基发育成棘毛过 程中 ,其数目 、位置由不确定到确定. 腹毛目纤毛虫纤毛模式的研究进展 3 随着电镜技术的应用 ,人们对纤毛虫纤毛模式的研究进入了亚显微水平 ,并结合生化技术来揭示纤 毛虫纤毛模式及其形成机理. 纤毛原基来源于毛基体. 毛基体不但是组成纤毛虫各种纤毛器的基本结构 ,它与细胞中许多微管纤 ( ) 维相联系 ,成为重要的微管组织中心 M TOC. 纤毛虫皮层中含有非常丰富的细胞骨架成分. 它们在结 构上表现出来的特殊性 ,更有利于探索皮层的分化和纤毛图式的控制机理 . 纤毛虫的细胞骨架可分为两大部分 :纤毛器部分和非纤毛器部分. 纤毛器部分的主要结构为由微管 ( ) ( ) ( ) 组成的基体 kineto so mes、基体托架 basal sheet s和小根纤维 rootlet s. 非纤毛器部分是一封闭式的网 状结构. 是保持细胞形状及保证细胞正常运动不可缺少的结构 ,其成分主要也是微管. 纤毛器在表面上 看起来相互独立 ,在电镜下 ,它们是由小根纤维联系起来的一个整体. 小根纤维主要也由微管构成 ,它可 14 能不仅起连接支撑作用 ,构成它们的微管很可能有一种传导某种特异性物质分子或信息的作用. 基 15 ( ) 体托架在纤毛虫皮层中起着微管组织中心 M TOC的作用. ( ) 从纤毛虫皮层的骨架蛋白构成 ,揭示了 1230 KD 、165 KD 、145 KD 位于口部以外的皮层细胞骨 () () 架 . 287 . 5 KD 、83 . 5 KD 为口部细胞骨架的主要成分. 351 KD 、49 KD 可能是微管蛋白 ,在口部和整个 皮层都有分布 . 由于纤毛虫口部与皮层发育的时相控制及细胞表面纤毛图式的形成密切相关. 许多研究者研究其 形态和功能 ,做了大量的工作. 研究表明 ,口部的细胞骨架主要是由基体和微纤丝组成 ,每个基体通过一 16 个整合于微纤丝网眼中的基盘附着于口 ,使得整个纤毛器成为一个完整的整体. 这揭示了它们内在 的联系. 从对嗜热四膜虫细胞骨架蛋白的重要组分之一的微管蛋白的研究中认识到 ,它包含稳定型和非稳 17 () 定型两种微管蛋白 ,非稳定型微管蛋白 65 KD 、61 KD在嗜热四膜虫形态发生过程中有重要意义. 关于纤毛模式形成的控制 ,人们在这个领域内做了大量的工作 ,发表了许多重要的论文 ,但由于其 控制机理复杂并且涉及面广 ,至今仍未有一个较清楚的认识. 根据研究的结果 ,人们提出了一些理论性 的假设 ,如 So nnebo r n 用“细胞趋性”来表述纤毛模式形成的控制. 他认为“细胞趋性”是一种“已有的细 胞结构影响新的细胞结构的组织和排列”的现象. 而 Grimes 则认为 :纤毛虫皮层结构模式的决定至少有 三个信息系统起作用 ,即 ?收可见的纤毛结构影响的信息系统 ,它对新结构类型 、极性和不对称性等提 供局部信息. ?不受先存结构影响的信息系统 ,它对整套皮层新结构的起始位置以及各类结构在相应发 育区中的极性和不对称性提供信息. ?发育估价信息系统 ,它对前两个信息系统起协调作用 ,并最终决 定纤毛模式. 目前 ,纤毛虫纤毛模式的研究 ,随着电镜技术 、生化技术及其它实验手段的发展而更深入细致. 人们 从不同的角度 ,不同的层次上来进行探讨 ,也更注重将形态和功能 ,宏观和微观相结合来进行探索. 参考文献 : ( ) 1 张作人 ,庞延斌. 骈体棘尾虫的“纤毛图式”及遗传动态J . 中国科学 ,1980 11:109921104 . 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It co ncer ns t he questio n how t he cell differentiates and co nt rols t he differentiatio n . It is of great significance not o nly in p rotozoology , but also in ot her branches of biology. This article briefly p resent s summary o n t he mo rp hogenesis , t he tendency to evolve and t he research advance of t he ciliary pat ter n . Key words : Hypot richida ; ciliate ; t he ciliary pat ter n