提高鱼类渗透压调节能力研究进展

提高鱼类渗透压调节能力研究进展 提高鱼类渗透压调节能力研究进展 2oo2年水产养殖第3期 提高鱼类渗透压调节能力研究进展 孕加儿 r南海水产研究所,510300 刘匆 上海水产大学.200090) 段彪 (四川畜牧兽医学院402460 摘要鱼娄生活在高于体渗透压海水环境或低于件内渗透压的渍水环境不同的方式适应环境 渗透压在变动的环境渗透压中,其渗透压调节功能也发生改变.适应变动的环境淳连压:提高鱼类谬适压调 节能力,可缩短生产中的调节渗透压时间,降低生产成本为研现阶段能海水驯养或渍水9r化的童娄提 供养可能l眭.本文综进了星外利用光照,温度变化,饵料,蒋加剂激素和培育多倍臼王子代方香究提高鱼类 渗透压能力取得的进展. 关键词渗透压调节 从上个世纪初,科学家就开始研究水生 海洋动物生活在渗 动物渗透压的适应问. 透压高于体液渗透压的水环境中,而淡水动 物生活的水体渗透压却远远低于体液渗透 压,但它们均能良好地适应水体环境.各种动 物对渗透压的调节方式均有所不同.甲壳类 通过不透水的外壳和鳃上皮细胞适应不同的 渗透压;软骨鱼类通过提高体内的尿素浓度 维持较高的渗透压平衡(因本文限于硬骨鱼 类,园此对软骨鱼类不再讨论);硬骨鱼类中, 有鳞鱼类的鳞片和鳗鲡的致密难以透水的皮 肤起着和甲壳类不透水的外壳相同的作用, 除了这种被动的功能之外,硬骨鱼类的鳃和 肾都具有主动的手段来吸收和排出盐份,并 起着主要的作用.在海水鱼类,有多喝水少排 尿之说,即喝人海水,通过鳃部和肾部的泌盐 细胞将盐份分泌出来.而保留喝入的绝大部 分海水,从而维持体内的较低的渗透压.而淡 水鱼类的作用与之相反.在鳃和肾这两大执 行渗透压调节功能器官的作用中,鳃起着重 要的作用1932年,Keys和willme发现海水 欧洲鳗鲡鳃上有一种能分泌cl的细胞,称之 收稿日期2001—12—29 30—— 为泌盐细胞.其具有明显的特征:细胞个体大 于普通的鳃细胞;具有大量的线粒体,可为离 子逆浓度梯度的跨膜主动转动提供能量;除 顶端很窄的区域外.胞质充满发达的分枝状 的微小管系统,其上具有大量Na一/k一ATP 酶,这些特点使泌盐细胞具有离子调节功 能. 有些鱼类能自由进出海淡水,有一些在 生活史中一个阶段会面临突变的渗透压外环 境.洄游鱼类如鲑鳟类在进人海水时渗透压 的突然升高.人河时渗透压的突然降低;而有 一 些鱼类却只能生活在淡水或海水中 提高鱼类适应盐度改变的渗透压调节能 力,可以缩短生产中的调节渗透压时间,降低 可海水驯养或淡水驯化的鱼类的生产成本, 并为研究现阶段不能海水驯养或淡水驯化的 鱼类提供驯养的可能性 为提高鱼类渗透压调节能力,近年来,科 学家在利用光照,温度变化,饵料,添加剂,激 素及培育多倍体子代方面开展研究并取得了 如下进展: 1利用光照改善鱼类酌渗透压调节功能 2002年水产养殖 Amesen用红点鲑所做的实验明,光周 期不同季节的增加,刺激鱼的低渗透压调节 量的增加,使鱼仍适于栖息于淡水.连续光照 射有助于鱼对海水的适应 2利用水温改善鱼类的渗透压调节功能 Duston对大西洋鳟的稚鱼进行从环境的 5~C到10?13?,16?的迅速升温(2,3小 时)使鳃Na…/k三磷酸原苷酸活性明显下 降,研究结果证实,提高淡水温度加速低渗透 压调节能力的消失.Sehwarzbaum对淡水狭温 性的拟鲤和广温性北极红点鲑的温度变化实 验表明,低温驯化使拟鲤肾脏的每毫克蛋白 质的最大结合位点数,Na/k一ATP酶活性 组织呼吸明显增高,而北极红点鲑并无变 化.但冷水驯化可使鳃Na'/k一ATP酶活性 提高I.5倍 3利用饵料及添加剂改善鱼类的渗透压调 节功能 1994年,Clarke研究了一种甜菜碱和氨 基酸混台物Finnstin对l龄大鳞大麻哈鱼生 长及海水适应性的影响,发现投喂组生长较 好,是由于生长较差的鱼数量减少所致,这说 明Finnstin不能提高鱼类对于海水的适应 性,反而可能起到了相反的作用.甜菜碱含量 不仅在鱼类体内随盐度的改变而变动,在其 它海洋生物中也是如此Shinagawa测定了6 种海绵的甜菜碱含量,并就其中两种软海绵 (日本软海绵Halichondriajaponica,冈田氏软 海绵If.Okada)体内甜菜碱含量随海水盐度 不同进行了调查.Duston以1.5%甜菜碱,l 0%Nacl或其中一种饲料投喂淡水鲑苗,并直 接将鲑苗放人海水,发现饲料甜菜碱造成肌 肉甜菜碱含量升高5倍,但对生长和进人海 水后离子渗透的不平衡程度无显着影响.而 Nacl虽然降低了生长率,但却刺激了鳃Na'/ k一ATP酶话性,显着降低海水渗透压压迫 程度山野目键用含Nacl10%的饲料投喂红 大麻哈(0w0r^M^r)21天,提高其人 第3期 海渗透压调节能力,但结束投喂盐饵一个月 后.就看不到这种效果了.上述实验表明,用 甜菜碱不能使鱼类更好地适应海水,但在饵 料中添加食盐却可以起到良好的作用.Bengt 则发现,给淡水生活的虹鳟投喂使鳃磷脂不 饱和指数低的饵料,鱼在高温下耐受海水能 力较强,而投喂使鳃磷脂不饱和指数高的饵 料,则使鱼在低温下耐受力较强. 4利用激素改善鱼类的渗透压调节功能 利用激素改善鱼类的渗透压调节功能的 研究.主要集中在用生长激素调节对海水的 适应及用催乳素调节对淡水的适应生长激 素对鱼类渗透压阐节有重要作用,Hirano(19 91),Seddild(1996)发现生长激素有助于鱼类 适应海水,其主要生理机制是提高Na/k一一 ATP酶的活性和泌盐细胞(chloridecel1)的数 目,同时抑制血浆渗透性和离子浓度提高.另 外,有可能是通过促进血浆中皮质醇 (cortlso1)和胰岛素样生长因子IGF一1的含 量而促进适应海水Madsen(1990)用羊生长 激素,皮质醇分别和混合处理鳟,发现淡水中 这三组处理均提高了Na/K一ATP酶的活 - 其中以羊生长 性和泌盐细胞的数目和体积, 激素和皮质醇混合物效果最显着.而且与空 白组相比,处理组役发生个体死亡.Clarke等 (1977)研究了罗非鱼生长激素对大麻哈鱼幼 鱼适应海水的作用,注射生长激素的鱼血浆 钠离子浓度明显低于空白对照,还观察到银 大麻哈鱼初次人海时生长激素细胞增生,肥 大,分泌活动旺盛,Boeuf等(1994)报道重组 虹鳟生长激素提高Na/k一ATP酶的活性 和对盐度的耐受性,效率比羊生长激素高十 倍.而研究(Sargent.1975.Folmar1979) 鳗鲡科和鲑科鱼类.在由淡水人海时会显着 提高Na/k一ATP酶的活性以上的证据表 明,生长激素可以提高鱼对海水的适应性,而 所用的生长激索与受体的种属越接近.敕价 越高 一 3l一 2002正水产养殖 催乳素却起着与生长激素相反的作用,它 能使鱼类更好的适应淡水.催乳素可减少膜的 可通透性.低渗调节能力越强.血浆生长激素, 皮质醇水平越高.而血浆催乳素水平则越低 (Young,1989).Madsen和Bern(1992)用生长激 素,催乳素,生长激素和催乳素混台物分别处 理鳟.发现催乳素明显限制了生长激素所引起 的Na/k一ATP酶的活性提高.Boeuf的实验 也证明牛催乳素可提高Na/k一ATP酶的活 elden进一 性,但不能增强鱼对海水适应性.V 步发现催乳素可以使罗非鱼适应低镁饲料,当 饲喂低镁饲料时,血浆钙镁没有出现显着减 少,但催乳素细胞的高尔基区增大,线粒体增 大,体外垂体的催乳素细胞催乳素合成增高. 罗非鱼的钠摄取和损失率降低,泌盐细胞的密 度增加,催乳素细胞活动增加. Sakamoto将青鲔作为一种模式鱼研究其 低渗调节能力与鳃泌盐细胞和皮质醇的关 系,当青懿从淡水转移到盐度为30的海水 中,2小时后肌肉含水量下降8%,一周内恢 复正常,在1,2周后鳃丝上的泌盐细胞个体 和密度均增大.而将青懿置于含皮质醇l Oug/ml的淡水中1—2周,泌盐细胞数量加 倍,而且在转移到海水后肌肉含水量不再下 降.在已适应海水的青鲋中,注射催乳素 (PRL)lOug/g体重,使肌肉含水量下降而在 同时注射皮质醇(50ug/g)和催乳素时,皮质 醇抑制了肌肉含水量的下降,也就是抑制了 催乳素的作用 5.用杂交及生物技术手段改善鱼类的渗透 压调节功能 1995年,李国华等对转人人生长激素基 因的红鲤F代的初步研究表明.转基因鱼显 着提高了对盐度的耐受性,转生长激素基因 鱼可能和经生长激素处理的鳟鱼一样,生长 激素促使其改善了渗透压调节能力由于大 麻哈鱼开始摄食既能适应海水,而大鳞大麻 哈鱼必须在淡水里养殖数月才能在海中生 32 第3期 活,提高了成本,但大鳞大麻哈鱼售价是大麻 暗鱼的2,4倍,Seeb用大麻哈鱼×大鳞大 麻哈鱼6培育出三倍体子代,杂种具有双亲 遗传特性,幼鱼耐海水性与大麻哈鱼相似,移 人海水中24小时血浆中钠浓度变化显着,成 功适应了海水. (接38页)了的实施;国家先后多次开展 药物残留方面的检测研究,仅2002年国家相 关检测方法的制定计划就达16项.但是,由 于药物残留的监控是一项长远而艰巨的任 务.我国目前的监控工作与发达国家仍有一 定的差距,我们应借鉴发达国家的经验和做 法.从药物的使用,残留指标控制,水产品无 公害临界控制的检验检疫以及违规的处罚等 方面出台完整的监控体系,进一步完善水产 品食用安全保障体系.并在此基础上对水产 养殖业进行科学,公正,权成的药物残留的监 督管理.?加强宣传教育工作:一方面,应加 强对渔药技术人员和水产养殖生产人员的再 教育,让他们认清滥用药物的危害性.加强他 们的法制意识和职业道德观念,使养殖户能 自觉科学用药.另一方面.有关部门要利用各 种宣传工具,大力宣传药物残留对人类健康 危害的严重性,使全社会行动起来,自觉抵制 药物残留超标和有违禁药物的水产品,使药 物残留水产品没有存在的市场?进一步开 类似于 展生物型渔药的开发和利用:近来来,鱼用疫苗,活菌制剂,抗菌肽制剂及多糖等无 拮抗,无残留,无毒性的绿色生物渔药在生产 上还较少,已经形成产品的有的也存在这样 或那样的缺点(如活菌制剂的耐热性差等), 相关部门应加大在这一方面的研究工作,多 开发生物型渔药,替代有较高残留量的抗生 素或化学台成药物.中国药用植物资源丰富, 在开发这类产品方面应该大有作为.从生态 防治,生物防治等角度开展疾病的控制工作, 达到经济和生态效益的双丰收.