【doc】母牛产后生殖内分泌的变化和卵巢活动

【doc】母牛产后生殖内分泌的变化和卵巢活动 母牛产后生殖内分泌的变化和卵巢活动 ,弓(r) /一白蚜彳字乒,磕一訇,弓;,叼泉癌主 《置,卜鲁匿学一.1青疾病舟第l8眷第2期1992年6月1 母牛产后生殖内分泌的变化和卵巢活动 章耋萎劳述王建辰审校 '西农学善'陕.. / 摘要本文根据最近几年来的研究资 料,论述了母牛在产后期生殖内分泌的调 节机理,丘脑下部,垂体和卵巢生殖澈素 释放特点及其对卵巢活动的重要调节作 用,以及卵巢活动的特点和影响卵巢活动 的因素,提出了母牛在产后早期生殖内分 泌的调节模式. l引言 母牛产犊间隔期的长短直接影响母牛 的繁殖力,产犊间隔期延长会使母牛的繁 殖力降低,造成经济损失.产后期是决定产 犊闷隔期最关键的因素,母牛在产后期的 生殖分内泌活动与其卵巢周期的恢复时间 和繁殖力有非常密切的关系.因此,研究 母牛产后生殖内分泌和卵巢活动的特点对 于缩短母牛的产犊间隔期和提高其繁殖力 具有重要的理论价值.为此,国内外研究 者在母牛产后生殖内分泌和卵巢活动方面 已做了大量的研究工作,本文就近几年来 的研究资料将这方面的研究进展综述如 下: 2母牛产后生殖 内分泌的变化 2.1母牛产后丘奠下部一垂体一卵 巢轴的谭节曩式 母牛在分娩之后,胎盘内分泌功能停 止,其生殖内分泌调节由怀孕过渡到产后 型.在产后阶段,母牛的内分泌型表现 为; 2.I.1怀孕后期高水平的血浆孕酮 (p)和17B一雌二醇(I7B—E)对丘脑 下部和垂体的抑制 母牛在怀孕后期直至分娩,高水平的 血浆p和17B_E抑制了丘脑下部促性腺 激素释放激素(G4RH)自然释放节律和 垂体对GnRH的反应性.因而,在分娩后 最初几天内,GnRH的分泌或释放处于抑 制状态.奶牛一般在产后5—10天以后 GnRH的释放脉冲才逐渐增加,约在产后 两周才能选到正常水平,但哺乳的母牛要 迟一些….给产后不久的肉牛和奶牛注 射外源雌激素才能引起促黄体素(LH) 的分泌反虚,也说明丘脑下部功能的抑 制,同时垂体也处于对内源GaRH~反应 状态'.实验证明,产后10—20天垂体 合成和释放促性腺激素(Gn)的能力低 下o这是因为垂体前叶的GnRH受 体数量少之故….通过注射外源 GnRH诱导卵巢活动证明,在挤奶母牛, 垂体约在产后5—10天恢复对GnRH的反 应性,而哺乳肉牛一般要延迟到产后10— 3O天甚至更迟",".由于丘脑下部和垂 体的内分泌功能受到抑制,所以母牛在产 后早期血浆LH水平低下,卵巢上无黄 体【,". 2.I.2产后丘脑下部和垂体内分泌 功能的恢复 母牛在产犊之后,血浆pt和17B—E. 水平急剧下降,解除了对丘脑下部和垂体 的制.,般到产后两周,神经调节系统 的各个部位的机能已经恢复活动,但 2耳外瞢旺学一直?采病第13舟第0期1092年5月 垂体促卵泡素(FSH)和LH对GnRH的分 泌反应是不同的.内源GnRH起初以低颊 率释放,作用于垂体前叶,先引起FSH的 合成和释放增加,当GnRH的脉冲颊率达 到1次/小时,才能引起垂体LH的分泌反 应,因为低频率的GnRH脉冲就可引起垂 体释放FSH.注射外源GnRH也证明, GnRH:JJ激垂体,先引起FSH释放,然后 才引起LH释放"".LH和FSH在释放 型上的差别反过来又证明GnRH的释放频 率是逐渐增加的.现已证明,GnRH的脉 冲频率和血浆GnRH水平是LH与FSH释 放比率的主要调节因子,也是产后早期雌 激素建立对FSH和LH正反馈的先决条 件''. 垂体FSH和LH的释放型有所不同. 在奶牛,产后5—10天以前,LH的释放 脉冲稀而低,l0天以后,脉冲频率和振幅 都明显增加,到排卵的头几天,脉冲频率 可达1.25—4次/小时,峰值可达2.5-- 4.0ng/ml""".这种LH脉冲释放型 对于刺激卵巢恢复周期性活动是十分重要 的,因为只有LH脉冲频率达到1次/小时 以上才能刺激卵巢活动.产后FSH脉 冲出现时间先于LH.在产后1—2天,血 浆FSH水平就升高.在整个产后期,FSH脉 冲型波动很大且不规则.故此,有人推测在 产后早期,FSH和LH可能受不同的机制控 制,血浆FSH水平可能不是卵巢活动的限 制因素…".但是也有人认为,FSH对卵 巢活动也是重要的调节因子,并可能存在 FSH水平阈值,低水平的FSH能限制产后 卵巢活动,因为产后不发情的母牛血浆 FSH水平显着低于巳恢复发情周期的母 牛,在产后首次排卵前也观察到FSH峰与 LH相互重台的现象,". 由以上资料可知,在母牛产后早期卵 巢活动恢复过程中,LH脉冲式释放的关 键性作用已得到大多数人的荦认,但对 FSH的重要性目前尚存在争议. 2.1.3卵巢周期的恢复 卵巢受到LH,可能还有FSH脉冲的 刺激,出现卵泡发育并分泌17fi-Zz,l7B— Et通过正反馈作用于垂体,增强垂体对 GnRH的反应性和诱导LH释放.当出现 LH排卵前峰,就触发排卵,出现正常的 黄体周期或短黄体周期. 2.2产后垂体LH的生物学活性 如同其他糖蛋白激素一样,LH也存 在同功激素(isohormor~),并且每种同功 激素可能有不同的生物学,免疫学和生理 生化学特性.在垂体和外周血液中可能同 时存在糖基化,非糖基化或部分糖化基的 LH,它们的生物学活性和免疫学活性不 尽相同.LH的糖基组分可能与LH的生物 学活性有关,但与受体的结台能力和免疫 学活性的关系最小,这就意味着用免 疫学方法测得的LH实际上包括具有生物 学活性的LH(BLH)和免疫学活性的LH (ILH)两部分.据Wee*net等(1987)报 道,乳牛在产前5天至产后3天,其LH 克分子生物学活性很低.从产后3天到排 卵期间,BLH与ILH比值显着升高,且 BLH对LFLRH的释放反应增加26.8倍,而 ILH只增加了9.5倍.因此他们认为LH生 物学活性低是产后早期母牛不发情的主要 原因,在评价LH对母牛产后不孕症的作 用时,必须考虑BLH与ILH的比值和BLH 的绝对水平"1. 对于调节LH生物学活性的内在因子 尚不清楚,可能是与怀孕有关的因子以某 种未知的免疫学方式改变了LH分子的生 物学活性.据报道,雌激素能降低BLH和 ILH比值,且动物内分泌状态的改变常常 伴随着垂体同功激素含量的变化. 《目外鲁压学一奢青虞痛》第la春第2期1992年5月3 这些研究结果提示我们,母牛产后生 殖内分泌的变化不仅在量的方面而且包括 质的方面的变化.这些问题目前知之甚 少,需要进一步研究. z.3母牛产后体内Pt,17~-Ez水平的 变化 2.3.1P'水平的变化 母牛产犊后妊娠黄体退化,血浆中P 水平在产后几天内就降至基础水平,此后 一 直到产后第一次排卵,血浆Pt均处于基 础水平而上下波动,浓度低于1.0ng/ m1"".一般而言.奶牛到产后2O 天,哺乳肉牛,水牛和一些地方品种牛可 延迟到产后3O一4O天甚至更长,血浆Pt水 平才开始上升,出现Pt周期.大约有5O 的母牛产后第一个Pt周期比正常周期短 (8--1O天或7—12天)"".在 有的短周期中,p?可达正常黄体期的水 平.这种短暂的P?升高可刺激母牛内 分泌系统,使之分泌Gn,以便刺激卵巢 恢复正常活动.但这并非是正常卵巢周期 恢复的先决条件,因为不是所有的母牛都 经历这样的短周期[】. 对短周期中的Pt来源曾有种种推测. 一 种可能是卵泡发育不充分,未排卵而发 生其种程度的黄体化,或由正在发育卵泡 产生,因为直肠检查揭示卵巢上有小卵泡 存在,与P水平短时间升高同步出 现"'第二种可能是由正常黄体产生, 但这种黄体对LH的促黄体化作用不能发 生最大反应第三种可能是LH不足,不 能维持黄体的正常分泌,因为LH是母牛 的主要促黄体素"J然而,最近的研 究表明,这种P?来自正常排卵卵泡所形成 的黄体,且p?峰值可选正常黄体期水平, 是因为子宫释放的前列腺素F:(PGF:.) 使黄体过早溶解""].注射外 源PGF电证明,排卵的最短问隔大约为 1O天,因为在周期的前5天黄体对PGF:? 不反应.短周期形成的机理尚不清楚,可 能与子宫复旧延迟有关. 2.3.217~-E=水平的变化 在母牛产前4B小时,循环血液中的 1713-Ez水平急剧上升,这与P?正好相反. 产犊之后,胎盘内分泌功能停止,血液中 l?]3-E:水平急剧下降.但在产后Pt升高 以前,17日一E:水平变化很大,常常上升 到典型的排卵前水平,而且峰值的出现无 周期性.这反映了产后早期卵巢出现了潜 在性活动,但这种高水平的E蜂并不能 诱导发情或排卵,提示产后早期丘脑下部 或垂体的抑制,不能释放LH排卵峰.但 这种17B—Ez释放型对卵巢活动的恢复有 重要作用,因为它不断刺激丘脑下部和垂 体,使之释放GnRH和Gn逐渐增加,在 Gn作用下,卵巢上出现卵泡发育.从目 前的资料看来,产后早期出现的17~-E 蜂可能有如下作用:?诱导发情?作用 于子宫内膜,促进子宫复旧@促进 GnRH的释放和增强垂体对G咄H的反应 性,诱导LI-I~卵蜂.如同发情周期母牛 一 样,产后母牛在首次排卵前后出现两个 17B—E=蜂,即在排卵前出现一个较高的 排卵前峰,在排卵后5—6天又出现一个 较低的排卵后蜂.据认为,后者来源于一 个正在发育的卵泡,排卵后高水平的P.抑 制了这个卵泡的成熟和排卵.但在产后阶 段,常常出现短周期,血浆Pt水平降低较 快,致使17日一E:排卵后峰继续上升,达到 排卵前蜂水平,再次诱导发情和排张.看 来,1713-E:排卵后蜂似乎起一种"备用 作用,以使在黄体退化时在最短的时间 内发生第二次排卵. 3母牛产后期的卵巢活动 3.1母牛产后卵巢活动 ??t??-? 4《国外兽医学一膏?癀赢》第13卷第2抽195~5B 母牛产后卵巢活动的恢复是一个渐进 的过程.目前公认这一过程受丘脑下部一 垂体一卵巢轴的调控,垂体释放的LH脉 冲和血液中LH水平是启动卵巢周期的决 定因素.但亦有人提出还可能存在其他独 特的调控机制….许多学者对母牛产后卵 巢活动和产后首次发情的时问进行了研 究,但所报道的结果差异甚大(见下表). 这除了品种差异之外,研究方法也有影 响.一般而言,泌乳牛早于哺乳牛,根据 血浆p或乳汁p判定早于外部观察. 裹1母牛产詹卵巢活动和发情耐问(产后天数) 3.2母牛产后发情的特点 母牛产后发情的特点是暗发情和短发 情周期的发生率较高.据报道,约5O的 乳牛在产后正常周期出现之前有一次短周 期,在黄牛亦有类似现象.乳牛在第一次 p.升高前很少出现发情症状,在肉牛也发 现在产后第一次p'升高前有自然交配而怀 孕的现象"'】3,"】,这说明这些母 牟发生了碚发情由于在睹发情时伴有正 常的排卵,因此只要及时配种可以使母牛 产后尽早怀孕,缩短产犊饲隔期. 4影响母牛产后卵 巢活动的因素 4.1PGFt.的影响 产后期PGFz大量释敢的持续时间影 响子宫复旧和卵巢活动.实验证明,血浆 高水平的前列腺素F的代谢产物(PGFM) 的持续期与子宫复旧和产后首次排卵井出 现正常黄体周期所需要的时间呈负相关 (相关系数分别为一O.4I和一0.37),即 产后PGFz.大量释放的时间愈长,子宫复 旧愈快,产后排卵和黄体周期出现愈 早".但是,在有子宫炎症的母牛情况 则相反,PGF:.释放的持续期与子宫复旧 和卵巢活动的时间呈正相关,其原因 可能是炎症使子宫组织遭到破坏,PGFz. 的释放受到l影响.产后PGF:的释放与短 黄体周期的发生也有关系.产后排卵较早 的母牛,短黄体周期的发生率高于排卵迟 的母牛,前者~PGFM水平也较高,排卵 后注射PGFt诱导的短黄体周期与自然发 生的相同""9 ?..t??, ._?tll 《目井善甚毕一膏?庆龠》弟l3卷革2期l昭年5胄 4.2哺乳的影响 许多研究表明,无论是乳用型还是肉 用型的哺乳母牛,产后首次排卵或发情都 比挤乳母牛迟.例如,挤乳的乳牛一般在 产后2O天以后卵巢就恢复周期性活动,而 哺乳肉牛一般要延迟到产后6O天以 后.另据报道,将母牛和犊牛分开饲 养或用鼻兜防止犊牛吮乳,可使母牛产后 乏情期缩短,施行乳房切除术也有同样效 果.这些现象都表明哺乳抑制产后母牛的 卵巢活动,延长产犊间隔期.关于哺乳抑 制卵巢活动的机制已做过许多研究,但仍 不太清楚.在罗猴,绵羊和人已证明哺乳 使促乳素(PRL)分泌增加,导致高PRL 血症,抑制了卵巢功能,通过切除卵巢的 大鼠则证明哺乳抑制GmRH的释放,使LH 分泌减少,但在母牛尚来发现这种证据, 需要进一步研究. ,体重和体况的影响 4.3营彝 营养不足是母牛产后不发情的重要原 因,蛋白质摄入量不足降低垂体对GmRH 的反应性,使Gn分泌减少,产后乏情期 延长,矿物质,维生素缺乏的母牛产 后发情明显延迟能量摄l入对于维持生殖 机能似乎比蛋白质更为重要,因为在几种 动物业已证明能量摄入与生殖力量正相 关,产前和产后能量摄入低的母牛乏侍期 延长".分娩前和分娩时的营养状况比 产后更为重要.据报道,肉牛分娩时重与 产后乏侍期长度量负相关,而产后体重的 变化则影响不大.然而,目前对营养状况 与产后卵巢活动之间的关系仍了解甚少. 4.4季节的影响 虽然母牛属全年发情的动物,但不少 研究者已发现季节对母牛产后卵巢活动有 明显的影响.据报道,春季产犊 的肉牛和乳牛比秋季产犊的母牛垂体对 GnRH反应性的恢复时间要迟,产后 第一次排卵也要迟一些.在热带,夏 季产犊的母牛常发生季节性不发情或短发 情,产后怀孕率较低,胚胎死亡率较 高'.. 参考文献 1SchallenbergerEeta1.inlKarg1t,Sch? allenbergerE.FactorsInf1lien@ingFertil. ityinthePostpartumCow.TheHaguol MartinttsNijholiPub.1982I123一"7 2GaryDeta1.Biologyo/Reproduction. 19B7J37l851 3CermakDL酣a1.r.Anita.Sci,1983I57l 332(0u'po1.) 4SambttgOVNV.Anima1BreedingAbstr. actsl1990,5B(6)I8538 5PetersARlLammingGE.Br.F.,. 1981,1(3)l269—274 6Savio】Det81.,.Reprod.andFcrt. 1998,88(2)l569--579 7LittleDEet81.j-.Reprod.andFert. 1982l66l687—699 8WebbRet.J.Re#rodandrf.1988I 59133—13l 9RadwanYWeta1.IndianVef.j-,1988J65. 3S6—3 19Tu~aneeA.PaperPrese.tedtotheFirst ResearrchC~ordlnationMeetingandTrai. ningWorkshop,FAOIIAEA,K.alaLtt- mpttr-1989)M22--31 11DawttdaPMet81.Br.Vet.,,1988)144l 253—25 12PetersAR,BallPJ.Reprod.ctioninCat. tle.LondoJalBtttterw~rths.19BJl4—1趿 18MichaelOM.Journalo,Dairycf一 口cP.1991174l1573--1591 18Ramirez-godinezJAeta1.^Brl0口口"0J0- ,1982l17,l硼_-l14 sSavio】Detalo,.Reprod.andFart. 19DO}B8(1)l581--591 i5ZollersWGh.eta1.Bioloay.,jep- roduetion,1991I44l522--526 17KindathHeLa1.inlKaryH.Schalle— nbergerEIFactorsInflaencingEertitity inthePostpartumC钾r.1989J173--198 6—7,,恨组"趣像;彳.{哟 《囡抖鲁蒜学一青膏痍蒲弟I3卷第2期1年5月 18NolallCJeta1., 32O8—321 Anita.Sol,1988169-2OFitzpatrickLAeLa1.paperpreseated 19AatalTeLa1.Vet.Bulletin (6)-3685 totheFir*tResearchCootdlaationMee. 1988~58tiagaadTraiaiagWorkshop.FAO/ IAEA.KualaLumpur.1989IMay船—31 马四肢远端软组织疾病的超声诊断 熊道焕综述 (华中表生大学牧匮系?武投l市430070),… '>r?011t 摘要本文就用超声显像法诊断马四中,用超声显像法检查了1000多匹马,落 肢软组织疾病的概况,仪器,基本探查得的大量病例表明超声诊断马四肢软组织 法,肢体远端解剖超声征象,损伤病理损伤的价值达到了令人信服的程度. 学,临诊应用和损伤愈合的监测作了简要, 综如2仪 一一 扫查四肢的超声仪有线阵扫描仪和机 ' ,监示 械扇形扫描仪两类,均由附有照像机 马四肢坎组织疾病,尤其是肢体远端屏的扫描仪和探头组成.Hauser(1986)认 的腱和韧带损伤性疾患,常导致跛行,影为扇形扫描仪的探头触面小,有较大的轴 响使用能力乃至废提,造成严重经济损向分辩力特别是横向分辩力好,建议用此 失.目前,常用的各种诊断方法,诸如触类仪器.Oenovese等在实践中还使用了便 诊,x线检查法等均有其局限蛀.超声诊携式实时扇扫仪,其探头结构有直形和支 断为马四肢远端软组织损伤的诊断提供了形两种,后者在四肢上扫查很方便,特别 , 种新的,安垒,非侵入性诊断方法,适宜马的系部扫查.一般探头有3.0,5.0 它能以影像为根据对损伤进行形态和7.5MHz三种频率,由于马的腱和韧带 分析,以数量来表示损伤的大,小部位和厚度不到2can,结构精细,损伤包括纤维 严重程度,以及跟踪监控损伤恢复过程和束的撕裂,断裂等需要较高分辩力,常用 调整治疗方案.深部肌肉脓肿,致密回声7.5MHz.为盛取符合诊断要求的声像 异物,纤维变性肌病,滑液病理学包括单图,必须适当调节扫描深度,功率,时间 纯渗出棍有碎块的渗出,绒毛结节性滑增益补偿和探头频率.仪器的所有功能值 液囊炎,粘液囊炎,腱炎和韧带炎的结构均能自动显示在监示屏上.有波拉得 变化,使用超声影像诊断方便而准确"].(Polaroid)和多幅(multiformat)照相机摄 指(趾)浅屈肌腱,指(趾)深屈肌腱,悬韧髟和录像机录像.在探查马四肢时使用超 带,下翼状韧带,腕腱鞘等的损伤,脉管声垫块?,从而更有利成像. 鉴嚣肿差耋3基本掘~-盘t:a.洼fix节的增生性措液囊毙,下翼带状韧带和指.1I 浅届肌腱的医源性损伤等都能准确诊断或患肢局部剪毛,剃刮皮肤.涂擦耦合 进行鉴别诊断"""",Gen0vese荆,使探头和皮肤密切接触.患肢每个区 (1980)等在阿亥俄和肯塔基州的临床实践都要垒面扫查,均须作横切(xs)和纵切