膜翅目昆虫杜氏腺形态结构_内分泌物与功能的研究进展_cropped

膜翅目昆虫杜氏腺形态结构_内分泌物与功能的研究进展_cropped 膜翅目昆虫杜氏腺形态结构 、内分泌物 与功能的研究进展 3 朱家颖 ,叶恭银 , 胡 萃 ( )浙江大学昆虫科学研究所 ,杭州 310029 摘要 : 杜氏腺为膜翅目雌性昆虫生殖器官中的一外分泌腺体 ,外形呈囊腔状 ,内含丰富的油状分泌物 。其内分泌物 主要为饱和与不饱和烃类化合物 ,有着辅助产卵 、释放信息素及作幼虫食物等多方面的功能 。本文对杜氏腺的形 态结构 、内分泌物合成途径 、化学组分及其生理和生态学功能进行了综述 。 关键词 : 杜氏腺 ; 形态结构 ; 来源 ; 化学成分 ; 信息素 () 中图分类号 : Q965 文献标识码 : A 文章编号 : 045426296 20070620616205 Research progress on morphology , secretion and f unction of Duf our gland in Hymenoptera 3 ( ZHU J ia2Ying , YE Gong2Yin , HU Cui Institute of Insect Sciences , Zhejiang University , Hangzhou )310029 , China Abstract : Dufour gland is an abdominal exocrine gland associated to the reproductive apparatus in all aculeate hymenopteran females. It is morphologically similar and of tubular shape with numerous oily secrete contents. Most of the secretions are blends of saturated and unsaturated hydrocarbons. A broad array of these chemicals were involved in a number of physiological and semiochemical functions , such as assisting reproduction as lubricant to fast the egg laid , playing intricate roles in communication and defense as pheromone , serving as larval food , etc . In this article , the morphology and chemical composition of Dufour gland were introduced , the ways that the secretions are synthesized were discussed , and the functions of the secretions were reviewed. Key words : Dufour gland ; morphology ; source ; chemical component ; pheromone 膜翅目昆虫雌性生殖器官中有两类特殊的腺 ,本文就杜氏 有很大的理论意义和实践价值 。为此 () () 腺形态结构和内含物化学组成及功能的研究动态作 体 ,杜氏腺 Dufour gland和毒腺 poison gland,也叫 ( ) ( ) 碱腺 alkaline gland和酸腺 acid gland。杜氏腺和 一概述 。 毒腺具有分泌 、贮藏和排泄特殊化学物质的功能 ,附 着于产卵器 ,一般开口于阴道背部或输卵管 ,由产卵 1 形态结构 针将 分 泌 物 排 出 体 外 。杜 氏 腺 系 外 分 泌 腺 体 , 于 杜氏腺大小因昆虫个体大小存在差异 ,大多数 1835 年由 Dufour 最先进行描述并以其名命名 ,存在 蚂蚁和寄生蜂的杜氏腺一般长度在 1 mm 左右 , 而 于所有膜翅目针尾部昆虫中 。从命名至今 ,一直备 受学者关注 ,并开展了大量研究 ,这些研究主要集中 蜜蜂总科中某些蜜蜂的杜氏腺一般长为十几毫米 , ( 甚 至 几 十 毫 米 Attygalle et al . , 1990 ; Bart and 于形态结构 、内分泌物化学组成 、内分泌物的功能及 Farley , 1990 ; Billen , 1990 ; Howard and Baker , 2003 ; 其合成途径 ,主要研究对象为蚂蚁 、蜜蜂 、胡蜂和寄 ) Gnatzy et al . , 2004。杜氏腺大小不仅因昆虫种类 ( 生 蜂 Abdalla and Cruz2Landim , 2000 ; Abdalla , 不同存在差异 ,也因社会等级 、年龄以及分工不同存 ) 2006。因杜氏腺分泌物拥有许多特殊功能 ,其功能(在较大差异 ,此外还与分泌活性有关 Billen et al . , 研究及功能物质鉴定 、分离 ,在行为学和生态学上具 ()基金项目 : 国家自然科学基金项目 30170626 作者简介 : 朱家颖 ,男 ,1984 年 10 月生 ,云南人 ,博士研究生 ,从事昆虫生理生化与分子生物学研究 3 通讯作者 Author for correspondence , E2mail : chu @zju. edu. cn 收稿日期 Received : 2006212213 ; 接受日期 Accepted : 2007205224 ) 2001。在蚂蚁中 , 工蚁杜氏腺较防卫蚁大 , 年轻个 ,杜氏腺上皮细胞细胞质中的分泌囊泡也能够 此外 ( 体大于 老 年 个 体 , 处 女 蚁 后 大 于 交 配 蚁 后 Billen ,分泌碳氢化合物 。有的杜氏腺腺体细胞属于 Noirot ) () 1990。在蜜蜂总科中 ,杜氏腺的发育程度在不同科 和 Quennedey 1974所描述的 ?型细胞 ,该类细胞所 ( ) 间存 在 较 大 差 异 , 分 舌 蜂 科 Colletidae 、隧 蜂 科 合成的物质部分来自血淋巴 ,并由皮排出 。这一 ( ) () Halictidae和地蜂科 Andrenidae杜氏腺较大 ,切叶 细胞形态结构表明 ,至少杜氏腺中的部分分泌物直 () 蜂科 Megachilidae杜氏腺在直径和长度上都有缩短接来自虫体血淋巴 ,但进入杜氏腺的途径还未完全 () 趋势 ,条蜂科 Anthophoridae杜氏腺在长度和宽度上 清楚 ,有可能是通过细胞间隙 , 然后储存于角质层 () ( 都有所退化 , 蜜蜂科 Apidae杜氏腺很小或发育不 中 , 但 并 没 有 通 过 上 皮 细 胞 Abdalla and Cruz2 () ( ) 全 ,麦蜂亚科 Meliponinae杜氏腺甚至消失 AbdallaLandim , 2005。来自不同地域同种个体之间 ,杜氏 ) and Cruz2Landim , 2000。在社会 性 有 刺 蜜 蜂 中 , 蜂 腺内分泌物存在的差异可能是由不同地域昆虫食性 王和工蜂都有杜氏腺 ,蜂王的较大 ,而无刺蜜蜂中工 及食物原料不一引起血淋巴组成不一 ,而杜氏腺又 蜂一般不存在此腺体 ,且其大小与卵巢发育及生殖从 血 淋 巴 中 吸 取 物 质 , 最 终 形 成 连 锁 反 应 而 致 。 () ( ) Gozansky 等 1997利用同位素示踪技术发现意大利 状况密切相关 Cruz2Landim et al . , 2005。在寄生 蜂中 ,杜氏腺的长度随日龄增加而增长 ,发育到一定 蜜蜂杜 氏 腺 中 的 碳 氢 化 合 物 全 部 来 自 于 血 淋 巴 。 () () 程度后就保持稳定 张忠 ,2005。Howard 等 2003对一茧蜂杜氏腺分泌物及血淋巴化 在所有膜翅目昆虫中 学组成关系的研究也证实了此观点 。其他一些杜氏 ,杜氏腺外形相似 ,通常呈 管状或囊状 ,不分叉 ; 基部较细 ,一般呈柄状 ; 外有 腺内分泌物种内地域差异性的研究同样也证实了此 ( ( ) 肌肉和 微 气 管 包 围 , 并 有 神 经 纤 维 分 布 Gantzy et 观点 Gkcen et al . ,2002。还有一些学者认为杜氏 ö ) al . , 2004 ; Grasso et al . , 2005 ; Billen , 2006。杜氏腺内分泌物来自于虫体表皮 ,熊蜂杜氏腺内分泌化腺内部为囊腔 ,有丰富的油状内含物 。腔体由一层 学物质的研究表明 ,其虫体表皮和杜氏腺分泌物具 ( 上皮细胞和外表皮包裹而成 。腔体内侧 ,有上皮细 有相同的碳氢化合物 Tengö et al . , 1991 ; Oldham et ) 胞紧密排列 ,靠血淋巴一面紧粘附在基膜上 。上皮al . , 1994。 细胞圆柱形 ,细胞膜顶端呈不规则状 ,细胞核单核或 (多核 ,卵圆形或多角形 ,位于细胞中央或下部 Billen 3 内分泌物组分及功能 ) et al . , 2001 ; Gnatzy et al . , 2004。上皮细胞细胞 杜氏腺主要内分泌物为碳氢化合物 、酯类及挥 质中具有丰富的光滑型内质网 、线粒体和高尔基体 , 发性含氧化合物 ,这些物质有各种各样的功能 ,其最 还存在大量自由核糖体 ,有时也存在粗糙型内质网 ,原始的功能主要与雌性生殖有关 。杜氏腺在进化 (内质网上有少许囊泡 Billen , 1990 , 2006 ; Billen et 中 ,不仅形态学上发生了改变 ,其内分泌物的功能也 ) al . , 2001 ; Gnatzy et al . , 2004 。根 据 Noirot 和 发生了进化 ,有脱离与雌性繁殖相关的倾向 ,这一改 () Quennedey 1974提出的昆虫上皮细胞区分标准 ,有变是伴随昆虫信息交流和防御功能的需要而产生 的 ,这些功能在昆虫行为和化学生态方面起重要作 的膜翅目昆虫杜氏腺中只有 ?型细胞 ,如意大利蜜 用 。 蜂 Apis mellifera 和 Liris niger ,而有的兼有 ?和 ?型 在蚂蚁中 ,杜氏腺最主要的功能是释放踪迹信 ( ) 细胞 Gnatzy et al . , 2004。息素 、警戒信息素和召集素 ,同时也产生性信息素及 ( 蚁后控制信息素等 Grasso et al . , 1998 ; Kohl et al . , 内分泌物来源2 2001 ; Blatrix et al . , 2002 ; Schulz et al . , 2002 ; Ruano ) et al . , 2005 ; Witte et al . , 2007。蚂蚁杜氏腺中发 现的碳氢化合物主要为饱和直链烷烃 ,烯烃和炔烃 杜氏腺作为一特殊的分泌器官 ,其内分泌物的 不是很常见 ,其次还有帖类 、酮类 、醇类和酯类 ,其中 合成和排泄有着独特的机制 ,主要由自身腺体细胞 绝大部分碳氢化合物为短链烷烃 。蚂蚁杜氏腺还能 合成 ,成分丰富的虫体血淋巴也是其组分的重要来 分泌蚁酸 ,蚁酸是最简单的一种有机酸 ,为蚂蚁所特 源 。杜氏腺上皮细胞细胞质中发达的线粒体 、光滑 有的一种分泌物 。其分泌的蚁酸 、十一碳烷 、十三碳 型内质网和高尔基体因有很强的物质合成和运输功 烷 、乙酸癸酯和醋酸十二酯具有防御作用 ,以短链烷 烃为熔剂 ,通过气管系统注射入昆虫体内产生致死 能 ,它们为杜氏腺提供了大量的碳氢化合物和酯类 , 这些细胞器的存在也是外分泌腺体普遍具有的现 象 。有的昆虫杜氏腺末梢与绛血细胞相连并由分泌 细胞组成 ,杜氏腺中的物质可能由此末梢分泌而来 。 作用 。十一碳烷 、乙酸癸酯和醋酸十二酯还是信息 ,蜂王中一般由碳氢化合物和酯 层不同而存在差异 () 化合物 Löfqvist , 1977。蚂蚁杜氏腺中最常见的酯 类组成 ,而工蜂中只有碳氢化合物 ,酯类是工蜂进行 (( ) 类为长链酯类 Attygalle et al . , 1990, 蚁后中的含 卵识 别 和 亲 缘 识 别 的 信 息 物 质 Abdalla et al . , () ) 量较工蚁的高 Maile et al . , 2000。法尼烯的异构 2006。有时碳氢化合物也用于亲缘识别 ,但只存在 () 体和同系物也普遍存在于蚂蚁杜氏腺中 , 但 16 , 17 于支链烷烃 Martin et al . , 2004。酯类还能调节工 和 18 个 碳 原 子 的 法 尼 烯 异 构 体 至 今 都 没 有 发 现蜂 的 卵 搬 运 及 卵 食 行 为 , 以 维 持 自 身 种 群 稳 定() ( ) Attygalle and Morgan ,1984。在澳大利亚大眼响 蚁Martin et al . , 2005。 ( ) 在社会性胡蜂中 ,Billen 1987认为杜氏腺内分 Nothomyrmecia macrops 和 Aenictus rotundatus 防卫蚁中 ( ) 还 发 现 了 springene Oldham et al . , 1994 ; 泌物在雌蜂产卵过程中起润滑阴道的作用 ,当卵产 ( Zacryptocerus pusillus 中 首 次 发 现 了 醛 类 Morgan et 出后 ,这些物质还能把卵粘附在支持物上 。非寄生 ( ) al . , 2006; 盘腹蚁属 Aphaenogaster 中发现烟碱 如性胡蜂杜氏腺分泌物有利于亲缘识别和卵附着于蜂 ) ( ) 毒 藜 碱 和 anabaseine Leclercq et al . , 2001 ; 巢 ,寄生性胡蜂蜂王杜氏腺分泌物还具有刺激作用 , 中 鉴 定 出能扰乱或改变其他蜂王识别自我巢穴 ,也可能有改 Crematogaster brevispinosa rochai furanocembrenoid 类二萜 , 该萜类物质具有很强的毒 变工蜂行为促使其侵占其他巢穴 ,利于侵占行为进 () ( ) 行 Schmidt et al . , 1984。马蜂属 Polistes 胡蜂杜氏 性 ,起 到 很 好 的 防 卫 作 用 Leclercq et al . , 2000; ( ) 腺分泌物还有卵标记信息素和踪迹信息素的作用 Camponotus socius 中发现 2S ,4R ,5S22 ,42dimethyl252 ) (Dowing , 1991 ; Clarke et al . , 1999。胡蜂杜氏腺分 hexanolide 和 2 ,32dihydro23 ,52dihydroxy262 methylpyran2 ( 泌物也可作幼蜂食物 ,筑巢和维持种群稳定 ,防卫巢 42one 两种具有方向定位作用的化合物 Kohl et al . , ) ( ) 穴 受 蚂 蚁 侵 犯 Sledge et al . , 2000 。现 已 对 2001; Gnamptogenys striatula 中 42methylgeranyl ester Parischnogaster jacobsoni 、 Liostenogaster f lavolineata的混合物和弓背蚁属 Camponotus 中的 3 ,52dimethyl2 ( ) () Keegans et al . , 1993、柞蚕马蜂 Polistes dominulus 621’2methylpropyl2tetrahydro22 H2pyran222one 及 3 ,42 (( ) Dani et al . , 1996 、Polybia sericea Clarke et al . ,dihydro282hydroxy23 , 5 , 72trimethyliso2coumarin 可 作 为 ( ) 踪迹 信 息 素 Blatrix hauxwellii、 et al . , 2002 ; Kohl et al . , Eustenogaster f raterna、 E. 1999 、 ( ) 2003。此外 ,蚂蚁杜氏腺内分泌物组分 , 因昆虫年 Liostenogaster tutua 、 Parischnogaster sim. sp . ) ( ( ) jacobsoni Sledge et al . , 2000、Liris niger Gnatzy et 龄而变化 ,还因社会分工不同而存在差异 。工蚁幼 ) al . , 2004等胡蜂杜氏腺化学组分进行了分析 , 它 蚁杜氏腺内含物组分简单 ,仅由几个类型的碳氢化 们主要由 21 到 35 个碳原子的长链烷烃组成 ,一般 合物组成 ,年龄较大工蚁杜氏腺则能够分泌许多信 和外骨骼中的相似 ,其中甲基支链烷烃有亲缘识别息化合物 。 在蜜蜂中 ,杜氏腺也有许多功能 。它能够分泌作用 。除烷烃外 , P. jacobsoni 和 L . f lavolineata 中存 非亲水性胶状物 在 香 烷 氧 基 乙 醇 和 棕 榈 酸 ,用于筑巢 ,同时还产生性引诱剂 、 ; E. f raterna 、E. ( hauxwellii 、L . tutua 和 Parischnogaster sp . sim. 巢穴标记物 、卵识别物 、踪迹信息素及卵包被物 ,甚 ) Polybia sericea 中存在烷基醛 jacobsoni中存在醇类 ; 至 为 幼 蜂 提 供 食 物 及 作 为 食 物 源 标 记 信 息 素 ( Hefetz , 1990 ; Martin et al . , 2002 ; Katzav2Gozansky 类及芳香醛类 、酮类 、32苯基丙酸 、脂肪酸类 、橙花叔 ) et al . , 2006 ; Malka et al . , 2007。蜜蜂杜氏腺分泌 醇 、macrolactone 和 pyranone ; L . niger 中还存在胆固 物主要为饱和与不饱和的大环内酯 、碳氢化合物 、类 醇 、蜡酯和醋酸酯 。 萜 、酮类和酯类等 。酯类一般具有双重功能 ,首先能 ( ) 在寄生蜂中 ,仅对姬蜂科 Ichneumonid、茧蜂科够用来筑巢和作为食物 ,其次是作信息素 。蜜蜂杜 () ( ) Braconidae 、肿 腿 蜂 科 Bethylidae 和 金 小 蜂 科氏腺分泌物组成在不同种间存在较大差异 ,独居蜂 ( ) solitary bee中 ,分舌蜂科为饱和与不饱和大环内酯 ( ) Pteromalidae中 为 数 不 多 的 几 种 寄 生 蜂 进 行 过 研 类及碳氢化合物 ,隧蜂科为大环内酯类和少量酯类 , 究 。寄生蜂杜氏腺分泌物能促进交配和抑制重寄生 地 蜂 科 为 萜 烯 碳 氢 化 合 物 和 萜 烯 酯 类 , 准 蜂 科 发生 ,同时含有性信息素 、寄主标记物及其他一些寄 () Melittidae为烷基酯类 ,条蜂科为萜烯 、三脂酰甘油 ( 主与 寄 生 蜂 之 间 的 通 信 物 质 Guillot et al . , 1974 ;及饱和与不饱和的碳氢化合物 ,切叶蜂科为内酯类 、 Weseloh ,1976 ; Hubbard et al . ,1987 ; Syvertsen et al . , ( 酯类 、spiroacetal 、酮 类 、乙 醇 及 碳 氢 化 合 物 Cruz2 ) 1995 ; Marris et al . , 1996 。对 仓 蛾 姬 蜂 Venturia) Lpóez et al . , 2001。蜜蜂杜氏腺分泌物还因社会阶( ) canescens Marris et al . , 1996 、黑 头 折 脉 茧 蜂 ( ) Cardiochiles nigriceps Syvertsen et al . , 1995、烟仓麦 Soc . 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Soc . , 些寄生蜂杜氏腺内分泌物主要由丰富的饱和和不饱 109 : 107 - 111 . 和烷烃组成 ,同时烯烃类物质也很多 ,在烟仓麦蛾茧 Billen J , Grasso DA , Mori A , Le Moli F , 20011 Structural and functional β蜂中还鉴定出二萜 、香叶基芳樟醇和法尼烯及其 changes of the Dufour gland in gynes of the amazon ant Polyergus ( ) rufescens Hymenoptera , Formicidae. Zoomorphology , 121 : 55 - 61 . 类似物 。 Billen J , 20061 Morphology and ultrastructure of the Dufour gland in workers 除以上所提到的化学成分外 ,杜氏腺中还有丰 ( ) of social wasps Hymenoptera , Vespidae . Arthropod Struct . Dev . , 富的 可 溶 性 蛋 白 质 , 现 只 对 L . niger 作 过 分 析 35 : 77 - 84 . ) ( Gnatzy et al . , 2004。L . niger 杜氏腺中具有许多 Billen J PJ , 19871 New structural aspects of the Dufour’s gland and venom gland in social insects. Naturwissenschaf ten , 74 : 340 - 341 . 多肽 ,分子量范围在 14 , 200 kD 之间 , 其中以 34 , Billen J PJ , 19901 Morphology and ultrastructure of the Dufour’s and venom36 ,39 ,41 和 46 kD 蛋白为高丰度蛋白 ,但可能还有 ( ) ( gland in the ant Myrmecia gulosa Fabr . Hymenoptera : 很多低丰度蛋白未检测到 。 ) Formicidae. Aust . J . 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Dani FR , Fratini S , Turillazzi S , 19961 Behavioural evidence for the 白质 ,但未有功能研究报道 ,这些蛋白质有可能有着 involvement of Dufour’s gland secretion in nestmate recognition in the 和毒液蛋白一样独特而多样的生理功能 ,蕴涵着很 ( ) social wasp Polistes dominulus Hymenoptera : Vespidae . Behav . ( ) 好的研究价值 ; 3虽已明确了杜氏腺内分泌物的 Ecol . Sociobiol . , 38 : 311 - 319 . 许多生理和生态学功能 ,但对究竟是哪些化合物在Dowing HA , 19911 A role of the Dufour ’s gland in the dominance ( interactions of the paper wasp Polistes f uscatus Hymenoptera : 起这些功能的了解还很少 ,功能物质的分离鉴定有 ) Vespidae. J . Insect . Behav . , 4 : 557 - 565 . 待进一步深入 。 Gnatzy W , Volknandt W , Schulz S , 20041 Dufour gland of the digger wasp Liris niger : structure and developmental and biochemical aspects. Cell ( )参 考 文 献 References Tissue Res . , 315 : 125 - 138 . 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