玉米杂种优势群研究文献综述

玉米杂种优势群研究文献综述 玉米杂种优势类群的研究进展 摘 要:杂种优势群是玉米育种研究的重要。介绍了玉米杂种优势群形成 的历史及早期的利用情况,分析了不同杂种优势群划分方法的优缺点、玉米杂种 优势群的划分及其利用、玉米杂种优势群的发展趋势,以及中国的主要杂种优势 类群和杂种优势模式，最后提出玉米杂种优势群划分的必要性。 关键词:玉米;杂种优势群;杂种优势模式 Abstract:The utilization of heterotic group is one of the important contents in maize breeding research.The paper introduced the history about maize heterotic group and early utilization,analysised the advantages and disadvantages about different methods of heterotic group,the grouping of maize heterotic group and utilization,development of maize heterotic group in nearly decades and the main heterotic group s and heterotic patterns in China.Finally,put out the necessity of the formation about maize heterotic group. Keywords:Maize;Heterotic group;Heterotic pattern 玉米自交系划分为不同的杂种优势群,一直是玉米育种工作者关 心的重要课。准确地划分杂种优势群可真实地反映自交系的遗传背 景,有助于自交系改良和杂交种选配。几十年来国内外学者从亲缘关 系、形态学、数量遗传、同工酶以及近年来发展起来的分子标记技术 等方法探索玉米自交系杂种优势类群的划分。分清各自交系的杂种优 势关系,有利于拓宽和改良创新种质资源，可减少组合选配的盲目性 和配合力测定的工作量,提高育种工作效率。 1. 玉米杂种优势群的理论形成及初步利用 杂种优势(Heterosis)是一种普遍的生物学现象，它是指两个性状 不同的亲本杂交产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、适应性、产 量以及品质性状等方面超过其双亲的现象。早在1865年，孟德尔在 他著名的豌豆杂交试验中观察到杂种优势的现象后，提出杂种活力这个术语。随后达尔文于1876年在《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中系统的阐述了这一现象，并得出杂交对植物有益，自交有害的结论，揭开了杂种优势理论研究的序幕。直到1907年，杂种优势一词才真正被Shull提出，从此奠定了近代玉米育种的基础。 作为一种复杂的生理遗传现象，杂种优势受许多因素的影响，准确解释其形成的遗传机理难度较大，为此国内外学者提出了多种假说，但至今仍然未得出较为一致的观点。在众多的假说中，基于单基因遗传效应的显性假说和超显性假说一直是人们论证的焦点。近年来很多的研究还证明非等位基因间的互作广泛存在，上位性在杂种优势形成中占有重要地位。 显性假说的基本论点是: 有利于生长和发育的基因大多为显性，而不利于生长和发育的基因大多为隐性，同一位点上的显性基因可以掩盖隐性基因的不利作用，杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。 超显性假说的基本论点是:杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。该假说认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。 显性假说与超显性假说都是基于单一位点的基因效应，部分地解释了杂种优势现象，但对于控制作物数量性状的微效多基因之间的相 互作用，即上位性效应却未考虑。上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即为上位性基因的作用。上位性互作假说认为产量等数量性状是受多基因控制的，这些基因作用于作物的整个生长发育期，不同时期或同一时期的不同基因必然存在相互联系和相互影响，任何单个基因无论是通过显性作用或超显性作用对杂种优势的贡献都是有限的，这些基因间普遍的上位性才是影响杂种优势表现的主要原因。Fl代就是通过在更多的位点上形成更多的基因型，从而增加更多的互作形式来实现杂种优势的。 尽管关于杂种优势的遗传机理己经争论了近百年，而且至今尚无定论，但是杂种优势在生产实践中的应用却十分成功。育种家在试验过程中发现不同种质在杂交组合中的表现存在很大差异,于是提出一般配合力的概念。然而,育种实践证明,优良自交系之间组配的杂交种并不一定都表现较强的杂种优势,这就是特殊配合力现象。依照配合力概念,通过进一步研究,人们发现自交系在杂交组合中的表现有一定规律性,杂种优势与亲本自交系的来源有密切关系,自交系之间遗传差异越大杂种优势就越强,反之亦然。人们根据遗传差异指标,把遗传基础广阔、具有较多的有利基因、较高的一般配合力、种性优良、遗传变异丰富的自交系划分为一类杂种优势群。实践证明,杂种优势群体之间有较大的遗传差异,具有配制强优势组合的潜力,而群内遗传差异较小,很难获得较强优势的组合。 育种家通常用两个具有较高的基因互作效应、具有较高的特殊配 合力、相互配对能产生强优势的组合的不同优势群,构建杂种优势模式，从而配制强优势杂交种。最初人们把玉米杂种优势群简单地归纳为硬粒型和马齿型或本国系和外国系，构建杂优模式:硬粒型 x马齿型,本国系 x外国系 。这就是玉米育种家在杂种优势群提出后对杂种优势群及杂种优势模式的初步认识。自1947后，美国玉米育种者根据自交系的来源把自交系划分为 Reid和Lancaster 两个优势群,发现两者间有很强的杂种优势,形成了玉米研究中第1 对最典型的杂种优势模式。迄今为止，美国利用时间最长、使用范围最广的仍然是这两大杂种优势群以及由它们组成的杂种优势模式。欧洲最常用的模式为:美国马齿型x欧洲硬粒型:在墨西哥和CIMMYT则以ETO复合品种x Tuxpeno为主要模式;巴西以马齿型x Tuxpeno或Suwan-1x Tuxpeno 为常用模式。至今以来，国内外玉米育种工作者针对玉米杂种优势群的划分及其利用进行了大量的研究，形成了很多有用的杂优模式。 2. 杂种优势群划分方法的研究 对杂种优势群和杂种优势模式的研究是玉米育种工作中一项具有战略意义的基础性建设工作。这一研究有利于拓宽种质资源和克服种质资源的脆弱性，尤其是对克服杂交组合组配的盲目性和提高育种效率至关重要。因此，为了准确的把自交系划分到主要杂种优势群，育种家做了很多研究，探讨出了很多可行的方法。目前划分玉米杂种优势群可归纳为四种方法。 (1) 系谱分析法 系谱分析法是在对种质基础进行分析的基础上,根据育种实践经 验和血缘关系划分玉米优势种群,然后构建杂种优势模式。根据系谱关系将玉米自,交系划分杂种优势群是利用最早的一种划分方法其分类结果与育种实践一致。美国根据长期的育种经验,最先通过利用系谱分析把玉米自交系划分为Reid和Lancaster 两大优势群。系谱分析法是最可靠的划分方法。但现在玉米育种界利用的自交系大部分都是多元复合衍生群,用系谱分析法对这类自交系及来源不清的自交系划分类群就会表现出很大的局限性。 (2) 数量遗传学方法 其原理是根据自交系之间的特殊配合力 (SCA) 做成分分析或聚类分析。通常采用双列杂交方法,从理论上来说,双列杂交分析能够可靠地分析出SCA但双列分析的可靠性取决于参试材料的数量与遗传基础的广泛性与代表性,因而从大规模育种的角度来看,双列分析缺少可操作性。以系谱作为参照可以弥补这种缺陷,但对于系谱不完善的种质难以准确划分杂种优势群。目前,被认为比较可行的技术路线是先用双列杂交分析法对少量典型自交系做精细的配合力分析,划分出几个杂种优势群, 筛出几个测验种，然后改用NC-? 再对大量未知系谱的材料进行杂种优势群分析。现在大多数杂种优势模式都是根据特殊配合力分析建立的。 (3) 同工酶方法 同工酶技术曾被用于玉米杂种优势群的划分, 其结果与系谱追踪较为一致,但极少有成功的报道。因为玉米中同工酶位点比较少，预测杂种优势时,仅以杂种酶带、互补酶带的出现与否作为强优势杂 交种的预测指标，对于亲缘关系较近的自交系,同工酶分析不能揭示出自交系间的差异，也就很难划分杂种优势群建立相应的杂种优势模式。 (4) 分子标记方法 随着分子生物学的迅猛发展, 分子标记技术被许多玉米育种工作者青睐，用于玉米杂种优势群的划分。 分子标记类型已有30 多种,目前应用较多的类型主要有: RFLP(限制性片段长度多态性)、RAPD( 随机扩增多态性DNA) 、SSR( 简单重复序列多态性) 、 AFLP(扩增片段长度多态性) 。4 种标记都可用于玉米杂种优势群划分的研究,不同类型各有特点:RFLP标记结果稳定,但所需DNA 量大并且技术操作复杂，成本高;AFLP标记具有最高的多态性率,能够在一次PCR 扩增反应中检测到最大量的DNA多态性,但多态性信息量比较小;SSR标记具有所有RFLP的优点,并且避免了RFLP方法中使用放射性同位素的缺点,又比RAPD和AFLP的重复率和可信度高。由此看来，SSR标记在结果的可信度、重复性、标准性以及费用上都优于其它分子标记。近年来很多研究表明通过分子标记分析划分杂种优势群的结果与系谱分析基本一致，说明用分子标记构建杂种优势群是一种可行的方法。 育种家在育种过程中，一直在探索合理的划分玉米杂种优势群的有效方法。目前许多工作者尝试将系谱分析，数量遗传分析和分子标记分析结合起来互粉杂种优势群，尽可能准确的揭示自交系之间的杂种优势关系，划分出合理的杂种优势群体。 3. 中国的杂种优势类群和杂种优势模式 由于杂种优势群体理论在玉米育种中的基础指导作用，国内很早就开始了对玉米资源的杂种优势群体划分的研究，综观前人的研究成果，国内主要杂交种的亲本自交系大致可分为6个杂种优势类群。他们分别是:唐四平头群，旅大红骨群，改良Reid群，Lancaster群，PA群和PB群。根据群内杂种优势小群间杂种优势大的原则和尽可能简化的原则，目前国内的杂种优势类群研究结果可以概括为3大6小杂种优势群(见表1)。 表一 国内的杂种优势类群 Table 1 Corn heterotic groups in china 大群 亚群 标准测验代表系 Group Sub-group Representative 种 Test line line B73 C8605-2 ,U8112,K22 Reid群(A) 改良Reid PA 掖478 8001，CA156，中黄 64 Lancaster Mo17 非Reid群(B) Oh43,Va35,丹1324 Non-Reid PB 齐319 P138，丹599，农大 178 国内群(D) 唐四平头 黄早四 444,502，K12 Domestic 旅大红骨 丹340 E25，旅九宽，自330 关于杂种优势模式的研究，育种家也做了大量工作，划分了详细的杂种优势群和构建了大量的杂种优势模式系统。根据国内主要的杂种优势类群，构建了2个大的杂优模式和5个小的杂优模式(见表2)，进一步还可简化为一个超模式:国内X国外。 表二 国内的主要杂种优势模式 Table 2 Corn heterotic models in china 模式 子模式 代表品种 主要应用地区 Model Sub-model Representative line Application area 国内X 唐四平头x 掖单4，掖单19 黄淮海夏玉米区，西Reid(DxA) PA 南玉米区 Domestic x 旅大红骨x 掖单13，丹玉24 黄淮海夏玉米区，东Reid PA 华北春玉米区南部 国内X非 唐四平头x 烟单14，吉单180 黄淮海夏玉米区，东Reid(DxB) Lancaster 华北春玉米区 Domestic x 唐四平头x 农大108，沈丹16 黄淮海夏玉米区，西Non- Reid PB 南玉米区 旅大红骨x 中单2，丹玉15 东华北春玉米区 Lancaster 4. 我国对外引种质的利用 我国玉米育种目前面临的一个很严峻的问题就是种质资源的日益狭窄和匮乏，改良创新和拓宽种质资源是需要育种家长期进行的重大课题。事实上，国内很多育种家很早就开始引进外来种质进行研究，挖掘和创造了很多新的育种材料。 我国大部分玉米产区处于温带，外引温带资源对本地区的环境也较易适应，所以对温带外引玉米种质的利用最早也最成功。在外引温带玉米资源中，美国玉米带的品种、群体、杂交种或自交系等对我国玉米育种和生产的发展起到了十分重要的作用。我国70 年代引进的著名自交系 Mo17 是 Lancaster 群的典型自交系，组配出中单 2 号(Mo17×自 330)、丹玉 13(Mo17×E28)、烟单 14(黄早四×Mo17)、成单 19(444×Mo17)等一大批杂交种，从 80 年代开始，近 20 年一直是我国生产上应用面积最大的自交系之一;利用 C103 组配出我国第 1 代玉米杂交种群单 105; B73 是 Reid 群的典型自交系，组配出新玉 7 号(B73×202-1/O2)。80年代以后,各育种单位先后从美国杂交种选出一批高产、高配合力、抗病性强、株型紧凑的自交系,如掖 478、掖 8112、5003 等,先后组配出掖单 4 号(掖 8112×黄早四)、川单 9 号(川 48-2×沈 5003)、沈单 9 号(铁 7922×沈 7125)、豫玉18(478 优×郑 22)等品种。 来自热带和亚热带地区的的玉米种质，包括中南美洲、非洲、东南亚低纬度地区的玉米种质，具有丰富的遗传变异性和特殊的抗逆性、抗病虫性;与温带种质地理远缘,长期以来遗传交流少,遗传差异较大。我国在 80 年代初开始了热带和亚热带种质的利用研究，从墨西哥和 泰国等引入热带和亚热带材料,采用温带材料与热带材料杂交、合成含有热带种质的群体等途径对外来种质进行适应性改良。在“九五”期间,农业部 948 玉米种质扩增、改良和创新项目,加强外来种质资源的引进，项目组合成的半外来种质群体发放到全国育种单位,还在全国采用纬度逐步推进法驯化与改良热带群体。我国南方亚热带地区 80 年代中期开始直接利用热带材料组配杂交种或从中选育自交系。例如，四川省在生产上直接利用墨白群体,直接从Suwan1中选育出S37,S1611自交系,利用墨白4选育出自交系81565 等,该自交系已与南 21-3 组配出杂交种绵单一号在生产上应用。广西农科院以来自墨西哥的墨黄9为亲本育成顶交种,并从墨黄9中选育出M9自交系在生产上应用。中国农科院吴景锋1978年开始利用也门热带种质,1983 年育成自交系也铁19和也铁21。 我国南方地区部分区域地处热带，外引热带玉米种质资源能够较易适应该地区的生态环境，在该地区引进和利用热带，亚热带玉米种质资源不但可以极大地丰富我国玉米种质遗传基础,拓宽适应性,增强抗病性,而且有助于获得更强优势的组合,进一步提高杂种优势的利用水平。 5. 结语 玉米杂种优势群的划分及利用表明玉米育种技术向理论思维方式的靠近,尽管至今我们对杂交优势的形成原因还不清楚,但合理准确的划分杂种优势群,构建杂种优势模式,可以有效地指导选育自交系、杂交组合的选配和育种管理等技术。种质的扩增、改良与创新也必须 遵循杂种优势群的原理才能,提高育种效率,在一定程度上摆脱盲目性，避免资源浪费。但在不同生态区其杂优模式不完全相同,而且是在不断的发展和变化中,原有的优势群和模式也会不断改良和完善。随着科学技术的发展,杂种优势群划分方法会不断改进,将进一步促进优势群的划分,新的杂优模式也会陆续在生产上被利用。未来的育种方向将是利用多元化种质进行改良和改造,创造新种质。我们将玉米自交系划分杂种优势群和构建杂种优势模式的最终目的也是筛选出杂种优势强的种质,培育出性状优良、生产力高的杂交种。 6. 参考文献 [1]潘家驹主编.作物遗传育种总论.中国农业出版社,北京,1995 [2]荣廷昭,潘光堂,黄玉碧著.数量遗传学.中国科学技术出版社,北京，2003 [3]孙其信,倪中福,刘志勇.作物杂种优势的遗传机制.全国作物育种学术讨论会论文集,1998，106~104 [4] 李竞雄.玉米育种研究进展 北京:科学出版社, [M]. 1992. 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