紫斑牡丹不同居群幼苗光合特征研究[Word文档]

紫斑牡丹不同居群幼苗光合特征研究[Word文档] 紫斑牡丹不同居群幼苗光合特征研究 关键字:紫斑,紫斑牡丹,牡丹,不同,同居,居群,幼苗,苗光,光合,特征,研究 紫斑牡丹不同居群幼苗光合特征研究 本文为Word文档，感谢你的关注, 摘 要:该实验使用Li-6400xt系统对紫 斑牡丹的6个居群种子萌发的幼苗光合日变化和光响应曲线 进行了测定，使用了Faquhar模型拟合和光响应200以内直 线回归分析法。结果表明，紫斑牡丹所有居群的光合日变化 曲线均为双峰曲线，保康、天水、临洮、舟曲、文县和子午 岭6个居群的Amax分别为13.707、14.771、12.879、 13.128、11.035和12.024μmol?m-2?s-1，AQY分别为 0.0410588、0.0301654、0.0449802、0.0452524、0.0371226和0.0408724，Rd分别为2.159、0.677、1.443、1.342、 0.794和1.025μmol?m-2?s-1。可能是原生境的差异导致其 相应的光合机构发生适应性改变，最终形成能稳定遗传的特 征，因此各居群植株即使是栽植于相同的生境而依然保持了 不同的最大光合速率和光呼吸速率。 关键词:紫斑牡丹;居群;幼苗;光合特征 S63 A 1007-7731(2016)23-0026-05 Photosynthetic Characteristics Studies of Paeonia Rockii Subsp. Rockii Seedlings of different populations Luo Tao1 et al. (1Colleg of Forestry and Life Science， Chongqing University of Arts and Sciences，Yongchuan 402160，China) Abstract:Diurnal change of photosynthesis and light response curves were determined with Li - 6400 xt system with seedlings of Paeonia rockii in BaoKang，Tianshui，Lintao，zhouqu，Wenxian county and Ziwuling populations.With Faquhar model fitting and linear regression analysis of light response within 200，the results showed that Paeonia rockii the diurnal change of photosynthetic curve of paeonia rockii of all populations are bimodal curve.For Paeonia rockii seedlings from BaoKang，Tianshui， Lintao，zhouqu，Wenxian county and Ziwuling populations，the Amax were 13.707，14.771，12.879， 13.128，11.035，and 12.024 μmol?m-2?s-1，AQY were 0.0410588，0.0301654，0.0449802，0.0452524，0.0371226 and 0.0408724，Rd were 2.159，0.677，1.443，1.342， 0.794，and 1.025 μmol?m-2?s-1.Maybe the original habitat leaded to its corresponding adaptive changes in photosynthetic mechanism，which can form stable genetic traits.So even if the seedlings of 6 Paeonia rockii subsp.rockii populations were planted in the same habitat ，they kept the different maximum photosynthetic rate and respiration rate. Key words:Paeonia rockii subsp. Rockii; Population;Seedling;Photosynthetic characteristics 1 引言 牡丹被,Q作花王，是中药中最重要的生药之一[1]。 洪德元等认为芍药科牡丹组可以分为8个物种，其中4个种 各包含2个亚种，另有2个杂种[2]。本文研究对象为紫斑牡 丹(原亚种)[Paeonia rockii subsp.rockii(S.G.Haw Lauener) T.Hong J.J.Li]属芍药科芍药属牡丹组紫斑牡丹种下的一个亚种， 主要自然分布于甘肃南部、 陕西秦岭的南坡、 河南伏牛山 以及湖北西部神农架山地，生于海拔1 100, 2 800m的落叶 林中[2-3]。《中国植物红皮书》将紫斑牡丹列为渐危种，其 对紫斑牡丹的产地等的描述是正确的，但对叶的形态的描述以及拉丁文的书写不正确，现已经被洪德元等纠正[4]。花粉形态特征研究、RAPD分子标记分析和基于ISSR技术的DNA指纹图谱比较等研究都紫斑牡丹是参与中国栽培牡丹品种起源的主要野生种之一[5-8]。因此，紫斑牡丹的野生种无论在育种实践上还是系统发育的研究中都具有举足轻重的作用。重庆地区现有大面积栽种的牡丹品种龙景春和太平红耐高温高湿环境，皆为分株繁殖，繁殖系数低，不能有性繁殖，不能用于新的耐高温的品种繁育，不能适应现代南方城市发展的需要。现代城市园林的发展导致对牡丹等传统名花的需求量大增，培育出能适应南方高温多湿环境的好品种是每一个牡丹从业者的责任，因此，引进一个花大、抗逆性强、能产生大量种子的牡丹物种是完全有必要的，开展这样的引种研究工作是非常紧迫的。为了保证引种的成功，有必要对紫斑牡丹的光合特征进行分析，以了解其光合生理特征及其调控机制，为以后大规模引种打下理论基础。 光是植物光合的能量来源，也是一种影响植物物种生长和分布的主要环境因子[9]。长期生长在不同光环境下的同种物种也会表现出适应生境的形态与生理改变[10]。紫斑牡丹起源于秦巴山区，往北引种已经成功，往南引种是否可行，尚需进行实验论证。 2 及方法 2.1 实验材料 本实验的对象全部种植于西南大学校园内，幼苗由种子繁殖所得，种子采摘于甘肃兰州紫斑牡丹国家种质资源圃各引种的野生紫斑牡丹居群。紫斑牡丹居群包括湖北保康、甘肃天水、临洮、舟曲、文县和子午岭6个居群，所有植株为何丽霞、李嘉珏等从1998年9月―1999年4月自野生居群引种，种子由模拟自然环境的同居群混合花粉套袋实验得来，保证了花粉全部来自同一居群，保证了遗传背景的清晰。以往对于牡丹形态的研究主要集中在牡丹组物种的确定上，对于居群水平的形态分化研究，周志钦、洪德 元等也进行过[2，11]，但主要是关注物种间关系上，还没有真正关注到居群水平。 2.2 实验方法 2.2.1 光合日变化的测定 通过预实验表明，光合日变化的测定中，如果采用每2h采集一次，有可能会错过某些居群的重要节点(如日最高净光合效率点)，因此，本试验采用了约1h采集一次日变化光合数据，实验时采用自然光源，选一个自然光相对稳定的时期，每个居群测试3个植株，每个植株测定顶小叶的3个小叶片，每个叶片测3次，数据稳定后即测，如果测试叶片过多会因为外界光源变化而导致前后同居群的植株之间缺乏可比性。 2.2.2 光响应曲线(Light Curve)的测定 光响应曲线测试时，先用2000μmol?m-2?s-1光照活化20min，CO2浓度控制为大气CO2浓度(400μmol?mol-1)，光照强度取值为2000，1500，1200，1000，800，600，400，200，100，50，20，0μmol?m-2?s-1，要避开中午11:00―13:00段，因为此时段气孔可能出现关闭状态，数据不准。如果是选用阳光直射1h以上的叶片，则直接测定光响应曲线，不需光活化。光响应曲线采用Farquhar模型用SPSS13.0拟合，用sigmaplot12.0作图。 3 结果与分析 3.1 日变化分析 从紫斑牡丹日,化图(图1)可知，所用居群皆为双峰曲线，早7:00以前、中午12:00左右、下午7:00以后绝大多数受测试植株净光合皆为负值。但日最高光合效率点除子午岭居群外都出现在上午，出现的时间点基本在早8:00―11:00最早的舟曲居群早8:00就出现最高光合效率点，保康和天水居群的最高光合效率点出现在早9:00，文县居群在10:00，临洮居群最高光合效率点出现在11:00;仅有子午岭居群最高光合效率点出现在16:00。子午岭现在保存了最大的野生居群，是否与其光合特征有关，尚待进一步实验论证。 3.2 光响应曲线与Farquhar模型拟合 各居群所得拟合方程如下: 保康居群:Pn=(PARi×0.091+13.707-sqrt((0.091×PARi+13.707)×(0.091×PARi+13.707)-4×0.091×13.707×PARi×0.366))/(2×0.366)-2.159 天水居群:Pn=(PARi×0.047+14.771-sqrt((0.047×PARi+14.771)×(0.047×PARi+14.771)-4×0.047×14.771×PARi×0.001))/(2×0.001)-0.677 临洮居群:Pn=(PARi×0.078+12.879-sqrt((0.078×PARi+12.879)×(0.078×PARi+12.879)-4×0.078×12.879×PARi×0.6))/(2×0.6)-1.443 文县居群:Pn=(PARi×0.064+13.128-sqrt((0.064×PARi+13.128)×(0.064×PARi+13.128)-4×0.064×13.128×PARi×0.83))/(2×0.83)-1.342 舟曲居群:Pn=(PARi×0.084+11.035-sqrt((0.084×PARi+11.035)×(0.084×PARi+11.035)-4×0.084×11.035×PARi×0.52))/(2×0.52)-0.794 子午岭居群:Pn=(PARi×0.072+12.024-sqrt((0.072×PARi+12.024)×(0.072×PARi+12.024)-4×0.072×12.024×PARi×0.581))/(2×0.581)-1.025 由图2至图7可知，所有的拟合曲线R2>0.95，表明这些拟合方程是可以接受的。由Faquhar模型拟合得到的保康、天水、临洮、舟曲、文县和子午岭6个居群的最大光合速率分别为13.707、14.771、12.879、13.128、11.035和12.024μmol?m-2?s-1，其表观光量子效率分别为0.091、0.047、0.078、0.064、0.084和0.072，6个居群的光呼吸分别为2.159、0.677、1.443、1.342、0.794和1.025μmol?m-2?s-1。一般认为表观光量子效率越高，居群对低光照的利用率也越高，因此可以认为保康居群和文县居群对低光照具有较高的利用率，而天水居群的低光照利用率最低，可能是因为长期对当地环境的适应导致了内部的一系列适应性变化而 导致光合能力的改变。而表观光量子效率最低的天水居群却具有拟合出的最高光合速率，表明其对对低光照响应较慢但却对高光照具有更好适应。生长期的光强一般不影响光量子效率[12]。一般认为，虽然阳生叶的最高光合速率要比阴生叶,{得多，但二者的光量子效率却是相似的[13-15]。许大全认为，光量子效率的降低主要是由光抑制引起的[16]。本实验的光响应曲线数据全部为上午9点至11点测量，测试期间温度没有超过35?，光强也几乎没有超过2000μmol?m-2?s-1，VPDL也比较低，发生光抑制的可能性很低。那么就可能是由于拟合模型造成了各居群的表观光量子效率差异的放大。虽然Faquhar模型是当前最主流的光响应拟合模型，是根据光合原理创立的模型，但由于Faquhar模型只允许对一组数据进行拟合，可能导致较大的偏差，以后的实验中可以对该模型进行优化，以得到更完美的数据。 3.3 各居群光响应200以内直线回归分析 由图8至图13可知，保康、天水、临洮、舟曲、文县和子午岭6个居群表观光量子效率分别为0.0410588、0.0301654、0.0449802、0.0452524、0.0371226和0.0408724，仍然是天水居群具有最低的表观光量子效率，用此方法得到的表观光量子效率各居群之间的差异最大约为50%，远远小于Faquhar模型拟合出的各居群间最大超过90%的差异。依据许大全等的观点[16]，此方法拟合的表观光量子效率具有更高的可信度。此方法拟合得到保康、天水、临洮、舟曲、文县和子午岭6个居群的光呼吸分别为0.901829、0.63817、0.473406、0.837484、0.0563418和0.09956μmol?m-2?s-1，特别是后两个居群出现了小于0.1μmol?m-2?s-1的光呼吸速率，跟Faquhar模型拟合得到的结果相差很大。结合前人的研究成果，本文认为各居群光响应200以内直线回归分析所得的表观光量子效率更可信，而Faquhar模型拟合出的光呼吸值更可信。 保康:Pn=-0.901829+0.0410588×PARi 4 讨论与结论 4.1 非气孔因素导致了紫斑牡丹的午睡现象 为研究紫斑牡丹午睡的原因，本实验在研究了两个光合速率突变时期(11:00―11:30，14:00―14:30)不同叶片的光合后发现，中午低光合速率总是和低气孔导度、低蒸腾速率、高胞间二氧化碳浓度相伴随出现的，而高光合速率下反而出现较低的胞间二氧化碳浓度，表明二氧化碳浓度并不是限制光合速率的主要因素。按照Faquhar和Sharkey的观点[17]，中午光合速率降低的时候只有胞间二氧化碳(Ci)也降低才可以把气孔部分关闭看成是光合速率降低的原因;而本实验刚好得到了相反的数据。对于本实验来说，导致紫斑牡丹“午睡”的主要环境因子可能是强的光照，主要生理因子是气孔导度的降低，可能是叶肉细胞光合活性下降导致的，也可能是因为高温和强光启动了钙信号通路，进而导致气孔的部分关闭，导致了光反应与暗反应联系的减弱，从而减低了中午的光合速率，尚待后续实验验证。 4.2 早晚的较低的光合速率是由温度决定的 通过对日变化的研究表明，实验期间早晚温度仅20?度，此时主要是温度限制了相关酶的活性，导致了较低的光合速率。从图1日变化曲线可知，在上午7:00-11:00点，气温从15?上升到约30?，光强从100μmol?m-2?s-1左右上升到1000μmol?m-2?s-1左右，相应的光合速率也迅速上升到一日的最高点;上午光合速率的迅速上升是与温度的迅速上升相匹配的;而下午降温相对较慢，光合速率的降低也相对较慢。由此可知牡丹早晚较低的光合速率是由较低的温度决定的。 4.3 通过图2至图13的分析可知，Faquhar模型可以拟合出较可信的最大光合速率和光呼吸值;而200以内直线回归分析可以得到更准确的表观光量子效率值。综合两种方法，本文认为紫斑牡丹保康、天水、临洮、舟曲、文县和子午岭6个居群的最大光合速率分别为13.707、14.771、12.879、13.128、11.035和12.024μmol?m-2?s-1，其光呼吸速率分别为2.159、0.677、1.443、1.342、0.794和 1.025μmol?m-2?s-1，其表观光量子效率分别为0.0410588、0.0301654、0.0449802、0.0452524、0.0371226和 0.0408724，可能是原生环境的差异导致其相应的光合机构发生适应性改变，最终形成能稳定遗传的特征，这种光合潜力在短期内并不会迅速改变;因此各居群植株即使是栽植于相同的生境而保持了不同的最大光合速率和光呼吸速率。 参考文献 [1]赵宣，周治钦，林启冰，等.Phylogenetic analysis of Paeonia sect. 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