发育生物学综述

发育生物学综述 生物发育过程的研究 摘要:生物的发育具有严格的时间的控制和空间的次序性,这种时间的控制和空间 次序性由生物发育的遗传程序控制。发育是有机体的各个细胞协同相互作用的 结果,也是一系列基因在网络性调控的结果。本文从早期胚胎发育程序的控制、形 状变化、以及果蝇的早期胚胎发育的过程为例等,对近几年生物发育过程主要是 胚胎发育过程的研究进展做了简要综述。 关键词: 生物 胚胎 发育 一个有机体的发生,从简单到复杂,从单细胞到功能多样的多细胞,里面隐含 着极其精妙的发育调控机制也称生物的发育过程。发育的核心是细胞分化,而导 致细胞分化的则是基因的作用。发育是物种遗传特性的表达,是遗传信息按照特 定的时间和空间表达的结果是生物体基因型与内外环境因子相互作用,并逐步转 生物发育中的胚胎发育的研究已经成为目前生命科学领域的研 化为表型的过程, 究重点之一。 1、早期胚胎发育程序的控制 具有独特功能的蛋白因子的相互作用可改变发育命运。自配子配合形成单 细胞胚胎后,个体发育就开始启动,早期胚胎中的细胞就呈现出不同的形状,并分 成多个层面,这些层面最终将发育形成不同的有机组织和器官。但细胞分裂和变 化的形态,则是两个截然不同的过程,不能同时发生。Volk T等通过对果蝇胚胎的发育过程进行研究,发现胚胎细胞中存在一种蛋白Twist, 这种蛋白控制着cdc25蛋白的产生。cdc25蛋白能够暂时中止细胞分裂,让其他过 程得以进行,即细胞从初生胚胎的外部转向胚胎内部,发生着形状的改变,形成了 1中胚层,并最终促使肌肉和其他内部组织的产生,一旦中胚层构造完成,被内部中 胚层束缚的细胞移动滞后时,细胞则面临着一个分裂波,即当细胞完成形状变化 和定位在某处时, cdc25可达到一个促进细胞分裂的临界水平。 2、早期胚胎的形状变化机制 收敛延伸是胚胎形状变化的一个重要机制,它涉及细胞的有序运动,导致它们的 空间重排和整个组织沿着其中线的延伸。一项新的研究表明,在脊椎动物中,收 敛延伸的方向是与身体轴向一致的 3、果蝇早期胚胎发育过程 果蝇受精卵早期的卵裂是一种特殊的形式，它只进行细胞核的快速同步 分裂，而细胞质不分裂，形成了一个多核合胞体。在8次分裂后，胚胎后部少量 核形成生殖细胞，余下的细胞核分裂一次后分移到胚胎周围形成合胞体胚盘， 再进行4次分裂后才形成细胞化的胚盘(囊胚)，从此果蝇的卵裂不再同步。 果蝇的体轴特化涉及到体细胞和卵母细胞形成过程中的通信作用，产生了母 源性的mRNA的不均匀分布。早期的模式化通过合子基因的区域表达，将合胞体 胚盘分成多个区域，分别代表未来的副体节。当细胞化胚盘形成时，从而将胚 胎分化成一系列的发育区室。 3.1卵细胞的发生和极化 在卵细胞形成过程中，一个初始生殖细胞经过4次分裂形成了16个通过胞质桥 相连的细胞，其中最后部的细胞发育成卵母细胞，其它15个发育为抚育细胞( 亦滋养细胞)，抚育细胞中的蛋白质和RNA通过胞质桥输入到卵母细胞的前端。 2在这16个细胞之外，包被着母体的滤泡细胞,卵细胞形成过程中，会使后端的 滤泡细胞发生特化。卵细胞发生时特殊的位置和通信，产生了细胞质内部的不 均匀分布，也直接影响了果蝇的体轴发生。果蝇卵细胞含有大量的细胞质，其 中母源性的mRNA对早期发育重要影响。它们在卵细胞中不均匀分布，受精后才 开始表达。重要的母源性mRNA bicoid,hunchback,nanos和caudal对果蝇发育的前端和后端的信号中心起了 关键的作用。biocoid mRNA定位在卵细胞前端，溶度向后部依次递减;nanos刚好相反，在后端溶度最 高，向前递减。hunchback和caudal在卵细胞中均匀分布。 3.2前后轴和末端信号中心确立 受精后，母源性mRNA开始翻译，Bicoid蛋白质激活了合子细胞的hunchbac k基因的转录，但抑制caudal的翻译，而Nanos蛋白质抑制了huanchback的翻译 。于是，蛋白质Bicoid和Nanos一起产生了Hunchback和Caudal蛋白梯度:Bicoi d和Hunchback代表了前端信号中心，促进了头部和胸部的发育;Caudal代表了 后端信号中心，促进了腹部的发育。蛋白质Bicoid、Hunchback和Caudal都是转 录因子，作为形态发生素，形成了前后轴，以一种溶度依赖形式激活下游基因 。在头节和尾节的确定，不是通过母源mRNA的定位，而是通过限制在卵末端的 信号决定的。末端特化是通过Ras-Raf- MAP激酶通路激活下游的酪氨酸激酶受体--- Torso,这一过程需要特化的滤泡细胞的反馈参与。Torso受体均匀分布在卵细 胞膜上，但它只在末端局部被配体所激活。分泌蛋白Torsolike可能是该特异 性的配体，激活Torso信号。纵观果蝇体轴模式形成的过程，我们可以发现了一 3些发育过程的共同规律:卵生动物中卵细胞细胞质的不均匀分布帮助建立了早 期胚胎的极性，对胚胎不对称发育有重要的促进作用。在这里，我们看到了胞 质决定在胚胎分化过程中的重要作用。对于一般的卵生动物，受精卵一般都分 为动物极和植物极，为胚胎发育建立了早期的极性。在果蝇中，通过母源mRNA 在卵细胞中前后梯度的建立，已经确立了未来的前后轴。在鱼和两栖类中，母 源的决定子沿着卵的动植极的分布确定生殖层的最初特化 ，体轴建立后生殖层的特化由细胞- 细胞间的相互作用完成的。不过，由于脊椎动物的卵呈辐射状对称，体轴的发 育是一个打破辐射对称的过程。在爪蟾的发育中，受精时，精子打破了发育对 称性、体轴决定的序幕，受精导致了卵皮层的旋转，使其朝向精子进入的位点 ，在精子进入的位点对面建立了Niuwkoop中心，它将来决定胚胎的背侧。 4、展望 纵观生物的发育过程中，总结起来就是基因的选择性表达，从而产生了分化 、模式化和形态发生。发育前后的细胞拥有着相同的基因组信息，我们知道在分 化的过程中是自身和周围的信号分子主要包括转录因子等选择了特异的基因表 达。但分化确立后，但细胞核的发育潜能即全能性却存在着较大的差异。是什么 维持了细胞的分化和细胞核的发育潜能呢,同时，对于个体生物，存在着发育早 期的体轴建立和发生即前后轴和背腹轴，但在高等动物中，还存在着左右对称。 目前,人们对真核细胞基因组的结构和基因表达的调控,基因产物构建细胞结构 和调节细胞功能的机制已有一定的了解,特别是近十年来,人们开始能够认识动 物发育的分子机制,对动物发育过程中基因水平的分析已经全面展开,应用各种 分子遗传学和基因工程技术对高等生物发育和遗传的分析取得了惊人的进展,基 4因、细胞和发育已经成为生命科学研究最活跃的领域之一。生物体的整个生命周 期都处于动态的发育中,一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分 化,产生有机体的所有形态和功能不同的细胞,这些细胞又如何通过细胞之间的 作用共同构建各种组织和器官,建成一个有机体并完成各种发育过程等等一系列 问题,有待于我们深入去探索与研究。 参考文献: ,1,王正朝,王锋,周冬仁,等.哺乳动物早期胚胎的基因表达及其调控[J].四川动 物,2005,24(1):110-113. [2] 蔡正华, 冯书堂, 陶涛等. 转基因猪研究中供体母猪技术水平与胚胎发育阶段的关系[J].畜牧与兽医, 1994, 3(3):22-25. [3] 李子义, 谭景和, 孙兴参等.昆明小鼠早期胚胎发育时程[J].中国兽医学报, 1999, 19(6):597- 601. [4] 李秦, 朱德生, 刘玉林等.不同激素对哺乳动物超数排卵作用的研究[J].实验动物科学与管理,1 997,14(3):1-5. [5] 严云勤, 李光鹏, 郑小民等.发育生物学与胚胎工程[M].中国科学技术出版社, 2000. [6] 钱菊汾, 王建辰, 刘灵等.小鼠输卵管卵母细胞的形态学研究[J]. 西北农业大学学报, 1991,1(3): 22-25. [7] 秦应和.卵裂球培养的研究进展[J].国外畜牧科技,1999,26(3):4-5 5[8] 徐珉，刘嘉茵.受精及胚胎早期卵裂阶段的形态学与染色体之间的关系[J].江苏 医药杂志, 2000, 5(26):20-24. [9] 刘群，朱桂金.卵裂期活检对胚胎体外发育能力的影响[J].中华妇产科杂志,20 [10] R.M.Twyman(著),王英典等(译).发育生物学(developmental biology).科学出版社，2006. 6