生物多样性与生态系统功能的关系研究进展

2 0 0 4 年 4 月 Chinese Journal of ECo-AgriCulture  April，    2004 生物多样性与生态系统功能的关系研究进展＊ 杜 丽 戈 峰 ( 中国科学院动物研究所 北 京 100080） 摘 要 在国内外研究生物多样性与生态系统功能的关系基础上， 系统分析了物种多样性 与生产力 之间相互作 用 关系及其影响因子， 探讨了生物多样性与稳定性 的关系。 关键$ 生物多样性 生产力 稳定性 生态系统 ReCent advanCeS on the relation between biodiverSity and eCoSyStem funCtion. DU Li， GE Feng( Institute of Zoology ， Chinese ACademy of SCienCes， Beijing 100080） ， CJEA ， 2004， 12( 2） ： 19~ 22 AbStraCt   Based on the relation hetween hiodiversity and eCosystem funCtion in eCology， the relationship hetween speCies riChness and produCtivity and faCtors affeCting the relationship are analyzed systemiCally. The relationship hetween hiodiversity and stahility is also disCussed in this paper. Key wordS   Biodiversity， ProduCtivity， Stahility， ECosystem 生物多样性和生态系统功能的关系研究始于 20 世纪 60 年代， 近 10 年来随着许多物种的灭绝和全球气 候的变化， 已引起更多生态学家关注多样性和生态系统功能之间的关系研究， 并常用物种丰富度表示生物多 样性， 而用生产力、N 或 P 资源利用等衡量生态系统功能。 1 生物多样性对生产力的影响 1. 1 植物多样性对同一营养级生产力的影响 生物多样性对生产力的影响有多种可能性[ 2] ， 众多研究表明， 某一营养级物种多样性越高， 该营养级生 产力也越大[ 3， 4] 。生物多样性与生产力的正相关关系有线性正相关和渐进式正相关， 线性正相关表明所有 物种对保持一定水平的生态系统功能都是必需的， 而渐进式正相关则表明生态系统功能在一定物种丰富度 水平时达到饱和。Tilman D. [ 5] 运用资源竞争理论， 提出 3 个模型以预测随物种多样性的增加， 群落资源利用 和生产力变化状况， 3 模型可归结为两种机制， 即选择效应和互补效应。均质生境中若所有物种均竞争同 1 种有限资源， 对资源需求最低的物种则会将生境资源浓度降至最低， 并最终竞争获胜， 该物种将拥有最大生 物量和最高生产力， 每一样地中群落生产力取决于该类高产物种生产力， 且随群落物种多样性的增加， 从物 种库中找出高产物种的可能性增大， 因此群落生产力随物种多样性的增加而单调增加， 最高值的渐进线由最 具竞争力物种的生产力所决定， 而物种多样性并非是一成不变， 我们只能研究群落初始多样性对生产力的影 响。Tilman D. 称之为“ 取样效应 ( Sampling effeCt） ， 认为取样效应是连接多样性和生态系统功能的最简单机 制， 该模型预测多样性和生产力的关系为 B 型曲线。Huston M. A. [ 6] 也提出类似效应， 并称为“ 选择可能性 效应 ( SeleCtion prohahility effeCt） ， 但他认为这不是物种丰富度造成的影响， 而是实验过程中引起的“ 潜在处 理 ( Hidden treatment） 或统计过程造成的假象。 Loreau M. [ 7] 研究的新模型说明多样性与生产力的关系， 认为各物种占有同样生态位但资源利用强度有 差异时， 多样性与平均资源利用率的协同变化可分为两步， 首先物种多样性增大了物种特性变化范围， 之后 随群落演替而选择出适合物种， 若群落倾向于选择具有较高资源利用率的物种， 则其生产力随多样性增大而 增大。若群落倾向于选择具有较低资源利用率的物种， 则其生产力随多样性增大而降低。Loreau M. 用 “ 选择效应 ( SeleCtion effeCt） 替代“ 取样效应 或“ 选择可能性效应  名词， 因为它更加准确和普遍， 言其更准确 是因为某些科学家将实验过程中统计假象和实验造成的隐性对照称为“ 取样效应 ， 言其更普遍是因为 Lore- au M. 的选择效应模型不要求某个物种完全占 优势， 且可按相反 方向进行。许 多草本植物群 落试验结果 ＊  国家重点基础研究( 973） 发展规划项目(G2000016209） 和中国科学院知识创新工程方向性项目(KSCX2-01-02） 部分研究内中 收稿日中： 2003-06-09 改回日中： 2003-07-08 选择效应的存在， 如 Leps J. 等[ 4] 在 5 个欧洲国家草本植物群落实验结果表明， 多样性高的群落样地平 均生物量更高， 但与生产力最高的多样性低的群落样地相比最高值间无明显差异， 且特定物种的存在对群落 表现有很大影响， 表明物种集合功能主要由物种特性所决定， 而多样性效应主要归结为选择效应， 即群落物 种数的增加将增大从物种库中找出高产物种的可能性。异质生境中若各物种获取 2 种或多种资源的能力有 差异抑或存在其他生态位差异， 则任一物种不可能在整个生境中均表现出竞争优势。每一物种均可能留下 足够未消费资源， 使其他物种可能入侵并占据它， 从而降低生境的资源浓度， 增加植物现存量。未被消费且 有可能被消费的资源将随多样性增加而降低， 而增加群落或生态系统中最初始物种数会导致群落整体资源 利用效率更高， 故物种丰富的群落资源利用率更高， 群落生产力更大。Tilman D. 的其他 2 模型与种间生态位 差异及物种 之间互补 有关， Huston M. A. [ 6] 和 Loreau M. [ 7] 均提出类似理论。目前尚缺乏明确 的实验证据以证实物种之间互补效应， 而资源 利用互补性是间作套种的理论基础。选择效应 和互补效应并非相互排斥， 拥有更多物种的群 落其表型特征多样性更高， 而选择具有一定表 型特征的物种为优势物种以及具有不同特性的 物种之间互补是表型多样性对生态系统功能的 一 1 物种多样性与生态系统功能的关系【 8] 两种作用方式， 绝对优势和完全互补是两种中 Fig. 1  The relation hetween hiodiversity and ecosystem function 端， 而大部分情况居于中间， 既有各物种和各功 能组分之间互补， 又有特定优势物种的选择( 见图 1） 。有的学者通过观察自然群落探讨多样性对群落功能 的影响， 但自然群落中存在各种不确定因素， 很难确定群落功能的变化是否由多样性差异所引起。有的学者 则用实验系统( 如半自然群落或可控环境人工群落） 验证物种多样性与群落功能之间关系。Tilman D. 等[ 9] 比 较不同物种数量样地中生产力和营养利用效率发现， 物种多样性高的样地群落生产力更大， 土壤中 N 利用 更多。 1. 2 植物多样性对下一营养级生产力的影响 植物多样性将影响下一营养层多样性与生产力[ 10] 。中田生态系统是人类赖以生存的生态系统， 而中田主 要害虫多为昆虫， 故有关中田生态系统中植物多样性对昆虫群落的影响研究较多。大量研究表明， 植物多样化 措施如作物间套作、减免耕和非作物植被的维持等有利于减少害虫的发生[ 11] 。Root R. B. [ 12] 提出资源密度假说 和天敌假说解释产生该现象的原因。资源密度假说认为植物多样化会影响植食性昆虫的运动行为， 致使害虫 从寄主植物迁出的几率增大， 且植物多样化可能为寄主植物提供掩护， 减少害虫对寄主植物的侵染， 因此植物 多样性增大将减少寄主植物害虫种群数量和生产力。Risch S. J. [ 13] 比较单作南瓜与玉米、菜豆和南瓜混作时 6 种叶甲种群动态结果表明， 至少包含 1 种非寄生植物( 玉米） 混合种植其单位面积叶甲数量明显低于单作样地， 对田间叶甲运动观测发现其原因是叶甲更倾向于从混合种植田地中迁出。混合种植可能掩盖植食性昆虫赖以 寻找宿主植物的视觉或嗅觉刺激， 降低害虫对宿主植物的侵染率。Wruhel R. P. [ 14] 研究发现， 混合种植玉米、大 豆中因玉米的视觉掩护作用而导致墨西哥豆甲对大豆的侵染率低于纯作大豆。 天敌假说认为， 植物多样性的增大可为天敌提供更多的庇护场所和其他资源， 故植物多样性大的生境中 天敌种类和数量更加丰富， 因而多样化生境中天敌更能抑制害虫的发生。多数捕食性天敌为广食性， 并能适 应较宽的生境。多样化复杂环境可提供一系列微生境， 而不同时中和不同微生境中均有多种植食性昆虫可 供捕食， 故多样化生境有利于形成相对稳定且广食性的捕食性天敌种群[ 12] 。同时多样化复杂环境所提供的 庇护场所使植食性昆虫逃避大规模捕杀， 保证广食性和专食性天敌的持续食物供应， 并为它们提供了很多重 要的辅助食物如花蜜和花粉等， 从而减少天敌迁出或灭绝的可能性[ 12， 15] 。单作系统捕食性和寄生性天敌使 植食性昆虫大幅减少， 它们自身也随之灭亡， 继而植食性昆虫重新侵染并迅速繁殖[ 12] 。Andow D. A. [ 10] 分析 大量关于作物多样性对昆虫数量影响的研究中告发现， 多样化程度高的生态系统中数量减少的植食性昆虫 和数量增加的天敌各占其实验所涉及昆虫的 52% ~ 53%。有的实验结果表明， 作物多样化对昆虫种群影响 较小或导致植食性昆虫数量的增加[ 16] 。以往多数研究只比较了某种作物单作与某 2 种作物或作物与杂草 混作之间区别， 很难确定是何特定物种造成的影响， 抑或是多样性效应。因此作物多样性与害虫、天敌多样 性及其功能的关系尚需深入研究。 中 2 中                                                  国 丽等： 生物多样性与生态系 统功能的关系研究进展     21 2 生产力对物种丰富度的影响 研究表明， 群落或生态系统生产力影响物种多样性[ 17］ ， 生态学家们提出多种机制解释生产力对物种丰富度 的影响[ 18］ 。预计生产力与多样性正相关的理论主要有种能理论等。Wright D． H． [ 18］ 在 MacArthur R． H 等研 究[ 19］ 的种-面积关系理论基础上， 研究发展了种能理论， 认为当有更多能量输入群落或系统时， 支持更多物 种和营养级的可能性增大。Brown J． H 等研究[ 20］ 发现， 美国西南部荒漠地区食种子蚂蚁和啮齿类物种丰富 度均与当地降雨量呈显著正相关， 在这些干旱地区年平均降雨量与初级生产力及可利用种子资源量紧密相 关， 这说明高生产力环境中种子大小的范围更广或有充足的种子量， 可支持更多消费者， 这明确证实了种能 理论。竞争排斥理论等认为生产力降低多样性的机制， 高生产力将降低有限资源的空间异质性， 使生境变得 更为均匀， 从而使竞争排斥增加， 最终导致多样性降低[ 21］ 。有些模型预计生产力和多样性之间为单峰曲线 关系， 即生产力水平较低时多样性随生产力的增加而增加， 但达到一定高生产力水平时反而随生产力的增加 而降低。相关理论包括捕食-猎物比率模型等， 该模型预计重要的泛化捕食者使猎物种类丰富度沿多样性梯 度呈单峰模型反应， 低生产力水平下资源竞争优势种将在猎物群落中占主导位置; 而高生产力水平下不易被 捕食的物种占主导位置。生产力的增加导致多种因素变化， 其中有的因素使物种丰富度增大， 有的因素使物 种丰富度减少， 有的则制造自己的单峰模型。更多研究表明物种丰富度在中等生产力水平时最高， 这种生产 力和多样性的单峰曲线关系是多个因素共同作用的结果。