褐牙鲆_Paralichthysolivaceus_受精卵及仔稚鱼生理生态学研究

褐牙鲆_Paralichthysolivaceus_受精卵及仔稚鱼生理生态学研究 综述 () 褐牙鲆 受精卵及 P a ra l ich thy s ol iv a ceu s Ξ 仔稚鱼生理生态学研究进展 张秀梅 朱 杰 高天翔 柳广东 ( )青岛海洋大学水产学院, 青岛, 266003 摘 要 作者综述近年来国内外在褐牙鲆受精卵及仔稚鱼的发育、行为及理化环境对其生理生态 的影响等方面的研究进展。着重介绍在人工养殖环境中, 水温、盐度、水质、光照等环境因素的变化 对褐牙鲆卵的孵化及仔稚鱼的发育和行为所产生的影响, 以及褐牙鲆仔稚鱼不同发育阶段对各种 理化环境的耐受范围和阈值。 探讨人工种苗和天然种苗在形态发育及行为等方面的差异, 对今后 褐牙鲆的集约化健康养殖提出了几点建议。 关键词 褐牙鲆; 受精卵; 仔稚鱼; 生理; 生态 () S931. 1 文章编号 100121862 2001042495206 中图法分类号 () 褐牙鲆 . . . 属鲽形目、鲽亚目、鲆科、牙鲆亚科、牙鲆属, 是近海暖温性底层 P a ra l ich thy s ol iv aceu s T&S1 鱼类。其自然分布区主要是中国的南海、东海、黄渤海、朝鲜、日本和俄罗斯的亚洲海区, 为东北亚特有种, 多 生活在浅海, 水深 20, 50, 潮流通畅的海域。该鱼属游泳动物食性, 是重要的海水养殖鱼种, 具有很高的经济 m 2 价值。苏联在五六十年代对鲆鲽类的形态发育进行了较为系统的研究, 但主要集中在鲽科鱼类。目前, 对褐 牙鲆的研究主要集中在中日韩三国, 其中又以日本和中国做工作较多。 在褐牙鲆的整个生长发育过程中, 仔稚鱼阶段是非常重要的时期, 这期间要经历变态, 其生理结构、生活 习性都要发生很大的变化。 能否顺利度过生长发育的初期阶段, 完成变态, 进入帅鱼期, 是决定褐牙鲆存活率 的重要因素, 也决定着资源的补充量。 因此, 全面系统地了解卵的发生、孵化过程、仔鱼及稚帅鱼的生长发育 特点及其与养殖环境的关系, 将有助于提高褐牙鲆种苗的质量, 从而解决褐牙鲆人工增养殖过程中的健康苗 种培育这一关键问题。 早在 1899 年, 藤田就已开始褐牙鲆卵的人工孵化及早期仔鱼生长实验, 对褐牙鲆亲鱼的采集、受精卵的 3 孵化等过程进行了初步研究, 同时第一次提出褐牙鲆人工养殖的主张。 原田完成褐牙鲆孵化后 1 年零一个 4 月的饲育实验, 同时, 对褐牙鲆卵及仔稚鱼的生长发育过程及其与水温、盐度的关系进行了探讨。 冲山对天 5 然褐牙鲆和人工养殖褐牙鲆的形态和生长情况进行了比较, 并绘制出褐牙鲆的初期生长发育形态图。 70, 6, 7 80 年代, 安勇、田中等学者对褐牙鲆仔稚鱼的饵料、消化系统的发育及营养生理进行了研究。 川村对天然 8 褐牙鲆与人工养殖褐牙鲆感觉器官的发育也作了比较。同期, 清野、今林等学者对褐牙鲆着底前后的生态分 9, 10 布及摄饵情况进行了调查。 我国学者对褐牙鲆早期发育的研究起步不晚, 早在 1959 年, 张崇理就开展褐 11 牙鲆早期发育史的研究。嗣后以张孝威为首, 中科院海洋研究所和水科院黄海水产研究所相继进行了褐牙 ( ) Ξ 山东省优秀中青年科学家科研奖励基金、高等学校骨干教师资助计划及国家自然科学基金课题 30070593资助 收稿日期: 2001201209; 修订日期: 2001203208 张秀梅, 女, 1964 年 12 月出生, 教授, 博导。 12, 13 鲆的早期发育生物学研究工作。 1965 年我国初步实现褐牙鲆人工孵化育苗, 1981 年成功实现产业化育苗, 并首次进行人工苗种的放流实验。 近年来, 关于环境因素对褐牙鲆的生理、行为的影响及人工苗种放流到 14, 15, 16 天然水域后的生态影响的研究逐渐受到重视。 本文将主要就褐牙鲆的卵及仔稚鱼发育、对理化环境的耐受性、摄饵机制、仔稚鱼的行为以及理化环境的 影响等方面, 对近年来在褐牙鲆仔稚鱼的生理生态学方面的研究现状做一简要综述。 1 卵的孵化及仔稚鱼的发育 研究明, 褐牙鲆受精卵的各发育阶段时间与水温有关。 在适温阈中, 其卵内发育的时间随水温升高呈 指数关系递减, 孵化时间与水温呈负对数增长关系, 即水温越高, 孵化时间越短。 孵化的界限温度为 10, 24?。在 9?以下和 25?以上时, 卵都不能正常孵化。原因是: 只有在临界温度范围内, 卵内酶的触媒反应才能 发生。15?左右为适宜孵化水温, 此时, 卵的孵化率及存活率最高。这一温度与褐牙鲆产卵盛期时产卵海域的 15 水温基本一致。盐度主要影响褐牙鲆卵内渗透压的稳定性。 在适盐范围内, 卵内渗透压可通过自身调节保持在相对稳定 水帄, 以保证发育的正常进行。此盐度范围为 25. 5, 51。在此阈值内, 海水盐度较高时, 受精卵的孵化率相应 17 提高, 畸形率降低, 这也与天然产卵水域盐度较高时所出现高孵化率的特性相一致。 一般认为, 存活率与囊胚期, 胚体形成期和胚胎出膜前的发育情况关系最为紧密。 这两个发育时期的正 常进行可避免较高的死亡率。 ) ( ( 仔 鱼孵出 3 日后开口摄食, 生长开始加速, 至变态完成。 最短需 2618, 22?水温, 最长需 6012,d d ) )(20?水温, 通常情况下为 40, 5015, 20?水温。 饲育实验结果表明, 褐牙鲆仔鱼的生长速度与饵料、水 d 温、水质、盐度、饲育密度等条件有关。在高密度饵料条件下, 仔鱼体形较大, 生长速度较快; 反之, 则体形较小, 生长速度减慢。 同样, 在饲育密度较高时, 仔鱼也出现变态个体小型化的现象, 这主要是由于饵料在个体间的分配量减少以及空间压力所造成的。 高水温能加快仔鱼体内新陈代谢的速度, 促进甲状腺激素 和 分 3 4 T T 18, 19 泌, 使仔鱼的发育过程加快, 形态分化提早, 但也会导致变态个体小型化。 这些小型化个体的摄食能力, 避敌能力及对环境的适应能力都较正常个体差, 它将直接影响人工种苗放流入天然海域后的存活率。 2 卵与仔稚鱼对理化环境的耐受性 生存环境的各种变化都会对褐牙鲆卵和仔稚鱼的生长发育产生很大影响。 鱼卵及仔稚鱼的成活率主要 与其生活环境的理化条件有关。 当环境的变化超出褐牙鲆能够承受的范围时, 其正常生长发育就会受到阻 碍, 生理机能发生紊乱, 轻者导致卵的孵化过程受阻及仔鱼发育迟缓和畸形, 严重时将导致卵及仔鱼的大量死 亡。 各种理化环境因素与褐牙鲆生理生态的关系如图 1 所示。 , 在胚胎期至胚 过高水温将对褐牙鲆卵、仔稚鱼的存活及正常发育产生不利影响2. 1 对高水温的耐受性 体出现期受高水温影响尤大。从常温 15?逐渐升温, 卵的存活率有逐渐降低的趋势, 达 25?以上则不能孵化。 在高水温下的受精卵除透明感、浮性等外观上的物理变化外, 其内部的生理机能也受到了不利影响, 卵的死亡 率、孵化率及孵化仔鱼的畸形率与常温下的卵相比有很大差异。 外周水温越高, 持续时间越长, 卵的减耗速度 越快, 孵化仔鱼的畸形率也越高, 存活率相当低, 90% 以上的畸形仔鱼在卵黄吸收期死亡。通常当水温在 22? 以上时, 孵化仔鱼的畸形率会急剧升高, 故在人工养殖过程中可通过逐渐提高水温对仔鱼进行高温驯化, 使其 适应较高水温。初孵, 15 日龄仔鱼的适宜存活温度为 15?, 15, 30 日龄仔鱼的适宜存活温度为 20, 22?。仔 鱼的基础代谢受水温影响也较大, 15, 25?范围内耗氧量随水温升高而急剧增加。而在 25, 30?时又呈下降 趋势。 目前关于褐牙鲆白化问题的研究亦已探明其与水温也有十分密切的关系。 当养殖水温偏离适宜温度 20 时, 褐牙鲆出现白化现象的偏离值越大, 即白化程度及白化率越高。 图 1 理化环境因素与褐牙鲆的生理生态关系示意图 . 1 F igR e la t io n sh ip be tw een env iro nm en ta l fac to r s and p h y sio lo gy and eco lo gy o f P a ra l ich thy s ol iv aceu s 2. 2 盐度耐受性 15, 20?水温条件下, 褐牙鲆仔鱼在盐度 4, 51 海水中可以存活。 初孵及孵后数日的仔 鱼耐受低盐度海水的能力较强, 随日龄增长, 逐渐适应较高盐度。 盐度耐受性主要与其渗透压调节机制有关, 随着生长发育, 仔鱼的表皮构造、鳃、肾等器官发育日趋完善, 自身调节渗透压的能力逐渐提高, 从而提高了对 不同盐度的耐受能力。褐牙鲆的白化现象亦与盐度有关, 在 16, 32 盐度范围内, 盐度越低, 仔稚鱼的白化率越 21 低。 , 影响水质的主要因素有 9 种: 酸碱度、磷酸盐、硝酸盐、氨氮、硫化物、汞、酚类物质、阴离子 通常2. 3 水质 () ( ) 表面活性剂 洗涤剂的主要成分以及非离子表面活性剂 油处理剂。 这几种物质在水中的含量直接影响褐牙鲆卵及仔鱼的存活情况。 安永就这几种物质对褐牙鲆卵及仔稚鱼的孵化率、存活率和畸形率的影响做了较 17 为系统的研究。 结果表明: 值在 7. 0 左右褐牙鲆卵的孵化率较高。 碱性较强的环境会导致孵化仔鱼的畸形率升高, 仔 pH 鱼的耐酸能力也较弱。值 7. 5, 8. 5 为较适宜的酸碱度范围。pH + + 水体中的氨氮通常以和两种形式存在。其中对褐牙鲆有极毒作用, 而无毒, 如水体 N H 3 N H 4 N H 3 N H 4 22 - 6 缺氧或被严重污染, 的含量就会增加。 当 浓度超过 0. 05×10时, 褐牙鲆卵的死亡率急剧升高,N H 3 N H 3 - 6 畸形率也升高。仔鱼对也十分敏感, 当浓度大于 1×10时, 仔鱼在一日内全部死亡。所以养殖过程 N H 3 N H 3 中必须注意将 浓度严格控制在极低水帄。N H 3 - 6 - 6 2- - 2- - 褐牙鲆对 、的耐受性较高。浓度在 50×10以内, 浓度在 100×10以内, 受精卵 PO 4 N O 3 PO 4 N O 3 都可以孵化。 随着这两种物质在水中含量的进一步升高, 仔鱼的畸形率增加。 2- 2+ ( ) 水体中的 、对褐牙鲆卵及仔稚鱼有极毒作用。 当水体中这两种离子的浓度达到 0. 05, 0. 1×SH g - 6 2+ 10时, 仔鱼的畸形率可达 90% 以上, 存活率也大幅下降, 且 可在鱼体中积累。 H g酚类物质和阴离子表面- 6 活性剂对褐牙鲆卵及仔稚鱼的毒性也相当大。如养殖水中酚含量超过 10×10, - 6 则受精卵在一日内全部死亡。当阴离子表面活性剂在水中的含量大于 0. 5×10时, 受精卵一日内全部死亡,- 6 含量大于 0. 05×10时, 孵化仔鱼全部畸形。 非离子表面活性剂对卵和仔稚鱼的毒性较阴离子表面活性剂 - 6 17 小, 但致畸率却相当强, 当水中含量达到 0. 01×10以上时, 孵化仔鱼 100% 畸形。 各种重金属对褐牙鲆卵及仔鱼也有相当的毒性, 依据不同金属对褐牙鲆胚胎的滞育、致畸、成活率及孵化 率的影响, 得出 5 种金属对褐牙鲆胚胎的毒性大小顺序为 C u > Zn > C d > P b > C r, 对仔鱼的毒性大小顺序则 23 为 。> > > > C u C dZn P b C r 以上研究结果表明: 饲育环境的水质对褐牙鲆卵、仔稚鱼的生理机制、生长发育等会产生急性以至长效应 的复合影响。 因此在育苗过程中必须严格将水质控制在上述因素的允许范围内。 M S222 对浮游期仔鱼至全长 70mm 的褐牙鲆帅鱼进行麻醉实验为例 以常用麻醉剂2. 4 对麻醉的耐受性 表明: 随褐牙鲆全长的增大, 对麻醉的耐受性也相应提高, 复苏时间亦随之缩短。 变态前的仔鱼对麻醉剂的耐 受性相对较高。 稚鱼的麻醉浓度及麻醉有效时间与麻醉深浅度均呈指数关系。 高温条件下, 经麻醉处理的褐 牙鲆死亡率较高。 有关麻醉剂对褐牙鲆的神经系统、生理代谢、行动机能的影响尚有待进一步探讨。 3 理化环境对褐牙鲆行为及生态的影响 , 并且具有明显的趋流性。全长达 5mm 以上时, 随鳍原基出现, 褐牙鲆初期仔鱼属浮游习性3. 1 游泳行为 仔鱼的游泳能力显著提高。 进入变态期后, 游泳活力开始下降, 这与褐牙鲆稚鱼在变态期间头部扭曲以及骨 骼结构变化有关。 仔鱼的帄均游泳速度大约为体长的 2, 3 倍, 最大突进速度可达 10 倍以上。 , 对光强变化比较敏感。 通过检验仔鱼的明暗反应行为发 褐牙鲆仔鱼具有趋光的习性3. 2 明暗反应行为 现: 在水帄和垂直两种情况下, 仔鱼都有趋向明亮一侧的习性, 且随照度的下降, 明亮一侧的分布率明显增大。 在光强垂直变化实验中, 随着照度的变化, 褐牙鲆仔鱼有明显的垂直跟踪迁移行为。 当光照下降时, 仔鱼逐渐 向上游至最上层; 反之, 仔鱼急速下降。 即使水槽上下方照度均无差异, 随环境光照的变化, 褐牙鲆仔鱼仍表 现出垂直移动的行为特点。 这一现象与天然海域中同期仔鱼在变态终了期前后所表现出的昼夜垂直迁移特 性是一致的。 选择性是指鱼类对不良环境的感知及回避能力。通过行为学方法对褐牙鲆进行盐度选择 3. 3 盐度选择性 性测试, 发现 20, 40 日龄的仔鱼具有趋向较低盐度水域生活的倾向。 对低盐度的耐受性随日龄增加而变化, 30 日龄前后的仔鱼低盐度耐性达到最大。这种特性亦与其在天然海域中的分布习性有关。即自然条件下, 仔 24 鱼多生活在沿岸海域, 这些水域因大量淡水流入而导致盐度较低。 , 着底海域的底质条件直接对其存活、生长产生影响。褐牙鲆喜 在褐牙鲆稚鱼着底前后3. 4 底质选择行为 栖 沙泥底质。 在天然海域中, 稚帅鱼多生活在水深 20m 左右的浅海水域及河口, 分布中心在 10m 左右水 25 深。这一现象与这些水域多为泥沙底质有很大关系。但当底质中的泥超过 33% 时, 稚鱼就开始表现出嫌忌 性; 当泥质含量达到一定值以上, 稚鱼会在着底后再度浮起, 选择含泥量低的区域着底, 这是该鱼对泥沙生境 长期适应的结果。 3. 5 潜沙行为 进入变态末期, 褐牙鲆开始表现出潜沙行为, 但潜沙频度较少, 且潜沙深度浅。变态后, 褐牙 鲆表现出显著的潜沙性, 潜沙深度也增加。 底质中沙粒的粒径越大, 潜沙率越高, 而粒径小则潜沙率下降。 这 种现象与沙粒粒径小的底质中含泥量较高有关。 在饵料丰富的水域, 摄饵个体的潜沙深度较浅。 在褐牙鲆稚 鱼着底前后, 敌害生物的捕食是褐牙鲆减耗的重要原因, 所以褐牙鲆在着底后潜沙率的急速 增加对防御敌害生物, 提高成活率具有重要意义。 有关研究发现, 人工放流褐牙鲆帅鱼往往不具备良好的潜 26, 27 沙和摄食行为, 所以在放流入天然海域后饥饿及被捕食的机率远远大于天然帅鱼。 因而, 放流前人工养 殖褐牙鲆稚帅鱼的潜沙和摄食行为驯化及人工放流场改造是一具有重要生态学效益的研究课题。 , 分别是早 4: 00, 6: 00、午 12: 00 褐牙鲆主要靠视觉引导摄食。仔鱼每天出现三个摄食高峰3. 6 摄饵机制 , 14: 00 和晚 16: 00, 18: 00。当照度达到 1lux 时仔鱼就开始摄食, 光照强度为 18, 25lux 时摄食率最高, 强光 对摄食有抑制作用。 摄食开始后 1内, 摄食量最大, 以后逐渐减弱。 夜间光照可延长仔鱼的摄食时间。 随生 h 长发育, 褐牙鲆耐低温能力渐强于耐高温能力。全长达 100以上帅鱼在水温 10?时仍能摄食, 但在 30?时 mm 28 摄食量骤减, 为最大摄食量的0, 40% 。 另外, 溶氧、值和氨氮以及饵料状况对摄食率也有较大影响。pH 到原来的 6. 3 倍, 可以适应吞食大型饵料, 并随着摄饵能力增强, 饱食率也明显增加。 孵化初期的仔鱼主要摄 食桡足类无节帅体, 也有少量桡足类的卵和硅藻等; 变态初期的稚鱼主要摄食桡足类帅体及成体、尾虫类和枝 角类。 变态中后期则多摄食尾虫类和桡足类成体。 着底前后上述几种饵料皆摄食, 但桡足类成体所占比例较 29 高。另外研究发现, 在自然海域中, 着底后褐牙鲆稚帅鱼消化道中的饵料出现频率以甲壳类居多, 其中糠虾 类为优势种。 褐牙鲆仔稚鱼数量的变动及分布通常与糠虾类的生长周期有一定的线性关系, 呈现出随糠虾数 17 量的增减而增减的趋势, 其分布水域亦随糠虾分布范围的变动而有所变化。 4 小结与展望 综上所述, 仔稚鱼期是褐牙鲆生长发育和个体存活的非常重要的阶段, 它不仅决定着资源的补充, 而且这 一阶段的生理生态学特性以及环境的影响还是褐牙鲆集约化健康苗种培育的重要研究内容, 以下几个方面 的研究与调查尚待进一步开展。 () 1褐牙鲆发育过程中, 受精卵及仔稚鱼的生理学、生化学变化, 各发育阶段鱼体的内分泌调控机制。 () 2褐牙鲆卵、仔稚鱼最适养殖环境条件的确定, 针对各种环境胁迫因子, 褐牙鲆的自身感知、调节能力的生理 学基础, 以及环境胁迫对褐牙鲆的生长、代谢、行为及其抗逆能力的影响。 () 3褐牙鲆各发育阶段的食饵组成、摄食能力、营养代谢关系的能量学, 以及种苗生产、养殖和放流增殖的容量 学研究。 () 4人工养殖褐牙鲆放流到天然海域后的摄食及逃避敌害生物的能力、存活率, 及对天然海域的生态学效应。 参考文献: 1 李明德编著. 鱼类分类学. M ] 北京: 海洋出版社, 1998. 237 2 . . ] : 2 ПерцеваОстроумоваТАРазмножениеиразвитиедальневосточньIхкамбалM МоскваИздательствоакадемиинаук , 1961СССР 3 藤田经信. ひらめ人工孵化试验报告. J ] 水工试验所报告, 1899, 10: 41, 64 4 原田辉雄. ’ S ’|' の人工ふ化仔鱼の饲育とその成长につぃて. J ] 近大水研报告, 1961, 1: 1, 14 5 冲山宗雄. ’ S ’|' の初期生活史に关する研究I . J ] 日水研报告, 1967, 17: 1, 12 6 安勇义畅. 鱼类の消化机能の研究- . ] 东北水研报告, 1972, 71: 161, 168?J ( ) 7 田中克. 仔鱼の消化系の构造と机能に关する研究- ? . ] 鱼类学杂志, 1971, 18 4: 164, 174 J 8 , , . Gunzo Kaw am u raH isa tak a M o r iA k ih iko Kuw ah a raCom p a r iso n o f sen se o rgan deve lopm en t in w ild and rea red ( ) f lo unde r P a ra l ich thy s ol iv aceu s la rvae. J ] N ippo n Su isan Gak k a ish i, 1989, 55 12: 2079, 2083 清野精次, 坂野安正, 滨中雄一. 若狭湾西部海域にぉける’ S ’|' 资源の研究- K . ] 京都: . . , 昭和 52 年 9 M sn 京都府水试报告, 1977. 16, 26 ( ) 10 今林博道. 生物群集内にぉける稚鱼期ぉよび若鱼期の’ S ’|' の摄饵生态. J ] 日水志, 1980, 46 4: 427, 435 ( ) 张崇理. 比目鱼2牙鲆 的早期发育史. ] 中国科学院海洋研究所丛刊, 1959, 1 11 . . . P a ra l ich thy s ol iv aceu s T&SJ ( ) 4: 71, 80 ( ) 12 张孝威, 何桂芬, 沙学绅. 褐牙鲆和条鳎卵子及仔、稚鱼的形态观察. J ] 海洋与湖沼, 1965, 7 2: 158, 175 ( )13 雷霁霖. 牙鲆人工育苗的部分试验 一. J ] 海洋湖沼通报, 1981, 1: 43, 48 柳广东, 张秀梅, 高天翔. 山东省威海市牙鲆增殖放流试验研究. 14 J ] 海洋湖沼通报, 2000, 4: 76, 82 张兆琪, 张美昭. 牙鲆鱼耗氧率、氨排泄率与体重及温度的关系. ( ) 16 ] 青岛海洋大学学报, 1997, 27 4: 483, 489 J 17 安永义畅. 仔稚鱼の生理生态に关する研究. J ] 水产工学研究所报, 1988, 9: 9, 85 18 刘立明. 不同温度条件下褐牙鲆变态期生长发育变化的研究. J ] 海洋科学, 1996, 4: 58, 63 19 田中克, 青海忠久, 南卓志. 变态过程の种内变异と生态的意义—’ S ’|' の变态体长に见られる变异を例に. [] 海洋, 1995, 12: 745, 752J ( ) 20 孙 光. 日本牙鲆人工苗种体色异常的研究现状. ] 水产学报, 1988, 12 2: 177, 181 J ( ) 王涵生. 海水盐度对褐牙鲆仔稚鱼的生长、存活率及白化率的影响. ] 海洋与湖沼, 1997, 28 4: 399, 404 21 J 22 殷名称. 鱼类生态学. ] 北京: 中国农业出版社, 1995. 67, 76, 101, 103, 139, 151M ( ) 吴玉霖, 赵鸿儒, 侯兰英. 重金属对牙鲆胚胎和仔鱼的影响. ] 海洋与湖沼, 1990, 31 4: 386, 39123 J 24 乃一哲久. ’ S ’|' の着底と被食. ] 海洋, 1995, 12: 753, 760J 25 古田晋帄, 渡边俊明, 山田英明. 鸟取县沿岸浅海域に放流した’ S ’|' 人工种苗の分布、成长ぉよび个体数变动. ( ) [] , 1997, 63 5: 877, 885J N ippo n Su isan Gak k a ish i 26 古田晋帄. ’ S ’|' 天然稚鱼の摄食行动ぉよび捕食に及ぼす饥饿の影响. ] , 1998, 64 J N ippo n Su isan Gak k a ish i ( ) 4: 658, 664 古田晋帄, 渡边俊明, 山田英明. 鸟取县沿岸浅海水域に放流した’ S ’|' 人工种苗の被食. 27 J ] N ippo n Su isan ( ) , 1998, 64 4: 1, 7Gak k a ish i 28 刘 慧, 朱建新. 影响牙鲆帅鱼摄食的环境因素实验研究. J ] 海洋科学, 1994, 6: 64, 66 29 ( ) 南卓志. 异体类稚鱼の生态. ] , 1982, 48 3: 369, 374 J B u ll J ap So c Sc i F ish e r ie s , A d v a nc e s in P hy s io lo g ic a l a nd Ec o lo g ic a l S tud ie s o n Eg g s L a rv a e a nd J uv e n ile s o f P a ra lic h th y s o liva c e u s Zh an g X ium e i Zh u J ie Gao T ian x ian g L iu Gu an gdo n g (), , 266003, F ish e ry C ol leg eO cea n U n iv e rs ityof Q in g d a oQ in g d a o C h in a A b s t ra c t In th is p ap e r, th e advan ce s in th e p h y sio lo g ica l an d eco lo g ica l stu d ie s o n th e fe r t ilized egg s, la rvae an d ju ven ile s o f P a ra l ich thy s ol iv a ceu s w e re rev iew ed. T h is rev iew , w a s m a in ly fo cu sed o n th e effec t s o f va r io u s en v iro nm en ta l fac to r ssu ch a s w a te r tem 2 , , , , p e ra tu reso lid ityqu a lity o f w a te rp ho top e r io d an d ligh t in ten sityo n th e h a tch in g o f , . egg sdeve lopm en t an d b eh av io r s o f th e la rvae an d ju ven ile sT h e en v iro nm en ta l to le r2 . an ce o f la rvae an d ju ven ile s o b ta in ed w e re a lso summ a r izedT h e d iffe ren ce s in th e deve l2 . opm en t an d b eh av io r s b e tw een cu ltu red f ish an d w ild f ish w e re d iscu ssedB a sed o n th is , .rev iew som e su gge st io n s w e re m ade fo r th e fu tu re stu d ie s ; ; ; ; Ke y w o rd s P a ra l ich thy s ol iv a ceu sfe r t ilized egg sla rvae an d ju ven ile sp h y sio lo gye2 co lo gy 海 洋 人 物 () 齐格勒, . . , 1858207215, 1925206201德国动物学家。曾任耶拿 HEH e in r ich E rn st Z ieg le r 大学、恩哈姆农业大学等校教授。主要研究鱼类、棘皮动物和蠕虫类的发生学, 尤以研究鱼 类发生学著称。 此外, 还进行动物心理学研究。 在社会学方面, 也曾提出自己的立场与观 ()点。1913 年开始主持《动物心理学会学报》。主著《低等脊椎动物比较发生学》1902、《过去 () 和现在的本能概念》1904等。 () 刘安国