激素信号调节果树花芽发端假说的概述

激素信号调节果树花芽发端假说的概述 本文由19f2m0irgd贡献 pdf文档可能在WAP端浏览体验不佳。建议您优先选择TXT，或下载源文件到本机查看。 植物学通报 ( : "##!，@A U)UPV W UV% !"#$%&% ’())%*#$ +, ’+*-$. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !! 激素信号调节果树花芽发端假说的概述 ! ! 李兴军 ! " " 李三玉 北京 ! 林金星 !###$%) %!##"$) (中国科学院植物研究所 (浙江大学农业与生物技术学院 杭州 摘要 概述了 &’()) 和 *’+,)-./ 两个激素信号调节花芽发端假说的内容和证据， 并分析了这两个假说的 优缺点。认为旺盛营养生长的梢尖或正在发育果实的种子产生的极性运输的生长素 011) ( 可能是抑制 自身是抑制花芽发端的信号， 果树花芽发端的信号。尚不能确定来自正在发育果实种子的赤霉素 21) ( 还是参与调节花芽发端信号的产生。营养芽中高水平的细胞分裂素 345) ( 促进花芽发端， 可能与较弱的 激素信号调节花芽发端的机理还有待完善。 011 信号有关。同时指出， 关键词 花芽发端， 激素信号， 生长素， 赤霉素， 细胞分裂素 !" #$%&’()*)* &+ ,&"’-&../"0 1.&2)-3456 7"/’/8’/&" /" 1-5/’ 9-))* 4$ :($’&(&-;&") 7+, !###$%) " ( /(55’6’ () 067%1&5$&7’ +"2 *%($’1."(5(6,，8.’9%+"6 :"%;’7#%$,，?’+,@/A: %!##"$) =4*’-8>’ 4BA /CDA./)E)E AF GA+.-AHH7+, FHAB)-8I:J 7+7.7’.7A+ IC /A-KA+’H E7,+’H 7+ F-:7. .-))E ’-) I-7)FHC -)(7)B)J 7+ ./7E D’D)- L M-AK ./) GAKD’-7EA+E，7. E))K)J ’DD-AD-7’.) .A J)J:G) ./’. ’:N7+E F-AK E))J)J F-:7.E A- E/AA. .7DE GA:HJ I) ’+ 7+/7I7.7+, E7,+’H FA- FHAB)-8I:J 7+7.7’.7A+，’+J /7,/ GA+8 G)+.-’.7A+ AF GC.AO7+7+E 7+ (),).’.7() I:JE GA:HJ E.7K:H’.) FHAB)-8I:J 7+7.7’.7A+ (7’ ./) B)’O ’:N7+8 E7,+’HL ?AB)()-，7. -)K’7+E GA+.-A()-E7’H B/)./)- ,7II)-)HH7+E ./)KE)H()E -)D-)E)+. ./) E7,+’H A./)C ’-) A+HC 7+(AH()J 7+ ,)+)-’.7+, ./) A./)- E7,+’H L 4/:E，F:-./)- 7+()E.7,’.7A+ 7E +))J)J .A )H:G78 J’.) ./) K)G/’+7EK AF GA+.-AHH7+, FHAB)-8I:J 7+7.7’.7A+ IC /A-KA+’H E7,+’HE L ?)$ 2&-6* MHAB)- 7+7.7’.7A+，?A-KA+’H E7,+’H，1:N7+E，27II)-)HH7+E，3C.AO7+7+E 人们对果树花芽分化机理的研究是与克服果树大小年结果、 提高果实品质和提早幼 树结果联系在一起的。果树不同于一年生作物， 其营养生长和生殖生长共存， 果实发育或 枝梢生长与次年开花的花芽诱导、 孕育及发端共存， 花芽分化是一个受多因素影响的综合 生物学过程 (吴光林等， ) !$$" 。因此果树花芽分化的研究一直是果树学科研究人员关注 的重要问题之一。 纵观果树花芽分化一个多世纪的研究史， 前人做过大量试验， 积累了一定资料， 并提 出了许多假说。特别是 &:GOB7HH !$P#) ( 首次提出 345 Q 21 激素平衡控制花芽发端 GA+.-AH8 ( 的假说， 为激素调节花芽分化的研究开辟了 H7+, FHAB)-8I:J 7+7.7’.7A+ IC 345 Q 21 )R:7H7I-7:K) ! 中国科学院青年创新小组基金和国家自然科学基金资助项目 (%##P##SP) 。 博士， 现为中国科学院植物研究所博士后， 从事植物生理与调控、 植物生殖生物学研 作者简介: 李兴军， "$ 岁， 男， 究。 收稿日期: 接受日期: 责任编辑: 刘 晖 "##!8#%8"T "##!8#P8!T D期 李兴军等:激素信号调节果树花芽发端假说的概述 D21 新道路。在这之后的时间里， 关于激素调节果树花芽发端机理的研究相当活跃， 还出现了 基因达 !"#" "$%&"’’()#) ( *+,-.(//， ; ( 假说 ( 0123 4"&#("&， ) 营养转向 #+6&("#6 7(8"&’()#) 0155 、 假说 9:,;’， ( 、 ( 假 0122) 激素信号调 节 ,)#6&)//(#! +7 (#(6(:6()# >? ;)&@)#:/ ’(!#:/) 说 (*:8""， ; 但该 0151 4:#!"&6;， ) 0115 等。激素平衡假说在理论和实践上都具有重要的意义， 假说只是提出了花芽发端所需要的一个 “状态条件”即花芽发端所必需的激素环境， ， 不能 说明激素在果树花芽分化过程中的动态作用。基因表达假说和营养转向假说的主要证据 来源于草本植物， 在木本果树上只有一些零碎的报道。而激素信号调节假说近年来备受 关注， 在木本果树上报道越来越多， 现将该假说作一概述， 旨在为调控果树花芽分化和克 服大小年结果提供指导。 ! *:8"" 激素信号调节假说 ( 在大小年结果严重的油橄榄 !"#$ #%&’($#$ *A ) ( 上提出激素信号调节花芽 *:8"" 0151) 发端假说， 用于解释橄榄座果与当年的花芽发端之间有相当间隔的果树大小年结果问题。 这一假说指出， 大小年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号， 引起叶片内的代 谢发生改变而引起的。果实种子输出的信号可能是激素性质的， 当叶片接受了来自正在 发育果实种子的信号后， 叶片内部就发生一系列代谢变化。一旦这种代谢变化被诱导， 就 一直保持不变， 相当于将信息贮存了， 并直到下一个信号发生为止。带有来自果实种子的 信号的叶片即调节着营养芽的分化程度， 并以果树自身特有的调节机制控制着营养生长 与生殖生长的比率， 从而影响花芽发端。而环境因素则可以直接作用于叶片， 影响叶片内 部的代谢， 使橄榄大小年结果反应更加显著。该假说认为， 大小年结果是果树本身的一种 自我调节行为。该假说的具体内容可用图 0 表示。 图0 发育果实种子输出的激素信号调节橄榄树大小年结果步骤的图示 *:8""， ) ( 0151 以下同。 ! A 线框表示表达是假设的;!! A 箭头表示影响途径， 叶片不仅可以提供果树花芽发端所需要的光合产物， 还 *:8"" 提出该假说的依据是， 可以通过合成酚类物质 (如氯原酸、 阿魏酸、 根皮苷等) 来影响花芽发端。橄榄叶片氯原酸 水平在生长季节与花芽发端数之间呈正相关关系; 而苹果 )$"%* +’,#*-./$ B(// A ) ( 叶片合 成的根皮苷运转到芽， 降低芽内部的氯原酸水平而促进花芽发端 *:8""， ) C-+7: 等 ( 0151 。 对温州蜜柑 0.-&%* %1*2.% B:&, A ) ( 大小年结果研究表明， 摘除果实能够增加其成花 (011D) 营养枝叶片的 E4E 水平、 气孔导度和光合强度， 促进光合产物积累， 有利于成花营养枝当 年的花芽发端。 正在发育果实种子输出的激素是果树花芽发端的信使， 而否定了前 *:8"" 假说表明， @+A 植物学通报 )+ 卷 人所提出的碳、 氮化合物对果树花芽发端起决定性作用的假说。他强调了叶片内部代谢 对花芽发端的重要性， 为橄榄大小年结果现象提供了一种较为切合实际的解释。不过， 由 于这一假说仅涉及正在发育果实的种子输出的激素信号， 而未包括旺盛营养生长的梢尖 输出的激素信号; 认为正在发育果实种子输出的激素信号是通过叶片代谢影响花芽分化 的， 叶片酚类代谢产物调节花芽分化的证据在除橄榄以外的其它果树上报道有限; 只是指 出了果树两次大年结果之间的关系， 却未能很好地解释花芽到底是怎样发生的， 因而这一 假说有很大的局限性。 ! !"#$%&’( 激素信号调节假说 果树从营养芽转向花芽发育是一个 !"#$%&’( 在 )**+ 年将激素信号调节假说归纳为: 不可逆的过程， 需要植物激素瞬时变化 ,(-&’， ( 进行调控。实验证明， 、 ’&"#,.%#’ /("#$%) 011 环境因素 21、 345 等植物激素均是这一过程中的重要调控因子。对于大多数果树来说， 如日照长度、 春化温度不影响这一转变， 而低温、 水分胁迫有时可以促进亚热带果树 (如柑 桔 !"#$%& ,66 7 ) 的这一转变， 可能是这一转变的促进因子。内在因素如发育果实 (种子) 数 目的多少、 营养生长的强弱调控着这一转变， 强烈地影响花芽发端， 可能是果树大小年结 果产生的重要原因。增大枝条角度 (俗称 “拉枝”、 ) 弯曲枝条 (俗称 “曲枝”、 ) 环剥、 修剪根 系、 喷生长调节剂 (三碘苯甲酸、 乙烯利、 比久等) 等生产措施均能减少树体旺盛的营养生 长， 促进花芽发端。抑制花芽发端的植物激素产生位点是正在发育果实的种子或旺盛营 养生长的梢尖， 花芽发端的位点是营养芽， 信号必须从正在发育果实的种子或旺盛营养生 长的梢尖运输到营养芽， 在营养芽中被转导为抑制花芽发端的效果 8% ’&"#,9:/%9 .#’- " ( 。该假说的核心内容可用图 ? 来表示。 ;<-=%&>8:9 .#.’."’.-# .#(.8.’.#$ %;;%/’) 图? 种子或梢尖产生抑制果树花芽发端的激素信号假说的图示 !"#$%&’(， ) ( )**+ (6<",’-/(&-#)是指第一个叶原基的形成与第二个叶原基的形成之间的间隔期。信号从正在发育果实的种 ” ! 7“间隔期 子或旺盛营养生长的梢尖运输到营养芽， 在营养芽中被转导为抑制花芽发端的效果， 转导过程包含营养芽间隔期拉长 和休眠加深等过程。 !"#$%&’( 假说突出了正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖产生的激素信号对 果树花芽发端的信使作用， 他认为测定激素运输速率比测定其浓度更为重要。该假说强 调激素信号自正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖运输到营养芽， 在营养芽中被 转导为抑制花芽发端的效果， 而不是通过叶片代谢改变来影响花芽发端的。 支持 !"#$%&’( 假说的试验证据较多。依据旺盛的营养生长抑制果树花芽发端， 而曲 O期 李兴军等:激素信号调节果树花芽发端假说的概述 O1) 枝促进花芽发端， ( 推测激素信号来自于梢尖， 旺盛营养生长的梢尖产生的 !"#$%&’( )**+) 极性运输的 ,-- 可能是抑制花芽发端的一种信号。 ."#/"0 和 !"#$%&’( )**1) ( 分析苹果品 种 ‘明星’ 203’"&’ 和 ( ‘ ) ‘金冠’ 4506%# 7%08985:3’ 的内源激素时发现， ( ‘ ) 曲枝和对照枝的梢 尖输出的 4- 浓度太低以致不能定量， ,--、 而 ( 浓度则可以测定。与对照 ;<= 和乙烯 2’() 枝相比， 曲枝梢尖的 ,-- 输出大大减少， 用 ;<= 输出也减少， 却迅速积累; 2’( 生物合 2’( 成抑制剂 ->4 处理曲枝， 促进了梢尖 ,-- 和 ;<= 输出。另外， 4-+ 、 ? 和 4-@ 处理枝 用 4条， 也显著地促进梢尖 ,-- 输出， 却抑制了次年开花的花芽发端。于是他们认为旺盛营养 生长的梢尖产生的极性运输的 ,-- 可能是抑制花芽发端的一种信号。 ,’5 )**1) ,’5 等 ( 、 ()***) 在日本梨 !"#$% &"#’()*’+ A"B"8 C ) ( 上分析 ,-- 水平后也认为， 旺盛营养生长的梢尖产 生的 ,-- 可能是抑制花芽发端的一种信号。由于 4- 处理促进果实种子释放 ,--， 抑制次 年开花的花芽发端 !"#$%&’( ,- +* ， ) 因而来自正在发育果实种子 ,-- 也被认为是抑 ( )*1* ， 制花芽发端的一种信号。 ;"00%D"3 和 !"#$%&’( )**1) ( 在测定苹果品种 ‘明星’ ‘金冠’ 和 正在 发育果实种子和梢尖 ,-- 运输速率时发现， 喷布 4-+ 、 ? 和 4-@ ， 均促进两个品种旺盛的 4营养生长， 加 从 种 子 或 梢 尖 扩 散 的 ,-- 量， 制 了 次 年 开 花 的 花 芽 发 端。 =5#65 等 增 抑 ()***) 对苹果品种 ‘奥瑞’ E(&8#’ 和 ( ‘ ) ‘富士’ F:D8’ 正在发育中果实种子和短枝的 ,-( ‘ ) 水平的测定表明， 种子和短枝内 ,-- 水平均在花芽发端前呈现一高峰， 认为来自果实种子 的 ,-- 可能是抑制花芽发端的一种信号。 !%#G<"0 和 H"I%% )*1J) 4&59(5K3B" 和 L56:# ( 、 ()**@) !"#$%&’( )**1 ) 试 验 表 明， 、 ( 均 ( 、 ,-- 运 输 抑 制 剂 乙 烯 利 ;2M- ) 邻 氨 羰 基 苯 甲 酸 ( AM-) 和三碘苯甲酸 <,M-) ( 均可以减少正在发育果实种子输出 ,--， 而促进了次年开花的 花芽发端， 间接地证明了果实种子输出的 ,-- 可能是抑制花芽发端的一种信号。这些结 果均显示， 正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖输出的极性运输的 ,-- 可能是抑 制果树花芽发端的一种信号。 需要注意的是， + 、 ? 和 4-@ 处理后， 具有大小年结果习性的苹果品种 ‘明星’ 正在 4- 4发育果实的种子和旺盛营养生长的梢尖 ,-- 运输速率与无大小年结果习性的苹果品种 ‘金冠’ 的差异都不明显 ;"00%D"3 "#6 !"#$%&’(， ) 在花芽发端前， ( 具有大小年结果习性 )**1 ; 的苹果品种 ‘富士’ 果实种子的 ,-- 水平与无大小年结果习性的苹果品种 ‘奥瑞’ 的差异也 不明显 =5#65 ,- +* ， ) ( )*** 。这两个试验结果不支持来自正在发育果实的种子或旺盛营养 生长的梢尖的 ,-- 是抑制果树花芽发端的信号的假说。但从上面分析可以看出， 支持来 自正在发育果实的种子或营养生长的梢尖的 ,-- 是抑制果树花芽发端的信号的试验证据 较反对的试验证据多。 ( 所证明。与 4- 相比较， 4- 处理提高 ,-- 运输速率早已被 =:&"83(8 和 N:8& )*OP) ,-的极性运输是一种 “定向的运输途径 68&%9’%6 ’&"#3Q5&’ Q"’(K"/)， ( ” 它被运输到蒸腾作用较 低的营养芽中较合理 !"#$%&’(， ) 4- 可能通过在激素信号产生位点正在发育果实( )**1 。 的种子或旺盛营养生长的梢尖， 刺激 ,-- 生物合成来对花芽发端起抑制作用， 在营养芽生 长点内较强的 ,-- 信号被转化为 “抑制效果” 这样就延缓了营养芽的第一个叶原基的形 ， 成与第二个叶原基的形成之间的间隔期 Q0"3’59(&5#)并抑制了当年的花芽发端 !"#$%&’(， ( ， ( ( 。 )**1)图 P) ( 在测定苹果正在发育果实种子的 4- 输出速率时发现， 金冠’ ‘奥 ‘ 和 M&"#$ 等 )**1) P1= 植物学通报 *1 卷 瑞’ 两个品种果实种子在花芽发端前大量输出 !" (尤其 !"#)抑制次年开花的花芽发端。 ， ( 也研究指出， 苹果品种 ‘金冠’‘罗马皇后’ 和 在花芽发端前， 正在发育果实种 $%&’(’) *++,) 子的 !"# 水平也呈现高峰， -"" 水平高峰相似。这两个试验结果表明， 与 在当年花芽发 端前， 正在发育果实种子输出的 !"# 可能是抑制果树花芽发端的信号。但是， 与无大小 年结果习性的苹果品种 ‘金冠’ 相比较， 具有大小年结果习性的苹果品种 ‘奥瑞’ .(%/0 !" ( ‘ ( (尤其 !"# ) 没有显 #$ ， ) 罗马皇后’ $%&’(’)， ) *++1 、 *++, 果实种子在花芽发端前输出的 !" ) 著差异; 无大小年结果习性的苹果品种 ‘无籽斯潘塞’ 234/54( 24467488’果实在花芽发端 ( ‘ 前却输出大量的 !"9 ， 促进了花芽发端 :%/04(;<， ) " 环第 *， 位置上是双键的 !"# ( *++1 。 = 和 !"> 处理强烈地抑制苹果和樱桃 %&’(’) #*+’, ) ( 花芽发端， " 环第 *， 位置上呈单键 而 = 的 !"9 处理却促进花芽发端 ?@@/4A !" #$ ， ; ( ( *+1, B7’C4’(% %/6 :(@D/’/0， ) !(%4E4 *+1>) *++# 。 研究指出， 抑制果树花芽发端限定于特定的 !"。这些结果均表明， 来自发育果实种子 !" 尚不能确定 !" 自身是抑制 的 !" 抑制果树花芽发端限定于特定的 !" 类型和 !" 运输， 花芽发端的信号， 还是参与调节花芽发端信号的产生。 大多数研究表明， 果树营养芽内高水平的 FGH 与花芽 FGH 可以促进果树花芽发端， 发端数之间呈正相关关系 ?I5JD’77， ; ( *+>K $%&’(4) %/6 ?@%6， ; ， ; ) 但近年 *+19 F<4/ *++* *++# ， ( 来的一些研究报道不支持 FGH 促进果树花芽发端 2J@04(E@*， ; *++= FI;;’/0 %/6 ?A/4， ; *++# ， ( 抑 ( 2%/A%7 %/6 :%/04(;<， *++1 ) 而 且 喷 布 吡 效 隆 F..L ) 制 了 果 树 花 芽 发 端 !(44/， *+1+; 这些研究结果与 FGH 促进果树花芽发端的假说并不 :%/04(;< %/6 25<(@64(， ) *++9 。事实上， 矛盾， 因为它们 FGH 水平的测定是以枝梢为试材， 而不是芽， 营养芽内高水平的 FGH 有利 ( 于果树花芽发端。再考虑 -"" 和 FGH 之间呈显著的相关关系 :%/04(;<， ) 营养芽内 *++9 ， 由于 ( FGH 水平降低是较强的 -"" 信号作用的结果， “ -"" 运输的自行抑制 -""M;(%/83@(; %IM ”较弱的 -"" 信号不降低营养芽 FGH 浓度， 不抑制花芽发端 :%/04(;<， ; ( *+1+ ;@’/<’E’;’@/)， 。因而验证 FGH 是促进果树花芽发端信号的假说时必须分析营养芽内 FGH 水平; *++1) 营养芽中高浓度的 FGH 促进花芽发端， 可能与较弱的 -"" 信号有关。 综上所述， 激素信号调节果树花芽发端是近年研究的热点问题之一， :%/04(;< 激素信 号调节假说较能合理地解释果树大小年结果树花芽发端现象。来自旺盛营养生长的梢尖 或正在发育果实的种子极性运输的 -"" 可能是抑制果树花芽发端的信号。 !" 抑制果树 花芽发端决定于特定的 !" 类型和 !" 运输， 尚不能确定正在发育果实种子的 !" 自身是 抑制花芽发端的信号， 还是参与调节花芽发端信号的产生。营养芽中高浓度的 FGH 促进 花芽发端， 可能与较弱的 -"" 信号有关。 -""、 、 !" FGH 这三种激素信号间的相互作用对 果树花芽发端的影响还需要深入研究。 水杨酸、 玉米赤霉烯酮、 寡糖素、 多肽、 另外， 在一些植物上研究表明， 、 、 N;< ":" 多胺、 茉莉酸、 苯丙氨酸类化合物、 钙离子、 赖氨酸等调节物质均是成花生理信号 :4(/’4( !" #$ ， ( *++#; O%6% !" #$ ， ; *++9 傅永福等， )因此 :%/04(;< 激素信号调节果树花芽发端的机理 *++1 ， 还有待完善。相信随着激素测定分析技术的改进和发展， 如高压液相色谱M质谱或气相色 放射免疫法、 免疫酶学法、 单克隆抗体等技术的应用， 必将最终促进人们对激素 谱M质谱、 信号在果树芽分化中的调控机制进行了解。 D期 李兴军等:激素信号调节果树花芽发端假说的概述 D*, 参 考 文 献 吴光林 ! 张光伦 ! 黄寿波 ! "##$ % 果树生态学 % 北京 & 农业出版社 ! "’’ ( "’) 傅永福 ! 孟繁静 ! "##* % 植物的成花生理信号 % 北京农业大学学报 ! ! + , - & " ( "" ./012345 6! "#*# % 789:0/0;2 /9801 <3=:4> ? >:0@> /0A 452 >2/3;5 <83 / ;8332B/4:C2 >:10/B % !"#$%&’ !’()* + "# & D’* ( D") ./012345 6! "##, % E8B/3 /=F:0 43/0>G834 /> / >:10/B :0 452 321=B/4:80 8< 4322 /0A <3=:4 A2C2B8G9204 % ,-*( .&/*%-+ !$% & H’ ( HD ./012345 6! "##) % I2>G80>2 8< ;J48@:0:0 ;80;2043/4:80 :0 452 FJB29 2F=A/42 8< K2/0 GB/04> 48 A2;/G:4/4:80 /0A /=F:0 432/49204 ! /0A 32B/4:80>5:G 48 /G:;/B A89:0/0;2% !’()*( + &%’ & ),# ( ))$ ./012345 6! 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