植物病原菌物

植物病原菌物 菌物是真核生物，过去也叫真菌，是一类具有细胞核、无叶绿素，不能进行光合作用，以吸收为营养方式的有机体;其营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素，无根、茎叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。菌物的营养方式有腐生、共生和寄生三种。大多数菌物是腐生的，少数可以寄生于植物、人和动物体上引起病害。菌物的菌丝，分为无隔菌丝和有隔菌丝。菌丝以顶端生长的方式无限生长。菌物的菌丝细胞主要由细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核组成。菌物的菌丝可以形成吸器、附着孢、侵染垫、附着枝、假跟、菌环和菌网等变态结构。高等菌物的有隔菌丝有时可以交织在一起形成组织化的密丝组织，并由这些组织形成菌核、菌索、子座等特殊菌丝组织体。 菌物经过一定时期的营养生长后，以孢子形式进行繁殖。无性繁殖方式主要有断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂四种类型。产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子等。多数菌物可以进行有性生殖，有性生殖往往在菌物营养生长的后期或环境不适宜时进行，有利于菌物越冬或越夏以度过不良环境。菌物有性生殖过程包含质配、核配和减数分裂三个阶段。菌物有性生殖后产生有性孢子，常见的有性孢子有卵孢子、休眠孢子囊、接合孢子、子囊孢子和担孢子。菌物存在性的分化，大多数是异宗配合，少数为同宗配合。某些菌物还可以进行准性生殖。菌物典型的生活史通常包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。菌物生活史大致归纳为五种类型:无性型、单倍体型、单倍体,双倍体型、单倍体,二倍体交替型和二倍体型。菌物是一类容易发生变异的生物，具有多样性，其变异主要来源于有性生殖中染色体的交换和重组。菌物是遗传分析的理想材料。 菌物包括粘菌、卵菌和真菌，在生物八界分类系统中，菌物被分别归入原生动物界、假菌界和真菌界中。菌物分类系统是根据菌物在形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的特征建立起来的。 根肿菌门植物病原菌物寄生于高等植物根或茎的细胞内，有的寄生藻类和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部肿大，故称为根肿菌。根肿菌门菌物营养体为原质团，以整体产果的方式繁殖。形成的孢子囊有两种，一种是游动孢子囊，由无性繁殖产生;另一种是休眠孢子囊，由有性生殖产生。休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形态是根肿菌门菌物分类的重要依据。根肿菌门属于原生动物界，只有一个根肿菌纲，其下只有一个根肿菌目，已知的有16个属，46个种。其中根肿菌属菌物引起的十字花科植物根肿病和粉痂菌属菌物引起的马铃薯粉痂病都为重要的植物菌物病害。而多粘霉属的一些菌物是植物病毒的传播介体。 卵菌门菌物的共同特征是有性生殖以雄器和藏卵器交配产生卵孢子，因此这类菌物通常称作卵菌。卵菌的另一个特征是产生具鞭毛的游动孢子。卵菌大多为水生，少数是两栖的或接近陆生的，有腐生和寄生的。卵菌的营养体为二倍体，是很发达的、没有隔膜的菌丝体，少数低等的是有细胞壁的单细胞;细胞含有多个细胞核，细胞壁主要成分为纤维素。卵菌无性繁殖产生游动孢子囊并释放游动孢子。游动孢子梨形或肾形，具有等长双鞭毛，一为茸鞭，一为尾鞭。卵菌有性生殖产生卵孢子。进行有性生殖时，部分菌丝细胞分化为雄器和藏卵器，二倍体细胞核在发育的雄器和藏卵器中发生减数分裂，产生单倍体细胞核;雄器和藏卵器以配子囊接触交配的方式进行质配、核配，形成1个或多个二倍体的卵孢子。卵菌门只有一个卵菌纲，分9个目，有694个种。其中寄生高等植物并引起严重病害的是腐霉目和霜霉目菌物，如腐霉菌、疫霉菌、霜霉菌、白锈菌等。少数水霉目菌物也可以寄生高等植物，但寄生能力较弱，如引起水稻烂秧的稻绵霉等。 壶菌门菌物为水生的，腐生在水中的动、植物残体上或寄生于水生植物、动物和其他菌物上，少数可以寄生高等植物。壶菌门菌物的营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体，有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根。壶菌门菌物无性繁殖时产生游动孢子囊，可释放多个游动孢子。有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的 接合子经发育形成休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。壶菌门只有一个壶菌纲，分为5个目，112属，其中只有少数壶菌目菌物是高等植物上的寄生物，较主要的如引起玉米褐班病的玉蜀黍节壶菌和引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌等。 接合菌门菌物的共同特征是有性生殖产生接合孢子。接合菌营养体为单倍体，大多是很发达的无隔菌丝体，少数菌丝体不发达，较高等的种类菌丝体有隔膜。有的种类菌丝体可以分化形成假根和匍匐丝。细胞壁的主要成分为几丁质。无性繁殖是在孢子囊中形成孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式产生接合孢子。接合菌是陆生的，大多为腐生物，有些接合菌与高等植物共生形成菌根;只有少数接合菌可以寄生植物引起病害。接合菌门分为2纲，与植物病害有关的是毛霉目，其中较重要的是引致薯类和水果腐烂的根霉属菌物和引致瓜类、棉花、茄子等花腐的笄霉属菌物。 子囊菌门菌物的共同特征是有性生殖产生子囊和子囊孢子，是一类高等菌物。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。多数子囊菌种类的营养体为发达的有隔菌丝体，常形成子座和菌核等结构。除少数缺乏无性繁殖阶段外，多数子囊菌的无性繁殖发达，可产生不同类型的分生孢子。有性生殖大多在营养生长后期进行，产生子囊，典型的子囊内含8个子囊孢子。子囊一般由产囊丝上的子囊母细胞发育形成。大多数子囊产生在有一定形态的子囊果内，子囊果有闭囊壳、子囊壳、子囊座和子囊盘几种类型;少数子囊菌的子囊裸生。子囊菌分纲的依据是有性阶段是否产生子囊果以及子囊果的类型。子囊菌门分为6个纲，除虫囊菌纲外，其余5个纲的子囊菌均与植物病害有关。半子囊菌纲菌物不形成子囊果，其子囊裸生在寄主面。营养体是单细胞或不发达的菌丝体。子囊是由两个单细胞配合或由双核细胞发育而成。其中外囊菌与植物病害有关，如引起桃缩叶病的畸形外囊菌。不整囊菌纲菌物的营养体为发达的有隔菌丝体，无性繁殖在自然界极普遍。有性生殖产生闭囊壳。子囊多为球形，在闭囊壳内散生， 子囊壁为原始壁，子囊在子囊孢子形成后常胶化。只含散囊菌目1个目，少数可以引起植物病害。核菌纲菌物的特征是子囊果为子囊壳或闭囊壳。子囊整齐排列在闭囊壳基部或子囊壳内壁形成子实层，子囊为单层壁，壁不易消解。核菌纲子囊果的核心组织分为4种类型:球针壳型、炭角菌型、间座壳型和丛赤壳型。核菌纲通常分为4个目，即小煤炱目、白粉菌目、球壳目和冠囊菌目，其中与植物病害有关的主要是白粉菌目和球壳目。白粉菌目含1个科，即白粉菌科，其子囊果为闭囊壳，均为植物的专性寄生菌，多数种类菌丝体表生，产生吸器进入寄主表皮细胞吸取养分。为害植物在病斑表面形成白粉状霉层，所致病害通常称作白粉病。闭囊壳表面的附属丝形态以及闭囊壳内子囊的数目是白粉菌分属的重要依据，常见属有白粉菌属、布氏白粉属、钩丝壳属、叉丝壳属、球针壳属、单丝壳属和叉丝单囊壳属等。球壳目真菌形成子囊壳，子囊间可有侧丝或顶侧丝，无性繁殖大多发达。球壳目包含的种类很多，大多是腐生的，也有不少是重要的植物病原菌，如长喙壳属、赤霉属和黑痣菌属。腔菌纲菌物的主要特征是子囊果为子囊座，子囊具双层壁，子囊间无侧丝，有的有残余的子座组织。子囊形成时，周围的子座组织溶解形成子囊腔。一个子座内有1至多个子囊腔，每个子囊腔内有1个或多个子囊。有些腔菌的子囊果是假囊壳。腔菌纲分5个目，与植物病害关系较大的是多腔菌目、座囊菌目和格孢腔菌目，重要的病原菌有多腔菌属、痂囊腔菌属、煤炱属、黑星菌属和格孢腔菌属等。盘菌纲菌物的特征是形成子囊盘。典型的子囊盘呈盘状或杯状，盘内由子囊和侧丝整齐排列形成子实层。有些盘菌产生变态的子囊盘，呈脑髓状、蜂窝状、马鞍状、吊钟状或棍棒状。子囊顶部的结构是盘菌分目的依据之一。大多数盘菌缺乏无性繁殖阶段，少数可以产生分生孢子。盘菌大多为腐生菌，只有少数是植物寄生菌。盘菌纲分为7目，与植物病害有关的是星裂盘菌目和柔膜菌目。核盘菌属是其中最重要的类群，核盘菌引起多种植物的菌核病。 半知菌是一类有性阶段不发生或在自然条件下很少发生，主要以无性阶段为主的菌物。有性阶段大多属于子囊菌，少数属于担子菌。已发现有性阶段的半知菌通常有两个学名，由于它们 的无性阶段发达而且具有重要的经济意义，其无性阶段的学名比有性阶段的使用更普遍。半知菌中包含许多植物病原菌。半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体。菌丝体可形成菌核、子座等结构，也可以分化形成分生孢子梗。分生孢子梗可单独着生，也可以生长在一起，形成分生孢子体。分生孢子体主要有:分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器。无性繁殖是在分生孢子梗上形成形态、颜色、大小、分隔等各异的分生孢子。分生孢子的形成方式分为体生式和芽生式两大类型。体生式和芽生式分生孢子的发育方式又可分为全壁式和内壁式两种类型。根据分生孢子体类型、分生孢子形态以及分生孢子形成方式和产孢细胞的特征，将半知菌分为芽孢纲、丝孢纲和腔孢纲。芽孢纲与植物病害关系不密切。丝孢纲菌物的分生孢子不着生在分生孢子器或分生孢子盘内，其中包含许多重要的植物病原菌，在发病部位多数可见各种颜色的霉状物。丝孢纲分为无孢目、丝孢目、束梗孢目和瘤座孢目4个目。无孢目不产生分生孢子，有的可能产生厚垣孢子;丝孢目真菌的分生孢子梗散生;束梗孢目的分生孢子梗聚生成孢梗束;瘤座菌目的分生孢子着生于分生孢子座上。腔孢纲菌物的分生孢子产生在分生孢子盘上或分生孢子器中，其中不少是重要的植物病原菌，在发病部位病部往往形成小黑粒或小黑点。腔孢纲分为黑盘孢目和球壳孢目2个目。黑盘孢目形成分生孢子盘;球壳孢目形成分生孢子器。 担子菌门菌物通常称为担子菌，是菌物中最高等的类群，其基本特征是具有担子的产孢结构，以及外生的称为担孢子的有性孢子。多数担子菌营腐生生活，生活在富含腐殖质的土壤上，分解枯枝落叶;或生活在树木的木质部、枯死枝干及木材上，引起树木腐朽。黑粉菌、锈菌和外担菌营寄生生活，寄生在植物的组织和器官中，引起严重病害。绝大多数担子菌的营养体是发达的有隔菌丝体，其菌丝隔膜多为桶孔隔膜。在担子菌的生活史中可以产生三种类型的菌丝，即初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。初生菌丝由担孢子萌发产生，次生菌丝则是有初生菌丝经过质配产生的双核菌丝体。次生菌丝通常以锁状联合方式来增加细胞个体数目。三生菌丝是组织化的一些特殊双核菌丝，由它构成许多复杂种类的担子果。担子菌除少数种类有无性繁殖外，大多数的 担子菌在自然条件下没有无性繁殖。担子菌的无性繁殖通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子或粉孢子进行。担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构即性孢子器外，一般没有明显的性器官分化。多数高等担子菌都是通过两个不同性质的初生菌丝联合，产生双核菌丝。在营养阶段后期，双核菌丝顶端直接形成担子。担子初期细胞双核，以后双核发生核配，核配后的双倍体核立即进行减数分裂，形成四个单倍体的子核，然后在担子上外生四个担孢子。低等担子菌如黑粉菌是由两个单核的孢子结合，或孢子产生的菌丝互相结合，而形成双核菌丝。锈菌则可以产生性孢子器，通过性孢子与受精丝配合而形成双核菌丝。以后双核菌丝产生冬孢子，再由冬孢子萌发形成担子和担孢子。担子果形状多种多样，大小差异很大。担子果的发育类型有三种:裸果型、半被果型和被果型。担子菌门分3个纲:冬孢菌纲、黑粉菌纲和担子菌纲。冬孢菌纲菌物无担子果，担子由冬孢子萌发产生，包括锈菌目和隔担菌目。锈菌是高等植物的专性寄生菌，为害植物茎、叶，偶尔侵染花和果实，在病斑表面产生锈状物。锈菌目的特征是担子从冬孢子上产生，担子有横隔分为4个细胞，每个细胞上产生1个小梗，小梗上着生单胞、无色的担孢子;担孢子释放时可以强力弹射。锈菌的菌丝体发达，有分隔和分枝，锁状联合少见。锈菌菌丝一般生于寄主细胞间，并以各种形状的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。锈菌的生活史中最多的可以产生5种孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。不同锈菌生活史中产生的孢子种类不同，可区分为不同的生活史类型。锈菌有的是单主寄生，有的为转主寄生。锈菌的分类主要依据冬孢子的形态、排列和萌发的方式。比较重要的有柄锈菌科的柄锈菌属、胶锈菌属、单胞锈菌属、多胞锈菌属和疣双胞锈菌属;栅锈菌科的栅锈菌属、层锈菌属和柱锈菌属等。隔担菌目是一类很特殊的菌物，大多与介壳虫形成专性共生的关系。担子果不发达，担子分为原担子和后担子。原担子的壁很厚，类似于锈菌的冬孢子，后担子则与锈菌的先菌丝一样横隔为4个细胞，每个细胞上有一小梗，上着生担孢子。隔担菌目有2个属，其中与植物病害有关的为隔担菌属，引起植物的膏药病。黑粉菌纲的菌丝分隔较为简单，通常没有桶孔隔膜，即使有也没有桶孔覆垫。另外，在培养基上 生长时常呈酵母状。黑粉菌纲包括黑粉菌目和外担菌目等7个目。黑粉菌目菌物一般称为黑粉菌，特征是产生大量黑色粉状的冬孢子，习惯称厚垣孢子。绝大多数为高等植物寄生菌。与锈菌的主要区别是，黑粉菌的冬孢子从双核菌丝体的中间细胞形成，担孢子直接着生在先菌丝的侧面或顶部，没有小梗，担孢子成熟后也不能弹出。黑粉菌的无性繁殖不发达，通常由菌丝体上长出小孢子梗，上面生出分生孢子。分生孢子以芽殖方式产生次生分生孢子，或由担孢子以芽殖方式产生大量的芽孢子。黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有性器官的分化，任何两个具有亲和性的细胞或菌丝都可以结合。黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰，是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。比较重要的黑粉菌有黑粉菌科的黑粉菌属和轴黑粉菌属;腥黑粉菌科的腥黑粉菌属、条黑粉菌属、叶黑粉菌属和尾孢黑粉菌属等。黑粉菌大多引起系统侵染，也有局部性侵染的。系统侵染的黑粉菌，典型症状是引起禾本科植物的黑穗病。外担菌目菌物寄生在高等植物上，为害叶、茎、果实，使被害部分肿大。菌丝生于寄主细胞间，在寄主细胞产生吸器，从菌丝上单独或簇生出担子，突破寄主植物的角质层，在寄主植物表面形成白色的子实层，但不形成担子果。担子棍棒状，每个担子上形成4~8个担孢子。其中外担菌属较为重要，可为害茶树叶片引起茶饼病。担子菌纲菌物一般形成比较发达的大型担子果，担子果裸果型、半裸果型或被果型，大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌，也有一些与植物共生形成菌根。许多有食用价值和药用价值的菌物属于此纲。担子菌纲菌物菌丝为典型的桶孔隔膜菌丝，有桶孔覆垫。担子菌纲根据担子有无隔膜，分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲。担子菌纲包含30目，其中比较重要的有:银耳目、木耳目、伞菌目、胶膜菌目、非褶菌目、马勃目、鬼笔目和鸟巢菌目等。 植物菌物病害的诊断和鉴定主要包括:利用所学知识和实践经验，在掌握各类菌物致病特点的基础上，通过对病原菌物的分离培养、形态观察与鉴定等步骤进行。菌物的分类、鉴定基本是以形态特征为主，并辅之以生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的特征。 菌物概述 菌物(Fungi)，过去叫真菌，是生物中一个庞大的类群，在自然界分布极为广泛，估计全球约有150多万种，目前已描述的种类仅约1万属、7万余种。菌物是一类具有细胞核、无叶绿素，不能进行光合作用，以吸收为营养方式的有机体;其营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质(chitin)或纤维素(cellulose)，无根、茎叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。 菌物的营养方式有腐生、共生和寄生三种。大多数菌物是腐生的，少数可以寄生于植物、人和动物体上引起病害。目前已知引起植物病害的菌物达3万种，占植物病害的70,~80,。菌物的毒素可以引起人、畜中毒，有的还会致癌。菌物常引起食物和其他农产品腐败变质，使木材腐朽以及布匹、纸张、皮革等霉烂。 菌物也有对人类有益的一面，在生态系统中，菌物参与动植物残体的分解，使其还原为某些生物利用的营养物质，促进物质循环，维持生态平衡;有些菌物可以和植物根系共生形成菌根，促进植物的生长发育;有些菌物可以以无害的形式寄生于植物体内形成植物内生菌，保护植物免受病害的为害和昆虫的取食;还有些菌物寄生于昆虫或对其他病原物有拮抗作用，可作为生防菌开发利用;许多菌物还可以产生抗生素、有机酸、酶制剂等，或用于食品发酵，是重要的工业和医药微生物。菌物中还包括大量的食用菌和药用菌。 菌物的形态 菌物是多型性的生物，在其生长和发育过程中，表现出多种形态特征。按其功能一般分为营养体和繁殖体两类。 (一)营养体 菌物的营养体是指菌物营养生长阶段所形成的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖。菌物典型的营养体是细小的丝状体(图4-1)，单根丝状体称菌丝(hypha);相互交织成的菌丝集合体称为菌丝体(mycelium)。菌丝呈管状，细胞壁无色透明;有些菌物的细胞质中含有各种色素，使菌丝呈现不同的颜色，但这些色素不能进行光合作用。菌丝可以无限生长，其直径因各 ,30µm不等，一般为5,6µm。高等菌物的菌丝有隔膜(septum)，菌丝为多个种而不同，由1 细胞，横膈膜上有微孔，所以菌丝中的原生质仍是相通的。低等菌物的菌丝无隔膜，整个菌丝体为一无隔多核的细胞。有的无隔菌丝体在老龄、受伤或进行繁殖时，可形成无孔洞、完全封闭的隔膜。因而菌丝可分为无隔菌丝(aseptate hypha)和有隔菌丝(septate hypha)。 各类菌物的隔膜不同，主要有下列几种(图4-2):?单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径为0.05,0.5µm，这种单孔型的隔膜是子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜;?多孔型，隔膜上有两个以上的小孔，小孔在隔膜上的排列类型又有差别，如白地霉(Geotrichum candidum)和一些镰孢属(Fusarium)菌物;?桶孔型，这种隔膜有一中心孔，孔的直径一般在100,150nm，但是孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面常覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做桶孔覆垫(parenthesome)。这种隔膜类型能使细胞质从一个细胞穿过到另一细胞，但是通常约束细胞核通过，这种隔膜一般发生在担子菌的菌丝中。 菌物的菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸，且不断产生分枝，菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力，在合适的基质上，单根菌丝片断可以生长发育成一个完整的菌体。菌丝生长是从一点向四周呈辐射状延伸的，所以菌物在培养基上通常形成圆形的菌落。目前的形态学和细胞学证据支持菌丝顶端生长的机制符合泡囊假说模式，即菌丝顶端泡囊(vesicle)的聚集导致了顶端生长，当生长停止时这些泡囊便从顶端消失。泡囊由高尔基体或内质网的特定区域产生，当他们移向顶端与原生质膜融合后，把内含物并入壁中，这些内含物中含有壁的消解和合成酶类以及一些细胞壁的前体物。这一融合过程不但使泡囊内含物进入膜壁之 间，使泡囊内含物用于合成细胞壁，而且泡囊的膜也并入原生质膜，增加了原生质膜的面积，从而导致了菌丝顶端的生长。 除典型的菌丝体外，有些菌物的营养体是一团多核、无细胞壁的原生质团(plasmodium)。原生质团的形态多变，有时形状似变形虫，有时还能移动。有些菌物的营养体是具细胞壁的单细胞，如酵母和壶菌，有些壶菌的单细胞营养体上具有假根(rhizoid)或根状菌丝;而有些酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接成链状，与菌丝相似，称为假菌丝(pseudomycelium)。 菌物的摄食活动是通过吸收方式完成的，它所吸收的养料必须是可溶性的物质。菌物的菌丝可以分泌多种胞外酶，将不溶性的高分子物质分解成可溶性的小分子物质，然后菌丝借较高的 ,5倍。渗透压自基物中吸取养分。寄生菌的渗透压要比寄主细胞的渗透压高2 (二)菌物的细胞结构 菌物的菌丝细胞主要由细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核组成。细胞质中包含有各种细胞器，如线粒体、内质网、液泡、泡囊、核糖体、脂肪体、高尔基体、微体、结晶体等(图4-3)。 此外还有组成细胞骨架的微管和微丝。有些菌物在细胞膜和细胞壁之间还有膜边体，这在其他生物细胞中尚未发见到。在子囊菌和半知菌中，还有呈卵形或球形的伏鲁宁体(woronin body)，常与菌丝隔膜结合形成孔塞(图4-4)。 细胞壁是细胞最外层的结构单位，它集中了细胞的30,左右的干物质，作为菌物和周围环境的分界面，起着保护细胞的作用。细胞壁的主要成分是葡聚糖、几丁质或纤维素，还有蛋白质、类脂、无机盐等。所有菌物的细胞壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。因此，菌物的细胞壁像是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢筋骨架，基质作为周围的水泥。这一结构解释了菌物细胞壁的机械硬度和强度。 菌物的原生质膜与其他真核生物的原生质膜结构相似。原生质膜具有多种重要功能，如物质转运、能量转换、激素合成、核酸复制等方面都具有重大意义。 菌物的细胞核较其他真核生物的细胞核小，直径多为2,3µm。菌物的细胞核具有核膜、核仁、核液和染色质。核膜上有孔，可能是核与细胞质物质交换的通道。不同菌物细胞所含细胞核数目变化很大，有隔菌丝的单个细胞通常含有1个细胞核，有的可含有2个或多个细胞核。菌物的细胞核也像高等植物一样进行有丝分裂，不同的是菌物的核膜在细胞核分裂过程中不消失，纺锤体在细胞核内形成。菌物的染色体很小，由组蛋白和DNA组成，两者比例大致相等，采用常规细胞学分析法不易染色和观察。大多数菌物的营养体细胞是单倍体，少数菌物如卵菌是二倍体。 菌物的线粒体具有双层膜，外膜光滑并与质膜相似，内膜较厚，常向内延伸成不同数量和性状的嵴，嵴的外形是板片状还是管状，与菌物的类群有关。具有几丁质细胞壁的菌物(如壶菌、接合菌、子囊菌和担子菌)有板片状嵴;具有纤维素细胞壁和无壁的菌物(如卵菌、前毛壶菌和黏菌)有管状嵴，与高等植物和多种藻类相似。菌物线粒体拥有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统。线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质，它对放线菌酮不敏感，对氯霉素敏感。由于放线菌酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉素是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体与原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内共生的原核生物发生的假说。 (三)菌丝的变态 菌物对外界环境长期的适应过程中，其菌丝产生了不同类型的变态，以利于吸收养分，促进生长发育。它们是具有特殊功能的菌丝营养结构。菌丝的变态类型很多，常见的主要有: 1、吸器 寄生的，特别是专性寄生的菌物，菌丝在寄主表面或细胞间生存，从菌丝上产生旁支穿过寄主细胞壁伸入寄主细胞内吸取养分，这种吸收养分的菌丝变态结构称为吸器 (haustorium)。吸器有各种形状，如球状、丝状、指状、根状、掌状等(图4-5)。一般专性寄生菌物，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。吸器侵入寄主细胞时，并不穿破寄主原生质膜，而是一种简单的凹入，寄主常形成包围吸器的囊状鞘(extrahaustorial membrane)。吸器的主要功能是增加菌物吸收营养的面积，提高从寄主细胞内吸取养分的效率。 2、附着胞和侵染垫 植物病原菌物在穿透完整的植物表面的过程中产生了相应的特殊结构，主要包括附着胞(appressorium)和侵染垫(infection cushion)(图4-6)。这些结构的功能是借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生入侵菌丝穿透寄主细胞壁。其中附着胞是菌物孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌粘液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层、细胞壁和细胞膜，然后侵入钉继续生长并膨大成正常粗细的菌丝在寄主细胞间蔓延。侵染垫是在寄主的表面由许多菌丝交织形成的一种垫状结构。这一复杂结构是由于菌丝顶端受重复阻塞的影响，形成了多分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构。 3、附着枝 指有些菌物在菌丝两旁生出耳状结构，即菌丝体上生出一个或两个细胞的短小分枝，以作攀附或吸收养分之用(图4-7)。 4、假根 有些菌物菌体的某一点上长出短的细分枝，外表象根的根状菌丝称作假根(rhizoid)，可以伸入基质内吸取养分，并支撑上部的菌体。如根霉属(Rhizopus)菌物(图4-8)。 5、菌环和菌网 捕食性菌物常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸取营养。如捕虫菌目(Zoopagales)的菌物和一些半知菌(图4-9)。组成菌环的菌丝细胞具有特殊的功能，当线虫进入菌环后，组成菌环的菌丝细胞很快膨胀而把线虫固定在菌环上，然后从菌环上产生菌丝侵入线虫体内吸收营养物质。 (四)菌丝的组织 菌物的菌丝体一般是分散的。但许多菌物，尤其是高等菌物，菌丝体生长到一定阶段，由于适应外界不良的环境条件，菌丝有时可以疏松或密集的交织在一起，形成一种组织化的密丝组织(plectenchyma)(图4-10)，密丝组织可以分为两种类型，一类是疏丝组织(prosenchyma)，为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别，一般可以用机械的使他们分开。另一类是拟薄壁组织(pseudoparenchyma)，由紧密排列的等角形或卵圆形的菌丝细胞组成，与高等植物的薄壁组织相似。在这一菌物组织中菌丝已失去了它们的独立性而彼此不易被区别，一般要用碱液煮才能使他们分开。疏丝组织和拟薄壁组织构成了菌物各种不同类型的营养结构和繁殖结构，在高等的子囊菌和担子菌中，在生活史的一定时期内形成营养结构，如菌核、子座和菌索等，它们可以休眠很长的一段时间，当环境条件适宜时重新萌发。 1、菌核(sclerotium) 是由菌丝聚集而成不同程度坚硬的颗粒状组织。其形状、大小、颜色、质地和结构因不同菌物差异很大。小的菌核直径仅几毫米，大的菌核直径可达几十厘米或更大。典型的菌核结构分为两层，即皮层和菌髓。皮层是紧密交错的具光泽而又有厚壁的的拟薄壁组织，其表层细胞颜色深，呈黑褐色或黑色，质地坚硬;菌髓是由无色菌丝交错组成的疏丝组织组成，菌核萌发所产生的子实体都起源于菌髓。菌核具有贮藏养分和渡过不良环境的功能，是菌物越冬、越夏的休眠机构。遇适宜环境时，菌核可萌发产生菌丝或其他产孢组织(如子座等)，但一般不直接形成孢子。在一些病害中会形成假菌核(pseudosclerotium)，由菌丝和寄主组织共同组成。 2、子座(stroma) 是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的具有一定形状的结构，呈垫状、柱状、头状、棍棒状等。由营养菌丝和寄主组织结合组成的称假子座(pseudostroma)。子座成熟后，在其内部或上部发育形成产生孢子的机构。子座既是菌物的休眠机构，又是产孢机构。 3、菌丝束(strands)和菌索(rhizomorph)(图4-11) 菌丝束是由长形菌丝细胞向同一方向平行扩展聚集而成的束状结构。菌丝束具营养输导作用，常见于多种木材腐朽菌，通常是在营养条件不良时形成。菌索是由营养菌丝聚集而成的根状菌组织，外形与高等植物的根相似，又称根状菌索。菌索与菌丝束具有相似的功能，但结构较菌丝束复杂。高度发达的菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层和疏丝组织的髓部，顶端有生长点。菌索对不良环境有很强的抵抗力，而且还能沿寄主根部表面或地表延伸，起蔓延和侵入的作用。菌索在引起树木病害和木材腐朽的高等担子菌中最为常见。 (五)菌物的繁殖 繁殖是具有种的全部典型特征的新个体的形成。菌物一般有两种繁殖形式:无性繁殖和有性生殖，分别产生不同类型的无性孢子或有性孢子。无性繁殖有时也叫营养繁殖，它不包括核配、核融合及减数分裂，同样也没有特化的性细胞或性器官。有性生殖则不同，它是以两个核融合再进行减数分裂为特征的。有性生殖的重要性在于高发生率的重组和形成新的基因型，这使菌物能适应更广泛的环境条件。菌物进行繁殖时，其产果方式有两种:营养体全部转变为一个或多个繁殖体结构的称为整体产果式(holocarpic)，所以在同一个体上不能同时存在营养阶段和繁殖阶段;而在大部分菌物中，营养体仅部分转变为繁殖体，其余部分仍继续行使营养体功能的称为分体产果式(eucarpic)。菌物在繁殖过程中形成的产孢机构，无论是无性繁殖或有性生殖、结构简单或复杂，通称为子实体(fruitbody)。子实体的形状和结构多种多样，是菌物分类的重要依据之一。 1、菌物的无性繁殖asexual reproduction 无性繁殖是不经过两个性细胞或性器官的结合而进行繁殖产生新个体。无性繁殖产生的各种孢子统称为无性孢子，所有无性孢子均为有丝分裂孢子(mitospore)，而不是接合子(zygotes) 或减数分裂孢子(meiospore)。无性繁殖过程短，重复次数多，产生的后代数量大，通常在植物生长季节进行，对植物病害的发生、蔓延及病原物传播起重要作用。无性孢子的形态、色泽、细胞数目、产生和排列方式等，是菌物分类与鉴定的重要依据。 不同类型的菌物无性繁殖方式及所产生的无性孢子明显不同，主要有以下四种产生孢子的方式:? 断裂:菌丝断裂成短小片断或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子(arthrospore)和厚垣孢子(chlamydospore)。断裂的形式很多:有些菌物的菌丝体生长到一定时期，菌丝的细胞与细胞间互相脱离，形成许多长形、单细胞的小段(图4-12);另一种形式是菌丝体上形成更多的隔膜，将原来长形的菌丝细胞分隔成较短的近方形细胞，这些细胞排列成串或相互脱离，细胞形成后也可以稍微膨大为椭圆形。由上述两种方式产生的孢子通常称为节孢子。断裂的还有 图4-13)。厚垣孢子形成时，细胞内壁一种形式是菌丝体中个别细胞膨大形成厚壁的厚垣孢子( 次生增厚，菌丝细胞膨大，邻近细胞中的细胞质也集中到厚垣孢子中，因此邻近细胞似乎是空的。 ? 裂殖:是指菌物的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体的繁殖方式(图4-14)，类似于细菌的分裂，主要发生在单细胞菌物中，如裂殖酵母(Schizosaccharomyces)。? 芽殖:是指单细胞营养体、孢子或丝状菌物的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子(图4-14)，如酵母菌营养体、黑粉菌担孢子产生的芽孢子、丝状菌物产生的芽殖型分生孢子等。芽孢子形成后可以脱离母细胞，新个体然后继续以芽殖发式繁殖。此外，芽孢子形成后也可以不脱离母细胞而继续不断芽殖，形成成串的芽孢子。芽孢子细胞可稍微伸长，最终形成与菌丝形状相似的假菌丝。? 原生质割裂:指成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块，每小块原生质转变成为一个孢子，如假菌界及壶菌门、接合菌门菌物的无性繁殖大多以原生质割裂方式产生无性孢子。 菌物无性繁殖产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子等(图4-15)。 (1)游动孢子(zoospore) 是鞭毛菌的无性孢子。它形成于菌丝或孢囊梗(sporangiophore)顶端膨大的孢子囊(sporangium)内。孢子囊以液泡割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，靠鞭毛在水中游动。游动孢子一般呈圆形、洋梨形或肾形，无细胞壁，成熟后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放。 产生游动孢子的孢子囊特称为游动孢子囊(zoosporangium)。 (2)孢囊孢子(sporangiospore) 是接合菌的无性孢子，以原生质割裂方式亦形成于孢子囊内，有细胞壁而无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。孢子囊的形状在不同的种属中有所不同，一般为长筒形、圆球形、梨形。孢子囊内孢子的数目也不相同，可由一个到多个。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子就自然释放出来。孢囊孢子在形状、大小、特征和颜色上不同，在多数种内，它们呈球形或卵圆形，有些种是圆柱形的。 (3)分生孢子(conidium) 半知菌、子囊菌和担子菌的无性孢子。是菌物中最常见的孢子，其形态、大小、结构以及着生的方式多种多样，大多由芽殖、裂殖方式产生。通常产生于由菌丝分化而成有形态差别的分生孢子梗(conidiophore)的顶端或侧面。分生孢子梗可以从营养菌丝或聚合成垫状或块状的分生孢子座(sporodochium)上产生，也可以聚生在盘状的分生孢子盘(acervulus)或球状、瓶状的分生孢子器(pycnidium)中。分生孢子的发育主要有芽殖型(blastic)和菌丝型(thallic)两种类型。芽殖型的发育类型是菌丝或分生孢子梗以吹气球的方式从吹出点长大;菌丝型的发育类型，分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂。每一类型又可以根据分生孢子细胞壁的形成与产孢细胞之间的关系进一步区分为内生型和外生型。 (4)厚垣孢子(chlamydospore) 各类菌物均可形成厚垣孢子，由断裂方式产生，植物病原菌中较常见。是由菌丝体个别细胞膨大形成，具厚壁和浓缩原生质，可抵抗不良环境的一种休眠孢子。厚垣孢子产生在菌丝的顶端或菌丝中间，通常呈球形或近球形，单生或多个连在一起。 从产生方式上看，厚垣孢子是一种菌丝型的内生厚壁分生孢子。厚垣孢子寿命长，菌物能借以度过高温、低温，干燥和营养贫乏等不良环境。 2、菌物的有性生殖sexual reproduction 有性生殖是通过两个性细胞(配子gamete)或者两个性器官(配子囊gametangium)结合而进行的一种生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。有性生殖产生了遗传物质重组的后代，有益于增强菌物种的生活力和适应性。菌物的有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。根据细胞核倍性变化可以表示为: 质配(N，N) ? [双核期(N，N)] ? 核配(2N) ? 减数分裂(N) ? 质配(plasmogamy):是两个带核的原生质体相互融合为一个细胞，即细胞质的配合。 ? 核配(karyogamy):指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合，核配后形成二倍体(diploid)。多数低等菌物质配后立即进行核配，高等菌物质配后往往经过一定时期才进行核配，出现双核阶段。双核阶段因不同菌物有较大差异。如子囊菌的双核阶段较短，典型的双核阶段只出现在它的产囊丝中。而担子菌双核阶段很长，双核细胞通过分裂可形成发达的双核菌丝体。 ? 减数分裂(meiosis):核配后的二倍体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复成原来的单倍体(haploid)状态。这种单倍体细胞核连同周围的原生质及其分泌物积累形成的细胞壁，发育形成有性孢子。有性孢子进一步萌发形成单倍体的营养体。 应当指出的是，卵菌的二倍体阶段很长，其营养体为二倍体，而单倍体阶段则很短。它们的有性生殖过程与高等植物相似，而与常见的单倍体菌物的顺序上明显不同，依次是减数分裂(N)? 质配(N，N)? 核配(2N)。 菌物的质配过程是具有亲和性的两个性细胞结合在一起，这是有性生殖的第一步。性细胞结合的方式很多，可归纳为5种类型(图4-16): (1)游动配子配合(planogametic copulation):指两个裸露的配子的结合，配子一个或两个可以游动，这种能动的配子称为游动配子(planogamete)。游动配子配合又有三种类型: ? 同形配子的配合，两个配子的形态、大小相似。 ? 异形配子配合，两个配子的形态相似、大小不等。 ? 异配生殖，在异形配子配合中，雄性的游动配子(称游动精子)与不动的雌性配子囊(称藏卵器)的结合。游动配子配合多发生在低等水生菌物中。 (2)配子囊接触交配(gametangial contact):雄配子囊(雄器)与雌配子囊(藏卵器或产囊体)接触时，雄配子的核通过配子囊壁接触点溶解成的小孔进入雌配子囊中，或通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。 (3)配子囊配合(gametangial copulation):这一方法是以两个相接触的配子囊的全部内容物的融合为特征。主要有两种方式:? 雄配子囊的内容物通过配子囊壁上的接触点生成的小孔而转移到雌配子囊中。一些整体产果式的菌物如根生壶菌属的整个菌体如同一个配子囊，雄性菌体依附并把全部内容物转入雌性菌体中。? 两个配子囊壁接触部分溶解而成为一个公共细胞。这在接合菌常见。 (4)授精作用(spermatization):指单核精子(性孢子)与受精丝或营养菌丝的配合。有些菌物在精子器(性孢子器)或性孢子梗上产生大量、小型的单核孢子，借昆虫、风或水等传带到受精丝或营养菌丝上，在接触点处形成一个孔将孢子的内容物输入而完成质配过程。多发生于子囊菌和担子菌中。 (5)体细胞结合(somatogamy):指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。许多高等菌物不产生任何有性器官(或性器官退化)，而营养细胞代替了性器官的功能。如大多数担子菌和有些酵母的生殖方式。 菌物的有性生殖过程中，存在性分化现象。少数低等菌物是雌雄异株的(dioecious)，必须雌雄菌株相遇才能交配，而大多数菌物是雌雄同株的(hermaphroditic)。但只有部分雌雄 同株的菌物可以自交可育或者称为同宗配合(homothallism)，而大多数菌物为异宗配合(heterothallism)的，必须有两个具有亲和性的菌体交配才能形成有性孢子。 单个菌株就可以完成有性生殖，称为同宗配合。在根肿菌和卵菌等鞭毛菌和子囊菌中同宗配合占优势，少数存在于担子菌中。同宗配合的菌物在单核孢子萌发的菌丝上即可完成其有性世代，无需引入另一核型。鞭毛菌中的许多菌物在同一菌体上形成性亲和的雄性和雌性的配子囊;在子囊菌中也有类似情况，在生殖菌丝上产生可以交配的雄器和产囊器;在一些担子菌中，担孢子萌发形成的菌丝体能很快地发育成有隔的双核菌丝体，这种菌丝体可以形成子实体。 单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成其有性生殖，称为异宗配合。异宗配合菌物的有性生殖需要不同交配型菌株间的杂交，因此有性后代比同宗配合菌物具有更大的变异性，这有益于增强菌物的适应性和生活力。异宗配合也是某些菌物不常发生有性生殖的原因之一。 菌物有性生殖产生的有性孢子有5种类型:休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子(图4-17)。 休眠孢子囊(resting sporangium):由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲菌物产生的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子(resting spore)。 卵孢子(oospore):是卵菌门的有性孢子，由雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)交配形成的二倍体孢子。卵孢子大多球形，具厚壁，通常经过一定的休眠期才能萌发。萌发产生的芽管(germ tube)可直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊，释放游动孢子。每个藏卵器内有一个或多个卵球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。 接合孢子(zygospore):是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的配子囊相结合，接触处配子囊之间的细胞壁溶解，原生质和细胞核合成一个细胞，发育为厚壁、二倍体的孢子。萌发时经减数分裂，接合孢子长出芽管，通常在顶端产生孢子囊，释放孢囊孢子，也可以直接伸长形成菌丝。 子囊孢子(ascospore):是子囊菌的有性孢子。通过配子囊接触交配、受精作用和体细胞结合等方式进行质配。质配后母体产生双核菌丝称为产囊丝(ascogenous hypha)。由产囊丝形成一个子囊母细胞，核配在子囊母细胞中发生，随即进行一次减数分裂和一次有丝分裂，形成8个单倍体核，通常形成8个单倍体的子囊孢子。 担孢子(basidiospore):是担子菌的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内两性细胞核配合后形成一个二倍体的细胞核，经过减数分裂后形成4个单倍体的核。同时在担子的顶端或侧方生出4个小梗，细胞核进入其中，发育为4个担孢子。 3、菌物的准性生殖parasexuality 某些菌物其遗传重组不是建立在有性生殖(减数分裂)，而是建立在有丝分裂的基础上，既有有性生殖的内容，又与有性生殖有一定差异，这就是Roper(1952)在研究构巢曲霉时发现的准性生殖。准性生殖是指异核体菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核。这种杂合二倍体的细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。准性生殖与有性生殖的主要区别在于:有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过非整倍体分裂不断丢失染色体来实现单倍体化。准性生殖提供了除有性生殖外的遗传灵活性，起着类似一般有性生殖的作用，这对于以无性繁殖为主的半知菌而言，是产生 遗传变异的有效方式。除了半知菌外，在一些子囊菌及少数担子菌中已发现准性生殖现象。准性生殖主要包括以下几个过程: (1)形成异核体(heterokaryon):通常一个菌物营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的，称为同核体(homokaryon)。如果同一营养体中有两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，则称为异核体，这种现象称为异核现象(heterokaryosis)。在同一个菌丝细胞内出现两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，是进行准性生殖的前提条件。异核体的产生可能有两种来源:第一，一个菌丝细胞和另一不同核型菌丝细胞之间发生融合(anastomosis)，细胞质和细胞核从一个细胞进入另一细胞中(图4-18);第二，菌丝体内核的突变而导致形成异核体。菌物营养菌丝之间是否可以发生菌丝融合，以及融合后形成的融合细胞是否可以继续生活并分裂，取决于融合菌丝之间的营养体亲和性(vegetative compatibility)。营养体不亲和的菌株，菌丝之间不发生融合或融合后融合细胞迅速死亡，反之，营养体亲和的可以发生菌丝融合并在融合后继续生存。 (2)形成杂合二倍体(diploidization):在异核体内，两个遗传性状不同的细胞核偶尔能发生融合，形成杂合二倍体细胞核，这个二倍体核能够形成一个稳定的杂合二倍体无性系。在 -5-7自然界中，自发形成杂合二倍体的频率非常低，在构巢曲霉中大约是10,10的频率在异核体中发生核融合，形成稳定的杂合二倍体。 (3)有丝分裂交换(mitotic crossing over):伴随着准性生殖可能会发生有丝分裂交换，即同源染色体对的染色单体的局部节段间发生遗传物质的交换。在杂合二倍体的无性繁殖系中，有极少数的细胞核在有丝分裂过程中能发生有丝分裂交换，产生二倍体分离子，即重组体(recombinant)。 (4)单倍体化(haploidization):二倍体细胞核在一系列的分裂过程中，有时发生非整倍体分裂，产生2n+1和2n-1的细胞核。2n-1的非整倍体细胞核经过一系列的分裂，继续丢失 染色体，最后恢复成单倍体。这种单倍体核分别具有最初异核体的两个单倍体细胞核的部分遗传特征，经过一系列的分裂，可以形成遗传性状重组了的菌株。具有2n+1的非整倍体细胞核通常趋向于二倍体化，形成正常的二倍体核。 菌物的生活史 菌物的孢子经过萌发、生长发育，最后又产生同一种孢子的过程，称为生活史(life cycle)。菌物的典型生活史包括无性阶段[imperfect state，又称无性态(anamorph)]和有性阶段[perfect state，又称有性态(teleomorph)]。菌物的营养菌丝体产生无性孢子，无性孢子萌发形成芽管，芽管继续生长成新的菌丝体，这是无性阶段，在生长季节中通常多次循环。生长后期从单倍体的菌丝体上形成配子囊，经质配形成双核阶段，再经核配形成双倍体的细胞核，最后经减数分裂形成单倍体核，这种细胞发育成单倍体的菌丝体，这为有性阶段。 大多数菌物的无性繁殖能力很强，在适宜的条件下，一个生长季节内可以进行多次，产生大量的无性孢子。除厚垣孢子外，无性孢子一般无休眠期，细胞壁较薄，对低温、高温、干燥等抵抗力弱，但无性孢子繁殖快、数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大，往往对一种病害在生长季节中的传播和再侵染起重要作用。植物病原菌物的有性生殖多出现在发病后期或经过休眠后，有性孢子一般一年产生一代，细胞壁较厚或有休眠期，以度过不良环境，是许多植物病害的主要初侵染源。 不是所有的菌物其生活史都有有性阶段和无性阶段。半知菌的生活史只有无性阶段，而一些高等担子菌则只有有性阶段。此外，不是所有菌物的有性阶段都是在营养生长的后期才出现，有些同宗配合的菌物，它们的无性阶段和有性阶段可以在整个生长过程中同时并存，在营养生长的同时产生无性孢子和有性孢子。 有些菌物生活史中有多型现象(polymorphism)，可以产生2种或2种以上的孢子，如禾柄锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种不同类型的孢子。多数植物病原菌物在一种寄主植物上就可以完成生活史，称为单主寄生(autoecism)，有些菌物则需在两种不同的寄主植物上才能完成生活史，称为转主寄生(heteroecism)。如梨胶锈病菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。 菌物完整的生活史由单倍体(haploid)和二倍体(diploid)两个阶段组成。菌物的二倍体阶段(2N)始于核配，终于减数分裂。大多数菌物的营养体是单倍体(N)，通常核配后立即进行减数分裂，故营养体细胞的二倍体阶段仅占生活史的很短时间。卵菌的营养体是二倍体，它的二倍体阶段在生活史中占有很长的时期。菌物的生活史除了有单倍体和二倍体阶段外，有些菌 N，dikaryotic phase)。这类菌物在质配后不立即进行核配，形成双物还有明显的双核期(N， 核单倍体细胞，这种双核细胞有的可以通过分裂形成双核菌丝体并单独生活，在生活史中出现相当长的双核阶段，如许多锈菌、黑粉菌。因此在菌物的生活史中可以出现单核或多核单倍体、双核单倍体和二倍体的三种不同阶段。在不同类群菌物的生活史中，上述三种不同阶段的有、无以及所占时期的长短都不一样，构成了菌物生活史的多样性。归纳起来，菌物有五种基本的生活史类型(图4-19): 1(无性型asexual:只有单倍体的无性阶段，缺乏有性阶段，如半知菌类群的生活史。 2(单倍体型haploid cycle:营养体和无性繁殖体均为单倍体，有性生殖过程中，质配后立即进行核配和减数分裂，二倍体阶段很短。如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。 3(单倍体,双核型haploid-dikaryotic:生活史中出现单核的单倍体和双核的单倍体菌丝，如高等子囊菌和多数担子菌。一些子囊菌有性生殖过程中形成的产囊丝是单倍双核体，但它存在的时间较短，且不能脱离单核菌丝体而独立存在，一旦子囊形成就开始核配。而许多担子菌则完全不同，由性孢子与受精丝或初生菌丝之间进行质配形成的双核细胞可以发育成发达的单倍 双核菌丝体，并可以独立生活，双核体阶段占据了整个生活史的相当长时期，如锈菌，直至冬孢子萌发才进行核配和减数分裂。 4(单倍体,二倍体型haploid-diploid:生活史中单倍体的营养体和二倍体的营养体有规律交替出现，表现出两性世代交替的现象，只有少数低等卵菌如异水霉属属于这种类型。 5(二倍体型diploid:营养体是二倍体，二倍体阶段占据生活史的大部分时期，单倍体阶段仅限于配子体或配子囊阶段。如多数卵菌中，只有在部分菌丝细胞分化为藏卵器和雄器时，细胞核在藏卵器和雄器内发生减数分裂形成单倍体，随后藏卵器和雄器很快进行交配又恢复为二倍体。 菌物的遗传学 菌物是一类容易发生变异的生物，具有多样性。已知证实菌物是一类理想的用于遗传分析的材料，已报道对20多个属的30多个种的菌物进行了较全面的遗传学研究。同时，现代分子遗传学的许多突破也是首先从菌物的研究中取得。比如著名的“一个基因一种酶”的学说，就是Beadle和Tatum(1945)通过研究粗糙脉孢菌的人工突变体提出的。为此，他们与Lederberg一起获得1958年度的诺贝尔生理及医学奖。而作为重要模式生物，酵母菌分子遗传学研究的每一步进步，都极大地推动了其他高等真核生物，包括人类的遗传学和分子生物学研究的发展。 菌物的遗传学研究广泛受重视，原因是它具有下列其他生物无可比拟的优点: ? 菌物是真核生物，但是它的世代周期却不像动植物那么长，具有短的生长周期，便于研究和利用。另外菌物像细菌一样容易操作，它们在实验室条件下很容易培养和保存。 ? 多数菌物的营养体是单倍体，比较容易进行遗传突变和突变体筛选。同时，基因在单倍体下没有显隐性之分，容易进行遗传分析。 ? 它们既能进行无性繁殖(有丝分裂)又能进行有性生殖(核配后进行减数分裂)。因此很容易分析基因的分离和重组规律，也很容易大量获得遗传上匀一的无性孢子群体。 ? 交 换现象:交换是遗传重组的一个重要过程，在子囊菌中，在有性生殖过程中，减数分裂后产生的单倍体细胞核以一定顺序排列于子囊内，一个核形成一个子囊孢子，而且这些子囊孢子有顺序地直线排列于筒状的子囊内，因而我们可以判断是属于减数分裂的第一次分裂分离，还是第二次分 、A、a、a四分体，经有裂分离。例如用A、a表示，如果是第一次分裂分离，A和a分开变成A 丝分裂变成AAAA、aaaaa，比例为4:4。如果第一次减数分裂的时候A和a有交换，然后A和a分开，则称之为第二次分裂分离，经有丝分裂变成AA、aa、AA、aa，比例为2:2:2:2，如(图4-20)所示。所以在进行遗传学研究时，可以利用适当的标记基因，把第一次分裂分离和第二次分裂分离区别开来，可以出相互交换的和非相互交换的染色体，同时利用基因定位原理进行染色体做图，这就是四分体分析方法。 ? 异核体:菌物的菌丝之间可以相互融合，彼此交换细胞核而形成异核体。异核体可以通过分离孢子或菌丝片断的方法被检测出来，用于遗传学的互补实验。菌丝融合现象也可以导致细胞质交换，形成异质体，这对于细胞质遗传的研究更有利用的 7价值。 ? 同其他真核生物相比，菌物的基因组很小，比如酿酒酵母菌的基因组为1.3×10碱基对，只比原核生物大肠杆菌的大2倍，而比果蝇和人类的分别小11和200多倍。同时菌物基因组中基因小，内含子少，重复序列和冗余基因数少，这些都有利于开展基因组学的研究。 正因为菌物在遗传学研究上的众多优点，加上菌物本身的经济重要性，目前至少已有20多种的菌物已经完成或接近完成全基因组序列测定，并进行了基因组学的深入研究。 同其他生物一样，菌物的变异主要来源于有性生殖中染色体的交换和重组。但是，因为多数菌物的营养体是单倍体，任何基因的突变都容易反应在表型上，因此，同二倍体生物相比，菌物更容易因为环境条件的影响而发生突异。这有利于菌物适应外界环境的胁迫。近年，随着菌物功能基因组学研究的深入，人们发现转座子的活跃跳跃可能是菌物发生变异的重要因素。 菌物在自然界中的地位 自林奈Linnaeus(1753)开始，生物分为植物界(Plantae)和动物界(Animalia)，植物界则进一步分为藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。藻菌植物门(Thallophyta)是许多营养体没有根、茎、叶分化的低等植物，它们是以裂殖、芽殖或产生孢子等形式繁殖，其中包括藻类、真菌、黏菌、放线菌和细菌等。由于藻菌植物门中包括许多性状很不相近的低等植物，因此以后又将这些低等植物分为许多门。除藻类植物外，细菌、黏菌和真菌分别列为裂殖菌门(Schizomycophyta)、黏菌门(Myxomycophyta)和真菌门(Eumycophyta)。 林奈的分类系统一直沿用到20世纪50年代。期间霍格(Hogg，1861)和黑克尔(Haeckel，1866)先后建立一个由低等生物组成的第三界——原生生物界(Protista)，包括所有单细胞生物、藻类、原生动物和真菌。这个三界系统将生物分为原生生物界、植物界和动物界。后来黑克 无核类”尔注意到无核细胞和有核细胞的区别，他把无核的细菌和蓝藻另立一类，称为“(Monera)，但仍保留在原生生物界内。科普尔(Copeland，1938、1956)进一步把“无核类”分出独立为界，建立了四界的分类系统，即菌界(细菌和蓝藻)、原生生物界(真菌和一部分藻类)、植物界和动物界。 20世纪中叶，电子显微镜的应用和细胞生物学的发展对实验生物学的分类系统起了很大的推动作用，进入了以细胞生物学为基础，同时与比较生态学相结合的发展阶段，也提出了菌物或真菌分类地位的问题。从本质上说，真菌(菌物)不像植物那样进行光合作用，而是以菌丝体吸收营养物质;真菌(菌物)的细胞壁主由葡聚糖、几丁质和半纤维素构成，而植物细胞壁的主要成份是纤维素;真菌(菌物)细胞中的核糖体不像植物那样连接在内质网上，而是分散在细胞质中;真菌(菌物)的核膜在细胞核分裂过程中不消失，纺锤体在细胞核内形成;真菌(菌物)的细胞色素,趋向于动物，与植物完全不同，而且细胞色素酶与植物也不一样。惠特克(Whittaker，1969)提出五界分类系统，正式把真菌(菌物)独立成界。包括原核生物界(Monera)、原生生物界(Protista)、植物界(Plantae)、真菌界(Fungi)和动物界(Animalia)(图4-21)。 这是一个比较完整的纵横统一的系统，在纵的方面显示了生物进化的三大阶段，即无细胞生物?原核单细胞生物?真核(单胞?多胞)生物。在横的方面显示了生物演化的三大方向，即光合作用的植物、吸收营养的真菌和摄食的动物。目前这个系统已经在生物学和真菌学的教科书中被普遍采用。 近年来，由于分子生物学技术的发展，分类学家们将rRNA的碱基序列用于系统发育的分析中。卡瓦尼,史密斯(Cavalier-Smith，1988,1989)提出生物八界分类系统，这一系统反映了当前人们的认识水平。 细菌总界(Empire Bacteria) 1(真细菌界(Kingdom Eubacteria) 2(古细菌界(Kingdom Archaebacteria) 真核总界(Empire Eukaryota) 3(原始动物界(Kingdom Archezoa) 4(原生动物界(Kingdom Protozoa) 5(植物界(Kingdom Plantae) 6(动物界(Kingdom Animalia) 7(真菌界(Kingdom Fungi) 8(假菌界(Kingdom Chromista) 八界系统是在生物界级水平上追求系统的自然性，减少人为性的体现。较之过去的系统有如下的变动: ? 古细菌从细菌中分出独立成界; ? 过去比较混乱的原生生物界被拆散，分别归于原始动物界、原生动物界和假菌界; ? 过去真菌界中的黏菌和卵菌分别归入原生动物界和假菌界。不难看出原来的真菌已被分别列入原生动物界、真菌界和假菌界。这是由于分子系统学和超微结构的深入研究，发现原来的所谓真菌实际上并非单系类群(monophyletic group)， 而是一个由不同祖先的后裔组成的若干生物界的混合体，亦即多元的复系类群(polyphyletic group)。这个混杂的生物类群，过去叫真菌界。为了将这个旧真菌界与现在的新真菌界区分开，现在将过去这个混杂的生物类群称为菌物。因此菌物包括黏菌、卵菌和真菌，分别被列入原生动物界、假菌界和真菌界。现代概念中的真菌界只包括壶菌门(Chytridiomycota)、接合菌门(Zygomycota)、子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)以及它们的无性型。 原生动物界(Protozoa)属于真核生物，营养阶段无细胞壁，为裸露的原生质团，营养方式为吞食。纤毛不刚硬，非管状，如有叶绿体，则不含淀粉和藻胆体(phycobilisome)，具有柄状的类囊体(thylakoid)和三层膜。假菌界(Chromista，也译作藻物界，又称Stramenopila茸鞭生物界)也属于真核生物，主要为单细胞和丝状体，细胞壁成分不是几丁质和β-葡聚糖，而是纤维素，如有叶绿体，通常位于粗糙的管状内质网的腔体内，不含淀粉和藻胆体，双层膜，其内为周质膜，具叶绿素a和叶绿素c;线粒体网壁(嵴)通常管状，具有高尔基体和过氧化物酶体;如果有鞭毛，至少有1根是刚硬的、管状和1根茸鞭。真菌界(Fungi)同样属于真核生物，又称真真菌(True fungi)，与假菌界明显不同，营养方式以吸收为主，细胞壁成分为几丁质及β-葡聚糖，线粒体网壁平坦;单细胞或丝状体，含有多核的单培体菌丝;大多无鞭毛，如果有鞭毛，通常非茸鞭，具有无性繁殖和有性生殖，双核阶段短暂，包括腐生、共生或寄生的类群。 如今八界分类体系逐渐被承认。第八版和第九版《真菌辞典》(Ainsworth & Bisby’s《Dictionary of the Fungi》1995和2001)和第四版的《菌物概论》(C. J. Alexopoulos, C. W. Mins & M. Blackwell’s 《Introductory Mycology》1996)中引进了rDNA序列分析的内容，并部分采用了八界系统。但最近卡瓦尼,史密斯(Cavalier-Smith，2002)又对八界分类体系进行了修订，提出生物分为六个界(细菌界、原生动物界、植物界、动物界、真菌界、假菌界)，下分13个亚界。 菌物分类系统 菌物分类系统是菌物学家根据相关类群菌物在形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的共同和不同的特征进行归类而建立起来的。但由于对菌物分类的观点存在较大的分歧，不同的学者提出了很多不同的分类系统。同时，随着菌物学家对菌物的形态、生理、生态、遗传、显微结构及分子生物学技术等领域的认识不断深入，菌物分类系统也不断得以修改、完善和补充。目前世界上最广泛使用的分类系统有两个，即以英国出版的《菌物字典》(或译为《真菌字典》)为代表的Ainsworth系统和以美国出版的《菌物学概论》(或译为《真菌学概论》)为代表的Alexopoulos系统。这两个系统都在不同的时期推出过不同的版本。在我国，到目前为止使用最广的系统为依据Ainsworth在第六版《真菌字典》(1971)和《真菌进展论文集》(1973)中阐述的分类系统。该系统采用Whittaker(1969)的生物五界系统，将所有菌物归于真菌界，并将真菌界分为黏菌门(Myxomycota)和真菌门(Eumycota)。真菌门分为鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)五个亚门。 菌物的分类方法 菌物的分类一般是根据形态学、细胞学和生物学特性以及个体和系统发育资料进行。其中最重要的是形态特征，特别是有性生殖和有性孢子的性状是菌物分类的重要依据。近年来由于科学技术的发展，尤其是分子生物学的迅速发展，给予菌物分类学以巨大推动。新技术新方法越来越多地用于菌物分类的研究，例如，DNA碱基组成的测定、核酸杂交、氨基酸序列测定、氨基酸合成途径的研究、血清学反应、数值分类、光谱和色谱技术测定菌物代谢产物、菌物细胞细微结构等，这些都为菌物分类学的研究开辟了新的前景。 (一)分类单元 菌物的主要分类单元和其他生物的一样，包括界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(Species)，必要时在两个分类单元之间还可增加一级如亚门(Subphylum)、亚纲(Subclass)、亚目(Suborder)、亚科(Subfamily)、亚种(Subspecies)等。属以上的分类单元都有一定的词尾，如门(,mycota)、亚门(,mycotina)、纲(,mycetes)、亚纲(,mycetidae)、目(,ales)、亚目(,ineae)、科(,aceae)、亚科(,oideae)。 表4-1 几个现代菌物分类系统比较 《菌物词典》第安斯沃思 Alexopoulos & Mims 8版 《菌物词典》第9版(2001) (Ainsworth,1971、1973) (1979) (1995) 真菌界 真菌界 原生动物界 原生动物界 黏菌门 裸菌门 集胞黏菌门 集胞黏菌门 集胞黏菌纲 集胞裸菌亚门 网柱黏菌门 网柱黏菌门 黏菌门 黏菌门黏菌纲 集胞菌纲 水生黏菌纲 原质体裸菌亚门 黏菌纲 黏菌纲 根肿黏菌纲 原柄菌纲 原柱黏菌原柱黏菌纲 黏菌纲 纲 根肿菌门 根肿菌门 假菌界 真菌门 鞭毛菌门 假菌界 鞭毛菌亚门 单鞭毛菌亚门 根钟菌纲 壶菌纲 壶菌纲 丝壶菌纲 丝壶菌纲 丝壶菌门 双鞭毛菌亚门 丝壶菌门 网黏菌门 卵菌纲 卵菌纲 网黏菌门 卵菌门 卵菌门 真菌界 真菌界 壶菌门 无鞭毛菌门 壶菌门 接合菌亚门 接合菌亚门 接合菌门 接合菌纲接合菌纲 接合菌纲 接合菌门 毛菌纲 毛菌纲 接合菌纲 毛菌纲 子囊菌亚门 子囊菌亚门 毛菌纲 子囊菌门 子囊菌纲 子囊菌门 外囊菌纲 半子囊菌纲 半子囊菌亚纲 子囊菌纲 茶渍菌纲 不整囊菌纲 不整囊菌亚纲 不分Neolectomycetes 层囊菌亚纲 纲， Pneumocystidomycete 核菌纲 核菌群 直接分为s 盘菌纲 盘菌群 46个目 酵母菌纲 虫囊菌纲 虫囊菌亚纲 裂殖酵母菌纲 腔囊菌纲 腔囊菌亚纲 粪壳菌纲 担子菌亚门 担子菌亚门 子囊菌纲(下分12个 冬孢菌纲 担子菌纲 亚纲) 冬孢菌亚纲 担子菌门 层菌纲 无隔担子菌亚纲 锈菌纲 无隔担子菌亚纲 层菌群 担子菌门 黑粉菌纲 隔担子菌亚纲 腹菌群 冬孢菌纲 担子菌纲 腹菌纲 隔担子菌亚纲 黑粉菌纲 伞菌亚纲 担子菌纲 银耳亚纲 无隔担Wallemiomycetes 子菌亚纲 半知菌亚门 有隔担半知菌亚门 有丝分裂孢子菌物 子菌亚纲 半知菌纲 芽孢亚纲 芽孢纲 丝孢亚纲 丝孢纲 有丝分裂孢子 腔孢亚纲 腔孢纲 菌物 菌物的最基本分类单元是种，许多亲缘关系相近的种归在一起组成属。菌物的种与其他高等真核生物种的含义一样，是生物学意义的种。菌物种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该有显著而稳定的差异。但有些菌物种的建立，除形态学的依据外，有时还应辅助以生态、生理、生化及遗传等方面的差异。对于某些寄生性菌物，有时也根据寄主范围的不同而分为不同的种。如许多锈菌和黑粉菌的种，如果不知道它们的寄主植物是很难鉴定的。近年，分子生物学技术应用于菌物学分类，出现了根据DNA序列同源性来划分的系统发育种的概念(phylogenetic species)。 菌物种的下面可以根据一定的形态差别分为亚种(subspecies，缩写为subsp.)或变种(variety，缩写为var.)。亚种和变种以上的各类分类单元是命名法规正式承认的。 同一个菌物的种的形态相似，但种内不同个体(菌株)之间的生理性状可能有所不同，对植物病原菌物，特别表现在对不同寄主植物的寄生专化性或致病能力有差异。因此，有些植物病原菌物的种，可以根据对不同科、属的寄主植物的寄生专化性，在种的下面分为专化型(forma specialis，缩写为f.sp.)。专化型的下面有的可以根据对不同种或品种(一般是一套鉴别寄主品种)的致病能力差异，即病原与寄主抗病或感病的互作表型，分为不同的小种(race)，也称生理小种(physiological race)。小种一般用编号表示。由遗传性状一致的个体所组成的群体，则称为生物型(biotype)。有些病原菌物的种下面没有明显分化为专化型，但是可以分为许多小种。有些植物病原菌物还可以根据营养体亲和性，在种下或专化型下面划分出营养体亲和群(vegetative compatibility group，缩写为VCG)或菌丝融合群(anastomosis group，缩写为AG)。营养体亲和群或菌丝融合群与小种的关系较复杂，有的营养体亲和群内包含多个小种，而有的同一个小种的菌株可以划分为不同的营养体亲和群。 (二)菌物的命名 为了认识生物以便掌握和利用它们，人们常常给不同的物种起不同的名称，并借助名称来区别它们。所以不同的地方和民族对于生物都有他们自己的通俗名称，俗名的优点是简单并在一定范围内通俗易懂。其缺点是有局限性，而且菌物种类繁多，并发布于世界各地，单凭俗名很难交流。俗名的另一缺点是比较含糊，有时一个名称不是指一个种，而是指一群。为了避免混乱，便以相互交流，而且通过命名时尽可能地指出已知物种之间的亲缘关系，国际上从事分类的人们采用“双名制”的方法给生物命名。 林奈(Linnaeus)1753年创立了“双名制命名法”，现在广泛应用于动物、植物、菌物、细菌等各类生物的命名。双名制的名称即生物的学名(scientific name)，用拉丁文书写。第一个词是属名，属名的第一个字必须大写，第二个词是种加词，一律小写。拉丁学名要求斜体印刷，命名人的姓名加在种加词之后。如果命名人是两个，则用“et”或“&”联结，如隐匿柄锈菌(Rob. et. Desm.)。菌物的学名如需改动或重新组合时，原命名人应Puccinia recondida 置于括号中，如玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae (Schw.) Petch]。 国际命名法规中还规定了一种菌物只能有一个属名和种名。如果一种菌物的生活史中包括有性和无性两个阶段，按有性阶段所起的名称是合法的。半知菌类因为只知道其无性阶段，因而都是根据无性阶段的特征来命名的，如果发现其有性阶段时，应该按其有性阶段定名，称为有性态(telemorph)。但有些半知菌在整个生活史中以无性阶段为主，偶尔也产生有性阶段，因此仍常用其无性阶段的名称，称为无性态(anamorph)。例如曲霉属(Aspergillus)即无性阶段的名称。 现以禾柄锈菌小麦变种(Puccinia graminis Pers. var. tritici Erikss. et. Henn.)为例，说明它的分类地位(按《菌物词典》1995)。 界(Kingdon) 真菌界Fungi 门(Phylum) 担子菌门Basidiomycota 纲(Class) 冬孢菌纲 Teliomycetes 目(Order) 锈菌目Uredinales 科(Family) 柄锈菌科 Pucciniaceae 属(Genus) 柄锈菌属 Puccinia 种(Species) 禾谷种 graminis 变种(Variety) 小麦变种 var. tritici (三)本教材采用的分类系统 考虑到国际菌物分类系统的发展趋势，本书采用Cavalier-Smith(1988~1989)的生物八界系统，基本按《菌物词典》第八版(1995)和第九版(2001)的方法，将菌物划分到原生动物界、假菌界和真菌界。考虑到原来的半知菌亚门，尽管是一个形式亚门，但在我国已使用多年，有其独立性，因此单独成立半知菌类(Fungi Imperfecti)，仍按老的系统分为三个纲。另外，第八版《菌物词典》中子囊菌不分纲，直接分为46目;第九版《菌物词典》中子囊菌分为8个纲，56个目。为了便于初学者掌握，本书仍按Ainsworth(1973)分类系统，将子囊菌分为6个纲。本书的分类方式如下: 原生动物界(Protozoa) 集孢黏菌门(Acrasiomycota) 网柱黏菌门(Dictyosteliomycota) 黏菌门(Myxomycota) 根肿菌门(Plasmodiophoromycota) 根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes) 假菌界(Chromista) 丝壶菌门(Hyphochytridiomycota) 网黏菌门(Labyrinthulomycota) 卵菌门(Oomycota) 卵菌纲(Oomycetes) 真菌界(Fungi) 壶菌门(Chytridiomycota) 壶菌纲(Chytridiomycetes) 接合菌门(Zygomycota) 接合菌纲(Zygomycetes) 毛菌纲(Trichomycetes) 子囊菌门(Ascomycota) 半子囊菌纲(Hemiascomycetes) 不整囊菌纲(Plectomycetes) 核菌纲(Pyrenomycetes) 腔菌纲(Loculoascomycetes) 盘菌纲(Discomycetes) 虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes) 担子菌门(Basidiomycota) 担子菌纲(Basidiomycetes) 冬孢菌纲(Teliomycetes) 黑粉菌纲[Ustomycetes(Ustilaginomycetes)] 半知菌类(Fungi Imperfecti) 芽孢纲(Blastomycetes) 丝孢纲(Hyphomycetes) 腔孢纲(Coelomycetes) 根肿菌门(Plasmodiophoromycota) (一) 概述 1、一般性状 根肿菌门植物病原菌物寄生于高等植物根或茎的细胞内，有的寄生藻类和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部肿大，故称为根肿菌。营养体为原质团，以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。形成的孢子囊有两种，一种是薄壁游动孢子囊，由无性繁殖产生;另一种是休眠孢子囊(resting sporangium)，一般认为是有性生殖产生的。形成游动孢子囊的原质团和形成休眠孢子囊的原质团在性质上有所不同:前者是单倍体的，由游动孢子发育而成;后者是二倍体的，一般认为由两个游动孢子配合形成的合子发育而成。休眠孢子囊萌发时通常释放出1个具有2根长短不一尾鞭型鞭毛的游动孢子。因此，这类休眠孢子囊习惯上称为休眠孢子。休眠孢子分散或聚集成堆以及休眠孢子堆的形态是原生菌类植物病原菌物分类的重要依据。 2、分类 根肿菌门属于原生动物界(Protozoa)，只有1个根肿菌纲 (Plasmodiophoromycetes)，在Ainsworth(1973)分类系统中隶属于真菌界(Fungi)鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)。 (二)根肿菌纲 根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)菌物为数不多，其下只有1个根肿菌目(Plasmodiophorales)，已知的有16个属，46个种。 根肿菌属(Plasmodiophora) 根肿菌属的特征是休眠孢子游离分散在寄主细胞内，不联合形成休眠孢子堆，外观呈鱼卵块状，成熟时相互分离。该属菌物都是细胞内专性寄生物，危害植物根部引起手指状或人参块状的畸形膨大，称为根肿病。其中最主要的植物病原菌是芸薹根肿菌(P. brassicae)，引致十字花科植物根肿病。 芸薹根肿菌(图4-22)的休眠孢子萌发时释放出1个游动孢子，游动孢子与寄主的根毛或根表皮细胞接触后，鞭毛收缩并休止形成休止孢。休止孢萌发是形成一管状结构穿透寄主细胞壁，将原生质注入寄主细胞内，发育成原质团。这种原质团成熟后分割形成薄壁的游动孢子囊，每个孢子囊可释放出4,8个游动孢子。这种游动孢子具有配子的功能，质配是由两个游动孢子配合 形成合子。合子侵入寄主细胞内发育成产休眠孢子囊的原质团。在休眠孢子形成之前，原质团内的细胞核发生核配，紧接着进行减数分裂，随后原质团分割成许多具厚壁的单核休眠孢子。休眠孢子抵抗不良环境的能力很强，可以在酸性土壤中存活多年，是十字花科植物根肿病的初侵染来源。 粉痂菌属(Spongospora) 粉痂菌属菌物休眠孢子聚集成休眠孢子堆。休眠孢子堆球状，中有空隙，形如海绵;休眠孢子球形或多角形，黄色至黄绿色，壁光滑。此属最常见的种是马铃薯粉痂菌()(图4-23)，危害马铃薯块茎引起马铃薯粉痂病。病菌侵害马铃薯S. subterranea 块茎的皮层，形成疮痂症状，后期表皮破裂，散出深褐色粉末(休眠孢子囊)。病菌以休眠孢子囊随病残体在土壤中越冬，能存活5年之久。除危害马铃薯外，马铃薯粉痂菌还可以侵染番茄、龙葵等植物。 多粘霉属(Polymyxa) 多粘霉属的菌物休眠孢子聚集成休眠孢子堆。休眠孢子堆长条形、近球形或不规则形，产生在草本植物根表皮细胞内;但不引起寄主细胞肿大。此属最常见的种是禾谷多粘霉(Polymyxa graminis)(图4-24)，寄生在禾本科植物根表皮细胞内，不引起明显症状;但它的游动孢子是传播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒的介体。 卵菌门(Oomycota) (一)概述 1、生活习性及重要性 卵菌门菌物的共同特征是有性生殖以雄器和藏卵器交配产生卵孢子，因此这类菌物通常称作卵菌。卵菌的另一个特征是产生具鞭毛的游动孢子，因此卵菌在Ainsworth分类系统中隶属于鞭毛菌亚门。卵菌大多为水生菌物，少数是两栖的或接近陆生的。卵菌有的是腐生的，有的寄生在水生植物、菌物或昆虫上，有的寄生高等植物，引起严重的植物病害。由于卵菌具有水生的习性，只有在高湿的条件下才能产生游动孢子囊和释放出游动孢子， 而且大多数卵菌主要是以游动孢子萌发产生的芽管侵入寄主植物的，因此由卵菌引起的植物病害在潮湿、多雨、低洼积水、通风透光条件差的条件下发生普遍，危害较严重。用卵菌进行人工接种寄主植物测定致病性时，大多是以游动孢子或游动孢子囊作为接种体。 一般认为，卵菌的进化是从水生演变到陆生的，由腐生的到专性寄生的。低等的卵菌大都是 生菌，或者寄生在水生植物、水生动物和水生菌物上;中间类型是两栖的，可以生活在水生的腐 较潮湿的土壤中，多为腐生或兼性寄生物;较高等的接近陆生，其中有许多是高等植物的专性寄生菌。 2、营养体 卵菌营养体是很发达的、没有隔膜的菌丝体，少数低等的是有细胞壁的单细 胞，为二倍体;细胞含有多个细胞核，细胞壁主要成分为纤维素。专性寄生的卵菌往往在 寄主细胞内产生球形或丝状吸器，吸取寄主营养。卵菌进行繁殖时，多数是分体产果 (eucarpic);少数为整体产果(holocarpic)。 3、无性繁殖 卵菌进行无性繁殖时产生游动孢子囊(zoosporangium)并释放游动孢子。 游动孢子囊形态变化很大，呈丝状、圆筒状、球形、卵形、梨形等多种形状，成熟时脱落 或不脱落。游动孢子囊在萌发时产生游动孢子。游动孢子梨形或肾形，具有等长双鞭毛， 一为茸鞭(tinsel)，一为尾鞭(whiplash)(图4-25);在水中游动时茸鞭向前，尾鞭向后。 鞭毛的结构是9+2型的，即鞭毛的鞭杆是由9根纤丝组成一个圆筒形体，圆筒形体中心还 有2根纤丝，纤丝与纤丝之间填充有胶质鞘;中心两根纤丝每根是由两根亚纤丝组成的， 周围的9根纤丝每根是由3根亚纤丝组成的(图4-26)。 4、有性生殖 卵菌有性生殖产生卵孢子(oospore)，卵菌因此而得名。进行有性生殖时， 部分菌丝细胞分化为雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)，二倍体细胞核在发育的雄 器和藏卵器中发生减数分裂，产生单倍体细胞核;雄器和藏卵器以配子囊接触交配的方式 进行质配，两个单倍体细胞核在藏卵器中进行核配，形成1个或多个二倍体的卵孢子。卵 孢子萌发产生二倍体的营养体。因此，卵菌的生活史属于二倍体型。此外，有些卵菌还可 以进行孤雌生殖(parthenogenesis)。 5、分类 卵菌的形状和生活习性与其他鞭毛菌相似，在Ainsworth分类系统中属于真菌 界鞭毛菌亚门。鉴于卵菌与其他菌物有明显不同:卵菌的营养体为二倍体，其他菌物的营 养体为单倍体;卵菌的细胞壁成分主要为β-葡聚糖和纤维素，其他菌物大多为几丁质;卵 菌的有性生殖为雄器和藏卵器进行接触交配的卵配生殖，在其他菌物中这种生殖方式是很 少见的;卵菌的赖氨酸合成途径与植物一样为二氨基庚二酸途径，其他菌物为氨基己二酸 途径;卵菌的25S rRNA分子量为1.42×106u，其他菌物为1.3~1.36×106u;此外，卵菌的 线粒体、高尔基体、细胞核膜、细胞壁的超微结构与其他菌物也有明显差异，而与藻类更 为相似。因此，在《菌物词典》第八版(1995)分类系统中卵菌属于藻物界(Chromista， 也称假菌界)。 卵菌门只有1个纲——卵菌纲(Oomycetes)。 (二)卵菌纲 卵菌纲(Oomycetes)分9个目，有694个种。其中寄生高等植物并引起严重病害的是腐霉目(Pythiales)、指梗霉目(Sclerosporales)和霜霉目(Peronosporales)菌物，少数水霉目(Saprolegniales)菌物也可以寄生高等植物，但寄生能力较弱。 1、水霉目(Saprolegniales) 水霉目菌物一般称作水霉，营养体大多为发达的无隔菌丝体，少数为单细胞。无性繁殖产生丝状、圆筒状或梨形的游动孢子囊。孢子囊有层出现象(proliferation)，即新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面或从成熟孢子囊基部的孢囊梗侧面长出。游动孢子具有两游现象(diplanetism)，从孢子囊中释放出来的游动孢子经休止、再萌发释放游动孢子继续游动。藏卵器 内含有一至多个卵孢子。水霉大多都是海水或淡水中的腐生菌，有些生活在土壤中，少数寄生植物、藻类、鱼类和其他水生生物。 水霉属(Saprolegnia) 营养体是发达的无隔菌丝体;游动孢子囊圆筒形，产生在菌丝顶端;孢子囊有内层出现象(inside proliferation)，即新的孢子囊从老的孢子囊内长出;游动孢子可排列成多列，有明显的两游现象(图4-27);多腐生，少数寄生植物和鱼类。例如，串囊水霉(S. monilifera)可引致水稻烂秧;寄生水霉(S. parasitica)可以引致鱼水霉病。 绵霉属(Achlya) 绵霉属的特征是游动孢子囊棍棒形，产生在菌丝的顶端;孢子囊具有外层出现象(outside proliferation)，即新的孢子囊从老的孢子囊基部的孢囊梗侧面长出;游动孢子在孢子囊内呈多行排列，具有两游现象，但第一次游动时间很短，休止孢在孢子囊顶部孔口外 (图4-28)。绵霉属菌物大形成并聚集成团;藏卵器内产生多个卵孢子，雄器侧生(paragynous) 多是腐生的，少数是弱寄生的，广泛的存在于池塘、水田和土壤中。其中最主要的植物病原菌是稻绵霉(A. oryzae)。 2、腐霉目(Pythiales) 腐霉目菌物营养体大多为发达的无隔菌丝体，少数为单细胞。孢囊梗具无限伸长习性，孢子囊丝状、圆筒状、梨形或柠檬形，顶生，间生或切生。游动孢子无两游现象。藏卵器内只含有1个卵孢子。本目含腐霉科(Pythiaceae)1个科，11个属，184个种。 腐霉属(Pythium) 腐霉属的特征是孢囊梗与菌丝无明显区别，孢子囊丝状、瓣状或球状，顶生，间生或切生;孢子囊成熟后一般不脱落，萌发时形成泡囊，游动孢子在泡囊内形成，没有两游现象;雄器侧生，藏卵器中只形成1个卵孢子。腐霉属菌物较为低等，以腐生的方式在土壤中长期存活。有些种类可以寄生高等植物，危害根部和茎基部引起腐烂。幼苗受害后主要表现猝倒、根腐和茎腐，种子和幼苗在出土前就可腐烂和死亡。此外，还能引起果蔬的软腐。瓜果腐霉(P. aphanidermatum)是常见的种，它的寄主范围很广，引起多种植物猝倒病和瓜果腐烂病(图 4-29)。 疫霉属(Phytophthora) 疫霉属特征是孢囊梗从与菌丝差别不大至分化明显，不规则分枝、合轴分枝，或从空孢子囊内长出;孢子囊呈卵形、倒梨形或近球形，也有不规则形，大小变化大;顶部具乳突、半乳突或无乳突，一般单独顶生于孢囊梗上，偶尔间生;成熟后脱落或不脱落;萌发产生游动孢子，或直接萌发产生芽管。游动孢子卵形或肾形，侧生双鞭毛，休眠后形成细胞壁，球形，称为休止孢。厚垣孢子如形成多为球形，无色至褐色，顶生或间生。藏卵器球形或近球形，内有1个卵孢子，卵孢子球形，厚壁或薄壁，无色至浅色;雄器大小形状不一，围生(amphigynous，包裹在藏卵器的柄上)或侧生(着生在藏卵器的侧面)。疫霉属与腐霉属的最主要区别是，前者的游动孢子在孢子囊内形成，而后者的游动孢子在泡囊内形成(图4-30)。 疫霉属菌物大多数是两栖类型，少数为水生的;较高等种类具有部分陆生的习性，可以侵害植物的地上部，孢子囊成熟时可以脱落，在湿度较低的条件下孢子囊可以直接萌发产生芽管。疫霉菌几乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性从较弱到接近专性寄生。疫霉菌的寄主范围很广，可以侵染植物的各个部分，引起根腐、颈腐、基腐、果腐、枝干溃疡和叶枯等症状，在病斑表面形成白色棉絮状物或霜状霉层。疫霉菌所引起的植物病害常具有流行性和毁灭性，故称为疫病。疫霉菌以厚垣孢子或卵孢子在土壤中存活，在土壤中的腐生能力不强。疫霉属是一个大属，目前被广泛承认的种和变种约有60个。其中致病疫霉(P. infestans)是疫霉属的模式种，危害马铃薯，引起晚疫病。 霜疫霉属(Peronophythora) 本属菌物为非专性寄生菌，易于在人工培养基上生长，并产生孢子囊。孢囊梗为多级有限生长(multideterminate)，梗端双分叉1至数次，或在主轴两侧形成近双分叉的小分枝，每1小分枝顶端同步形成1个孢子囊，成熟后脱落，在小分枝上不再形成孢子囊。但有时在同一孢囊梗上的小分枝可继续生长，如是形成2级乃至多级孢囊梗，并再次同步形成孢囊梗。孢子囊柠檬形，具乳突和短柄，萌发时产生游动孢子。有性生殖卵配式，藏卵 器球形，平滑，卵周质不明显或缺;雄器侧生或围生;卵孢子球形，平滑。霜疫霉属孢囊梗有限生长和孢子囊同步形成的特征类似于霜霉属(Peronospora)，有性阶段和能在培养基上生长的能力又很像疫霉属(Phytophthora)，该属因此而得名。霜疫霉属仅有1个种，即荔枝霜疫霉(P. litchi)， 31)。 危害荔枝果实引起霜霉病，造成果腐(图4- 3、霜霉目(Peronosporales) 霜霉目菌物的营养体为发达的无隔菌丝体，多在寄主植物细胞间隙扩展，产生吸器进入寄主细胞内吸取养分。游动孢子囊球形、卵形、梨形或柠檬形，产生在形态上有特殊分化的孢囊梗上。游动孢子囊成熟时释放出多个肾形游动孢子，游动孢子没有两游现象。藏卵器多呈球形，每个藏卵器中只形成一个卵孢子。卵孢子壁较厚，表面光滑或有纹饰。 霜霉目卵菌是植物地上部分的专性寄生菌。孢子囊容易从孢囊梗上脱落，因而可以通过 气流传播。在有液态水的高湿条件下，孢子囊可以通过释放游动孢子萌发;在湿度较低条 件下孢子囊往往直接萌发产生芽管，此时孢子囊的功能与分生孢子相似。 霜霉目分为2个科:白锈科(Albuginaceae)和霜霉科(Peronosporaceae)。分类的主要根据是孢囊梗的特征。 (1)霜霉科(Peronosporaceae) 孢子囊长在有特殊分化的孢囊梗上，孢囊梗有限生长。含7个属，148个种，均为高等植物专性寄生菌，仅危害地上部分。侵染植物在病斑表面形成典型的霜状霉层，所引起的植物病害通常称霜霉病，因而这些菌物被称作霜霉菌。 霜霉属(Peronospora) 霜霉属的特征是孢囊梗主轴较粗壮，顶部有多次左右对称的二叉状分枝，末端分枝的顶端尖锐。菌丝体为发达、无色的无隔菌丝体，在寄主组织的细胞间隙扩展，产生丝状、囊状或裂瓣状吸器进入寄主细胞内吸收养分。无性繁殖时，菌丝体分化出孢囊梗。孢囊梗单根或成丛自气孔伸出、主轴粗，基部稍膨大，上部二叉状分枝3~10次，小枝末端尖锐。孢子囊在末枝顶端同步形成，卵形或椭圆形无色或有色，无乳突，易脱落，萌发产生芽管。卵孢 子球形，壁平滑或具纹饰。引起许多经济植物的霜霉病。其中寄生霜霉(P. parasitica)是最常见的种(图4-32)，可以危害许多十字花科植物和大豆等。 盘梗霉属(Bremia) 菌丝体寄主细胞间生，吸器棍棒状或球形。孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，二叉状锐角分枝，末枝顶端膨大呈盘状，边缘生3~6个小梗，小梗上单生1个孢子囊。孢子囊近球形或卵形，具乳突或不明显，易脱落，通常直接萌发生芽管，但在黑暗、低温、水分充足条件下还能形成游动孢子。卵孢子球形、黄褐色，不满器，外壁光滑，一般情况下卵孢子不常见。如莴苣盘梗霉(B. lactucae)(图4-33)，寄生于莴苣和菊科植物上引起霜霉病。 单轴霉属(Plasmopara) 菌丝体细胞间生，吸器球形。孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，细长、直角或近直角单轴分枝，末枝比较刚直，顶端钝圆或平截。孢子囊较小，球形或卵形，有乳突和短柄，易脱落，萌发时产生游动孢子或芽管。少数从孢子囊内先逸出全部原生质团，然后从原生质团形成游动孢子或生出芽管。卵孢子不常发现，圆形、黄褐色，卵孢子壁与藏卵器不融合。如葡萄生单轴霉(P. viticola)(图4-34)，引起葡萄霜霉病。 假霜霉属(Pseudoperonospora) 菌丝体寄主细胞间生，吸器球形或略呈裂瓣状。孢囊梗单根或成丛自气孔伸出，基部稍膨大，上部呈假单轴式二叉状锐角分枝，末枝略弯曲，顶端尖细。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有时有短柄，萌发时产生游动孢子。卵孢子球形，黄褐色。本属与霜霉属(Peronospora)的孢囊梗的形态近似，但孢子囊萌发产生游动孢子与其区别。如古巴假霜霉(P. cubensis)(图4-35)，引起黄瓜霜霉病。 (2)白锈科(Albuginaceae) 孢囊梗短棍棒形，顶生一串孢子囊，无限生长。含白锈属(Albugo) 1个属。 白锈菌属(Albugo) 本属菌物全部是高等植物专性寄生菌，在寄主上产生白色疱状或粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆，故名白锈菌，引起的病害称为白锈病。菌丝在寄主细胞间生长发育，产生小圆形吸器伸入细胞内吸收养料。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，成排生于寄主表皮下。孢 子囊在孢囊梗顶端串生形成链状，圆形或椭圆形，两个孢子囊间有“间细胞(intercalary cell)”相连接。孢子囊萌发时产生游动孢子或芽管。有性阶段的性器官在寄主细胞间形成，藏卵器球形，内部分化成卵球和卵周质。雄器棒形，侧生。卵孢子球形，壁厚，表面有网状、疣状或脊状突起等纹饰。如十字花科白锈菌(A. candida)，引起油菜、白菜、萝卜等植物白锈病(图4-36)。 4、指梗霉目(Sclerosporales) 指梗霉目菌物在在Ainsworth(1973)分类系统中属于霜霉目。在《菌物词典》第八版(1995)分类系统中，本目区别于霜霉目的特征是:孢囊梗主轴粗壮或分化程度较低;专性寄生于禾本科植物上。含2个科，5个属，25种。 指梗霉属(Sclerospora) 菌丝体寄主细胞间生，产生球形吸器伸入细胞内。孢囊梗单根或2~3根从气孔伸出，主轴粗壮，顶端不规则二叉状分枝，分枝粗短紧密。孢子囊椭圆形，倒卵形，有乳突，萌发时产生游动孢子。藏卵器球形，椭圆形或不规则形，深褐色，器壁纹饰显著。雄器丝状，通常1个。卵孢子圆形，黄色或黄红色，卵孢子壁大部与藏卵器壁融合，萌发时产生芽管。如禾生指梗霉(S. graminicola)(图4-37)引起谷子白发病。 霜指霉属(Peronosclerospora) 菌丝体细胞间生。吸器小球状。孢囊梗自气孔伸出，常2~4枝丛生，二叉状分枝2~5次，上部分枝粗短，小梗圆锥形或钻形。孢子囊椭圆形，卵圆形或圆柱形，萌发时产生芽管。藏卵器近球形至不规则形。雄器侧生。卵孢子球形至近球形，黄色或黄红色，卵孢子壁几乎与藏卵器壁融合，萌发时产生芽管。如玉蜀黍霜指霉(P. maydis)(图4-38)引起玉米霜霉病。 指疫霉属(Sclerophthora) 菌丝体在寄主细胞间生长，产生吸器伸入寄主细胞内吸收养料。孢囊梗菌丝状，短而粗，常不分枝或假单轴式分枝;孢子囊柠檬形、卵形或椭圆形，具乳突，萌发时产生游动孢子。藏卵器球形，雄器侧生，卵孢子球形，淡黄色，壁厚，几乎满器，萌发。本属孢子囊先后相继形成的方式与疫霉菌属(Phytophtora)相似，藏卵器壁和卵孢子充满 藏卵器的性状及所致症状又与指梗霉属(Sclerospora)相似，因此命名为指疫霉属(Sclerophthora)。如大孢指疫霉(S. macrospora)(图4-39)引起小麦霜霉病、水稻黄化萎缩病和玉米“龙头”病。 壶菌门(Chytridiomycota) 壶菌门菌物为水生的，腐生在水中的动、植物残体上或寄生于水生植物、动物和其他菌物上，少数可以寄生高等植物。 壶菌门菌物的营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至发达的无隔菌丝体。比较低等的壶菌是多核的单细胞，具细胞壁，大多呈球形或近球形，寄生在寄主细胞内的，其营养体在发育的早期没有细胞壁，有的壶菌单细胞营养体的基部还可以形成假根;较高等的壶菌可以形成发达或不发达的无隔菌丝体。 壶菌门菌物无性繁殖时产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有囊盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子;有的无囊盖，通过孢子囊孔或形成出芽释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性生殖大多产生休眠孢子囊，萌发时释放1至多个游动孢子。 壶菌门菌物有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的接合子经发育形成休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。 壶菌门属于真菌界(Fungi)，只有一个壶菌纲(Chytridiomycetes)，分为5个目，112属，已记载的有793个种，其中只有少数壶菌目(Chytridiales)真菌是高等植物上的寄生物，较重要的如引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌(Physoderma maydis)，引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌(Synchytricum endobioticum)和引起车轴草冠瘿病的车轴草尾囊壶菌(Urophylactis )。此外，芸薹油壶菌(Olpidium brassicae)是许多高等植物根部的专性寄生菌，对trifolii 植物生长的直接影响虽然不大，但它的游动孢子是传播一些土壤中病毒的介体。 壶菌目菌物的营养体为单细胞，球形或近球形，有的有假根，或在膨大细胞间有细丝相连接，但不形成典型的无隔菌丝体。多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活，有些为外生的。内寄生的壶菌目真菌营养体发育早期不具细胞壁，为裸露的原质团，后期形成几丁质的细胞壁。我国较常见的是玉蜀黍节壶菌。 ) 节壶菌属的特征是休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具有囊盖，萌节壶菌属(Physoderma 发时释放出多个游动孢子。它们都是高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。 节壶菌属最常见的种是玉蜀黍节壶菌(P. maydis)(图4-40)，侵害玉米引起玉米褐班病。病部呈褐色隆起的斑点，内有大量黄褐色粉状物，是病菌的休眠孢子囊。休眠孢子囊扁球形，萌发时囊盖打开，从盖的孔口出释放出游动孢子。游动孢子在寄主表皮上游动一个时期后休止，产生细胞壁，以后萌发侵入寄主。侵入时产生假根进入寄主细胞吸取养料，寄主外部的菌体发育成薄壁的孢子囊。孢子囊成熟时释放出游动孢子，这种游动孢子的个体较休眠孢子囊所产生的小，可以直接侵入寄主，也可以作为配子。两个游动配子配合形成合子侵入寄主，在寄主组织内形成膨大的、具细胞壁的营养体，膨大的细胞之间有丝状体相连。以后膨大细胞的壁加厚，转变为休眠孢子囊，膨大细胞壁间的丝状体随之消失。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主组织中可以存活3年。休眠孢子囊萌发的适温较高(20~30?)，所以玉米褐斑病在我国的南方发生较重。 接合菌门(Zygomycota) 接合菌门菌物共同特征是有性生殖产生接合孢子。接合菌营养体为单倍体，大多是很发达的无隔菌丝体，少数菌丝体不发达，较高等的种类菌丝体有隔膜。有的种类菌丝体可以分化形成假根和匍匐丝。细胞壁的主要成分为几丁质。无性繁殖是在孢子囊中形成孢子囊。有性生殖是以配子囊配合的方式产生接合孢子。 接合菌是陆生的，大多为腐生物，其中有的种类可以用于食品发酵及酶和有机酸生产;有的是昆虫的寄生物或共生物，有些接合菌与高等植物共生形成菌根;还有少数接合菌可以寄生植物、人和动物引起病害。 接合菌在Ainsworth分类系统中属于接合菌亚门，分为2纲，7目，115属，610种;在《菌 11目，173属，1056种。其中物词典》第八版(1995)分类系统中隶属于真菌界，分为2纲， 与植物病害有关的是毛霉目。 毛霉目(Mucorales) 菌物是接合菌中在经济上比较重要的类群，种类约占全部接合菌的2/3，其中绝大多数种类是腐生的，广泛分布在土壤、动物粪便及其他腐败的有机质上，有许多种在发酵和食品工业中有重要作用;少数是寄生的，可寄生于人、动物、植物和其他菌物上，有些种类可引致人类的接合菌病，极少数种类可引起植物病害，其中较重要的是引致薯类和水果腐烂的根霉属(Rhizopus)菌物和引致瓜类、棉花、茄子等花腐的笄霉属(Choanephora)菌物;另有一些种类是共生菌，可与高等植物形成菌根。 1、根霉属(Rhizopus) 根霉属的特征是菌丝分化出假根(rhizoid)和匍匐丝(stolon);孢囊梗单生或丛生，与假根对生，顶端着生球状的孢子囊;孢子囊球形或近球形，囊轴明显，基部有囊托，内有大量孢囊孢子。孢囊孢子球形、卵形或不规则形，无色或淡褐色。接合孢子由两个同型配子囊配合形成，表面有瘤状突起，配囊柄不弯曲，无附属物。除有性根霉(R. sexualis)为同宗配合(homothallic)外，其余已知种均为异宗配合。根霉属菌物大多腐生，分布很广，有的种可用于制曲酿酒;少数对植物有一定的弱寄生性，如引起甘薯软腐病的匍枝根霉(R. )，可引起贮藏甘薯的腐烂(图4-41)。 stolonifer 匍枝根霉异名为黑根霉(R. nigricans)，菌丝无色无隔，发达繁茂，分化为伸入基质内的营养菌丝和在基质表面蔓生的匍匐丝。匍匐丝和基质接触处形成褐色的假根，将匍匐丝固定在 基质上。无性繁殖时在与假根相对的菌丝上长出二至数根直生的、灰褐色的孢囊梗，顶端形成孢子囊。孢子囊暗绿色至褐色，球形或近球形，具近球形、卵形或不规则形的囊轴，内生大量的孢囊孢子。孢囊孢子单孢，近球形、卵形或多角形，暗色，萌发产生芽管。匍枝根霉是异宗配合(heterothallic)的，当两个不同交配型的菌株(“+”菌株和“-”菌株)相遇时，从菌丝上分别产生称作原配子囊的分枝，以配子囊配合的方式进行质配，最后发育成接合孢子。接合孢子黑色，球形，壁厚，表面具瘤状突起;萌发时形成芽管，芽管顶端形成孢子囊，其中产生有“+”、“-”分化的孢囊孢子(图4-42)。匍枝根霉的寄生能力弱，只能从伤口侵入经贮藏后生活力下降的甘薯薯块，分泌果胶酶，破坏中胶层使细胞离析，引起组织变软腐烂。发病薯块上可长出灰黑色霉层(菌丝体、孢囊梗和孢子囊)。薯块受伤、受冻，贮藏场所(窖)湿度偏高，均有利于甘薯软腐病的发生和危害。 除引致甘薯软腐病外，匍枝根霉还可危害马铃薯、百合、棉铃、桃、梨、苹果、柑橘等多种植物的块(鳞)茎、果实等，引致腐烂。 2、笄霉属(Choanephora) 笄霉属的特征是可产生大型孢子囊和小型孢子囊。大型孢子囊球形，生于不分枝、顶端弯曲的孢囊梗顶端，具囊轴，内含多个褐色、纺锤形、表面有条纹、两端有毛状附属丝的孢囊孢子;小型孢子囊椭圆形或纺锤形，表有纹饰，成簇地着生在孢囊梗顶端膨大的泡囊的小梗上，呈笄状，内含1~5个暗褐色、卵形或纺锤形、表面有条纹的孢子。接合孢子表面有条纹，配囊柄钳状，下部相互扭结，无附属物。异宗配合。多数腐生，少数引起植物花腐，如引致瓜类、棉花、茄子等花腐的瓜笄霉(C. cucurbitarum)(图4-43)。 瓜笄霉产生大、小两种孢子囊。大型孢子囊球形，直径170μm左右，内含许多孢囊孢子;小型孢子囊椭圆形或纺锤形，只含1个孢囊孢子，其作用相当于分生孢子。该菌可危害瓜类、棉花、洋麻、秋葵、茄子等植物的花器及果实，引起花腐病。多雨季节此病易于发生。 3、毛霉属(Mucor) 菌丝发达，多分枝，一般无隔，无假根和匍匐丝。孢囊梗直立，单生，不分枝或假单轴分枝，顶端着生球状的孢子囊;有囊轴，无囊托。孢囊孢子球形或椭圆形，无色或有色，表面光滑。接合孢子表面有瘤状突起，由两个同型配子囊配合形成，配囊柄无附属 物(图4-44)。大多为异宗配合，腐生。如大毛霉(M. mucedo)，可引起果实、蔬菜、蘑菇等的腐烂。 4、犁头霉属() 犁头霉属的特征是菌丝分化出假根和匍匐丝;孢囊梗2~5根丛Absidia 生在假根间的匍匐丝上。孢子囊顶生，犁头形，壁薄，成熟时易消解;囊轴锥形，基部有囊托。孢囊孢子较小，单孢，多无色，表面光滑。接合孢子着生在匍匐丝上，配囊柄上长出的附属丝包裹接合孢子。同宗或异宗配合，腐生，可引起贮藏物的腐烂(图4-45)。 子囊菌门(Ascomycota) (一)概述 1、生活习性及重要性 子囊菌门菌物由于有性阶段形成子囊和子囊孢子，故称为子囊菌，是一类高等菌物。各类群在形态、生活史和生活习性上差异很大。子囊菌大都陆生，营养方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉烂以及动植物残体的分解。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生于人、禽畜和昆虫体上。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。子囊菌也可与绿藻或蓝藻共生形成地衣，称为地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿造工业中，还有的是名贵药用、食用菌，如冬虫夏草、羊肚菌、块菌等。 2、营养体 子囊菌的营养体大多是发达的有隔菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体，丝状子囊菌的细胞壁主要成分是几丁质。许多子囊菌的菌丝体可以集合形成菌组织，即疏丝组织和拟薄壁组织，进一步形成子座和菌核等结构，它们与子囊菌的生殖和休眠有关。 3、无性繁殖 子囊菌的无性繁殖依种类与环境不同而进行分裂、断裂，或形成休眠孢子或产生分生孢子。不少子囊菌的无性繁殖能力很强，在自然界经常看到的是它们的分生孢子阶 段。分生孢子在物种繁衍和病害传播方面占很重要的位置，通常在一个生长季节可连续繁殖多代。目前仍有许多子囊菌缺乏分生孢子阶段的报道，由Reynolds(1993)与Rossman(1993)统计的一组数据显示，约有10%的子囊菌被证实具有分生孢子阶段，其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被发现目前尚不清楚。 4、有性生殖 子囊和子囊孢子的形成过程，有性生殖开始时，部分菌丝体的分枝先分别分化形成较小的雄器(antheridium)和较大的产囊体(ascogonium)。当雄器与产囊体上的受精丝(trichogyne)接触后，在接触点形成一个孔口，产囊体接受雄器的原生质，发生质配，形成成对的双核。随后从产囊体上形成产囊丝(ascogenous hypha)，成对的核(雌核和雄核)移入产囊丝，顶端的双核细胞伸长，并弯曲成钩状的产囊丝钩(crozier)。产囊丝钩中的双核并裂成四核。随之形成两个隔膜，将产囊丝钩分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核，中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配，成为一个二倍体的细胞核，很快进行减数分裂形成4个单倍体细胞核，每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂，最后形成8个单倍体细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子(ascospore)(图4-46)。与此同时，子囊母细胞不断膨大伸长，发育形成子囊。子囊母细胞发育过程中，产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单胞融合形成双核细胞，并继续生长形成一个新的产囊丝钩，再次形成子囊母细胞并发育成子囊和子囊孢子。这一过程可以重复多次，结果形成成丛的子囊。 子囊孢子的形状多种多样，有近球形、椭圆形、腊肠形或线形等。单细胞、双细胞或多细胞，无色至黑色，细胞壁表面光滑或具条纹、瘤状突起、小刺等(图4-47)。呈单行、双行，或平行排列，或者不规则地聚集在子囊内。 子囊(ascus)呈囊状结构，大多呈圆筒形或棍棒形，少数为卵形或近球形，有的子囊具柄。一个典型的子囊内含有8个子囊孢子。子囊主要有三种类型:?原始壁子囊，壁薄，易破裂，子囊孢子释放在子囊果内，然后从子囊果孔口排出;?单层壁子囊，子囊内层和外层紧密结合，孢 子通过顶端孔口、裂缝或囊盖开裂而释放;?双层壁子囊，子囊内层吸水膨胀到原来子囊长度的两倍以上，外层顶端崩解，内层以孔开裂，自孔口释放子囊孢子(图4-48 图4-49)。有些子囊菌的子囊整齐地排列成一层，称为子实层(hymenium)，有的高低不齐，不形成子实层。子囊大 图4-50)。 多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称作子囊果(ascocarp)( (1)子囊果类型 除半子囊菌的子囊外面无包被，是裸生的外，大多数子囊菌的子囊是包裹在子囊果内的。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。子囊果主要有以下4种类型。 ?闭囊壳(cleistothecium):子囊果包被是完全封闭的，无固定的孔口。 ?子囊壳(perithecium):子囊果的包被有固定的孔口，容器状，子囊为单层壁。 ?子囊盘(apothecium):子囊果呈开口的盘状、杯状，顶部平行排列子囊和侧丝形成子实层，有柄或无。 ?子囊座(ascostroma):在子座内溶出有孔口的空腔，腔内发育成具有双层壁的子囊，含有子囊的子座称为子囊座。 (2)子囊果内的不孕丝状体 在子囊果内除了子囊外，许多子囊菌的子囊果内还包含有一至几种不孕丝状体。这些丝状体有的在子囊形成后消解，有的仍然保存，主要有以下几种类型: ?侧丝(paraphysis) 一种从子囊果基部向上生长，顶端游离的丝状体，生于子囊之间，通常无隔，有时有分枝，吸水膨胀，有助于子囊孢子释放。 ?顶侧丝(apical paraphysis) 一种从子囊壳中心的顶部向下生长，顶端游离的丝状体，在子囊间形成栅栏状，穿插在子囊之间。 ?拟侧丝(paraphysoid) 形成在子囊座性质的子囊果中，自子囊座内高出子囊层的上端长出，在发育的子囊间向下生长，与基部细胞融合，顶端不游离。 ?类似拟侧丝的残留物 指子囊在子囊座中发育形成子囊腔时，子座组织在子囊间残留下的幕状残留物。 ?缘丝(periphysis) 指子囊壳孔口或子囊腔溶口内侧周围的毛发状丝状体。 ?拟缘丝(periphysoid) 沿着子囊果内壁生长的侧生缘丝，它们向上弯曲，都朝向子囊果的孔口。 5(分类 除半知菌外，子囊菌有1950属，约15,000种。菌物学家对子囊菌的分类意见尚未统一，争论的焦点是对子囊菌形态特征和发育过程在高阶分类单元中的重要性。按照Ainsworth(1973)的分类系统，子囊菌亚门分为6个纲，分纲的主要依据是有性阶段的特征，即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。但是，《菌物字典》第七版(1983)将子囊菌直接分为37目，1995年的第八版中，分为46目，取消了纲一级分类单元，2001年的第九版中子囊菌又恢复设纲，分为8个纲，56个目。这8个纲中只有外囊菌纲和子囊菌纲与植物病害关系密切。为了便于初学者掌握，本书仍按Ainsworth(1973)分类系统，将子囊菌分为6个纲。各纲及其主要特征如下: 半子囊菌纲(Hemiascomycetes):无子囊果，子囊裸生。 不整囊菌纲(Plectomycetes):子囊果是闭囊壳，子囊无规律地散生在闭囊壳内，子囊为原始壁，子囊孢子成熟后子囊壁消解。 核菌纲(Pyrenomycetes):子囊果为子囊壳或闭囊壳，子囊是单层壁的，有规律地排列在子囊果内形成子实层。 腔菌纲(Loculoascomycetes):子囊果是子囊座，子囊是双层壁的。 盘菌纲(Discomycetes):子囊果为子囊盘，子囊是单层壁的。 虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes):子囊果是子囊壳，营养体简单，大多无菌丝体，不产生无性孢子，均为节肢动物的寄生菌。 (二)半子囊菌纲 半子囊菌纲(Hemiascomycetes)菌物属低等子囊菌，子囊裸生，无子囊果。营养体为单细胞或不很发达的菌丝体。无性繁殖主要是芽殖或裂殖。有性生殖不形成特殊的配子囊，子囊也不是由产囊丝形成的，而是由接合体或菌丝细胞直接形成的。根据营养体和子囊来源，本纲分为3 ——外囊菌属(目，与植物病害关系较大的是外囊菌目(Taphrinales)，1科1属Taphrina)，都是蕨类或高等植物的寄生菌，引起叶片、枝梢和果实的畸形。其余两个目是原囊菌目(Protomycetales)和内孢霉目(Endomycetales)。原囊菌目菌物寄生于高等植物的茎、叶，形成斑点或肿瘤，但一般危害不重。内孢霉目中主要是酵母菌和类似酵母菌的菌物，大都是腐生的，其中不少是重要的工业微生物，少数寄生于动物、昆虫和植物。 外囊菌属(Taphrina) 不形成子囊果，子囊外露，呈栅栏状排列于寄主表面，子囊长圆筒形，成熟后一般8个子囊孢子，单细胞，圆形或椭圆形。子囊孢子芽殖形成芽孢子(图4-51)。为害多种核果，引起叶片、枝梢和果实的畸形。 (三)不整囊菌纲 不整囊菌纲(Plectomycetes)菌物的营养体为发达的菌丝体。子囊一般椭圆形，散生在闭囊壳的中央，子囊之间无侧丝。子囊壁很早胶化和消解，成熟的子囊果中通常只能看到分散的子囊孢子。 本纲仅一个散囊菌目(Eurotiales)，又称曲霉目(Aspergillales)，含100多个种。它们大都是土壤中动、植物残余组织上的腐生菌，其中有些是重要的工业和医药微生物，有些引起种子、谷物和贮藏期果实的腐烂。它们的无性阶段一般很发达，产生大量的分生孢子，在自然界 )和青霉属()经常看到的是它们的分生孢子阶段，如常见的曲霉属(AspergillusPenicillium菌物。 (四)核菌纲 核菌纲(Pyrenomycetes)是子囊菌中最大的一个纲，包括640属，约8,000种。 典型的子囊果为具固定孔口的子囊壳，孔口内侧有一层菌丝状的缘丝(周丝)(图4-52)。有些核菌纲菌物的子囊果是闭囊壳或近似闭囊壳，但子囊在闭囊壳基部整齐排列形成子实层，子囊为单层壁，壁不易消解。本纲菌物有腐生、兼性寄生或专性寄生的，分布广泛。有许多种类寄生在植物上，引起重要植物病害，有的寄生昆虫，如虫草属(Cordyceps)。 核菌纲的分类一直存在较大的分歧，主要由于目与目之间存在大量的中间类型，目前仍没有一个完善的分类系统为大家所接受。 核菌纲的子囊果是以各种不同的方式进行发育的，Luttrell(1955)把子囊果的发育类型区分为3类，而Alexopoulos等(1979)了Luttrell的建议，将核菌子囊果的核心组织(中心体centrum)分为以下4种类型。 ? 球针壳型(phyllactinia type):幼子囊果是由拟薄壁组织和周围的包被组成，子囊成熟后充满子囊果的中央，拟薄壁组织消解，为子囊的发育提供空间和养分，子囊间无侧丝，子囊果顶端无孔口。 ? 炭角菌型(xylaria type):产囊体从菌丝体上或从子座内的营养菌丝上形成。由产囊体柄细胞或相邻的菌丝形成子囊果壁，然后从子囊果内壁基部和侧面上产生顶端游离的侧丝。由 于侧丝向上和向中间生长致使子囊果向四周扩展，形成一个中心腔。子囊壳顶部菌丝生长形成子囊壳颈，颈内侧菌丝生长形成孔口，孔口内壁游离的丝状物即缘丝。由产囊体形成的棍棒状或圆筒状子囊与侧丝相间排列，形成子囊和侧丝组成的子实层。侧丝待子囊孢子释放时消失或早期胶化，形成无侧丝的成熟子囊果。 ? 间座壳型(diaporthe type):发育过程基本上和炭角菌型相似，来自产囊体的柄细胞或附近营养菌丝的分枝包围产囊体，形成球形组织，其外层分化为壳壁，中心部分发展成拟薄壁组织的中心体。子囊进入中心体中发育，拟薄壁组织消解，形成子实层，侧丝在子囊成熟前胶化。子囊具短柄(有的短柄胶化)，子囊顶端变厚并有一狭窄的中心沟，子囊孢子由此从子囊内弹射出去。 ? 丛赤壳型(nectria type):产囊体在子座内形成。幼子囊果顶部的内壁细胞产生一排栅栏状排列的向中心腔生长的顶侧丝(apical paraphysis)。由于顶侧丝伸长所产生的压力使子囊果扩展而形成一个中心腔，当子囊在其间生长时，顶侧丝消解。子囊壳成熟时从子座内突出。 1(白粉菌目(Erysiphales) 白粉菌目菌物一般称作白粉菌，都是高等植物上的专性寄生菌，大都以无色透明的菌丝体生长在寄主的表面，靠菌丝特化的吸器伸人寄主细胞内吸收营养，在寄主表面形成由菌丝体、分生孢子梗及分生孢子组成的白色粉状物，故称这类病害为白粉病。后期有性生殖时产生黑色的闭囊壳，在病部可见呈小黑粒或小黑点状，成熟的闭囊壳球形或近球形，四周或顶端有各种形状的附属丝(appendage)，闭囊壳中有一个或多个子囊。闭囊壳表面附属丝的形状和内含子囊的数目是白粉菌分属的重要特征。本目仅白粉菌科(Erysiphaceae)1个科，21属，约437种。 白粉菌属(Erysiphe) 闭囊壳内有多个子囊，子囊内含2,8个子囊孢子，附属丝菌丝状。分生孢子串生或单生(图4-53)。如蓼白粉菌(E. polygoni)、二孢白粉菌(E. cichoracearum)为害烟草、芝麻、向日葵及瓜类植物等。 布氏白粉属() 闭囊壳上的附属丝不发达，呈短菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。Blumeria 分生孢子梗基部膨大为近球形，分生孢子串生。该属只有一个种，即禾布氏白粉菌()，B. graminis引起禾本科植物白粉病(图4-54)。 单丝壳属(Sphaerotheca) 分生孢子串生，椭圆形或圆筒形。闭囊壳内仅1个子囊，内含8个子囊孢子。附属丝菌丝状，常与菌丝纠集(图4-55)。如单丝壳(S. fuliginea)引起瓜类、豆类等多种植物白粉病。还有蔷薇单丝壳(S. pannosa)引起桃、蔷薇科植物白粉病。 叉丝单囊壳属() 闭囊壳内仅1个子囊。附属丝刚直，顶端二叉状分支(图Podosphaera 4-56)。分生孢子椭圆形，串生。该属主要寄生木本植物。如白叉丝单囊壳[苹果白粉病菌(P. )]，为害苹果、花红、山荆子和海棠;蔷薇科叉丝单囊壳(P. oxyacanthae)主要leucotricha 为害山楂。 钩丝壳属(Uncinula) 闭囊壳内有多个子囊，附属丝顶端卷曲成钩状或螺旋状(图4-57)。分生孢子串生。如葡萄钩丝壳(U. necator)为害葡萄，柳钩丝壳(U. salicis)为害柳树，桑钩丝壳(U. mori)为害桑。 球针壳属(Phyllactinia) 闭囊壳内含多个子囊，附属丝刚直如长针，基部膨大呈半球形(图4-58)。分生孢子棍棒形，单生。该属主要为害各种木本植物，如榛球针壳(P. corylea)为害桑、梨、柿、核桃等 叉丝壳属(Microsphaera)闭囊壳内多个子囊，附属丝刚直，顶端有多轮二叉状分支，末端常卷曲(图4-59)。分生孢子单生。该属主要寄生木本植物，如山田叉丝壳(M. yamadai)为 害核桃，桤叉丝壳(M. alin)为害栎树、榛、板栗、胡桃等，粉状叉丝壳(M. alphitoides)为害栎属植物。 2(小煤炱目(Meliolales) 高等植物的外部寄生菌。多生于温暖地区的树木和灌木上，暗褐色、厚壁的菌丝体以附着枝固定在寄主的表面，呈辐射状扩展，形成一层黑色的“烟霉”或“煤烟”，主要由于遮光而影响植物的光合作用和观赏价值。本目仅1科，7属，180多种。 小煤炱属(Meliola) 子囊束生于黑色闭囊壳基部;子囊孢子椭圆形，暗褐色，2,4个隔膜(图4-60)。此属多寄生于温暖地区的树木和灌木上，引起“烟霉”。如巴特勒小煤炱(M. )引起柑桔烟霉病和茶生小煤炱()引起山茶科植物烟霉病。 M. camellicolabutleri 3(球壳目(Sphaeriales) 大多为典型的腐生菌，少数寄生于植物上。无性繁殖产生各种类型的分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。分生孢子生自分生孢子梗、分生孢子盘、分生孢子器、分生孢子梗束或瓶状细胞上。分生孢子阶段较常见，寄生菌一般在寄生阶段只产生分生孢子，而在腐生段才形成子囊孢子。有性生殖产生典型的子囊壳，球形，半球形或瓶形，长颈或短颈，有孔口，孔口内壁一般有缘丝;单生或集生于基物上，埋生或表生;如有子座，则埋在子座内。 长喙壳属(Ceratocystis) 子囊壳长颈烧瓶形，基部球形，有一细长的颈部，顶端裂为须状。子囊壁早期溶解，难见到完整的子囊，无侧丝。子囊孢子小，单胞，无色，形状多样(图4-61)。如甘薯长喙壳(C. fimbriata)引起甘薯黑斑病。 赤霉属(Gibberella) 子囊壳表生，洋葱状。单生或群生于子座上，壳壁蓝色或紫色。子囊棍棒形，有规则排列于子囊壳基部。子囊孢子梭形，无色，有2,3个隔膜(图4-62)。无性世 代多属于镰刀菌(Fusarium)。该属有2个重要种。玉蜀黍赤霉(G. zeae)引起大麦、小麦及玉米等多种禾本科植物赤霉病;藤仓赤霉(G. fujikuroi)寄生水稻引起恶苗病，为害玉米引起秆腐和穗腐。 黑痣菌属() 靠近寄主表皮的子座组织盾状隆起，呈黑痣状;子囊壳群生于子Phyllachora 座内;子囊孢子单细胞，无色(图4-63)。如禾黑痣病菌()引起多种禾本科牧草、P. graminis杂草及竹子叶片黑痣病。 (五)腔菌纲 腔菌纲(Loculoascomycetes)菌物的子囊果为子囊座，呈垫状、壳状或假囊壳状。子囊座形成的过程是产囊丝伸入发育的子座组织中，随着子囊的形成，子囊周围的子座组织消解成子囊腔，子囊就着生在子囊腔内(图4-64)。寄生种子植物、菌物及昆虫，或腐生于各种有机物上。子囊座内有单个腔或多个腔，子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔(locule)基部。子囊座成熟后，子囊腔顶部的细胞组织消解而形成圆形的孔，不像子囊壳那样很早就形成固定的孔口。有的子囊座内只有一个子囊腔，子囊腔周围菌组织被压缩得很像壳壁，表面看起来与球壳目菌物的子囊壳差不多，有人称之为假囊壳(pseudoperithecium)。腔菌的子囊为双层壁(在子囊孢子释放时更容易观察到)，外层较薄而无弹性，内层则随着子囊的发育而加厚，特别是顶部更为明显。内层富有弹性，顶部往往有孔口或通道。子囊孢子成熟后，外层破裂，内层伸长可达子囊原长度的1~2倍，子囊孢子从孔口处弹出。大多数腔菌的子囊孢子有隔膜，双细胞或多细胞，有些甚至是具有横隔和纵隔的砖隔胞。 子囊果的发育方式分属于三种核心类型。?痂囊腔菌属型(elsinoe type):由产囊体的产囊丝形成子囊，子囊分散在子座内，每个子囊周围形成一个腔，即单子囊腔。单子囊腔常不规则地分散在子座内，有时排列成一层。?座囊菌属类型(dothidea type):产囊体周围形成子 囊腔，子囊发生后伸入子囊腔的拟薄壁组织中，扩散呈扇状。子囊成熟后，子囊上方的子座组织溶解形成管孔或具缘丝的孔口。子囊之间无不孕丝状体。?格孢腔菌属类型(pleospora type):在产囊体的子座中，直立的拟侧丝也同时产生。可能由于拟侧丝产生的压力所致，在产囊体和拟侧丝的周围形成子囊腔。子囊在拟侧丝之间产生并向上生长，在成熟的子座上方子座消解形成管孔。 腔菌纲分为5个目，530属，2,000多种。与植物病害关系较大的有多腔菌目(Myriangiales)、座囊菌目(Dothideales)和格孢腔菌目(Pleosporales)。其余两个目是半球腔目(Hemisphaeriales)和裂缝菌目(Hysteriales)。半球腔目也称作小盾壳目(Microthyriales)，它的特征是形成盾状的子囊座，在热带和亚热带较多;有腐生的和寄生的，但其中没有经济上重要的病原菌。裂缝菌目真菌都是腐生的或共生的，特征是形成船形的子囊座，有的纵裂，所以有些像盘状。其中有许多与藻类共生形成地衣，这类真菌有时又称为地衣型真菌。 1(多腔菌目(Myriangiales) 本目菌物的特征是每个子囊腔中只有1个子囊，而每个子座中有许多子囊腔，不规则地分布在子囊座内。子囊圆形、厚壁，含8个子囊孢子，子囊孢子多隔或砖隔。子囊腔无孔口，双层壁，子囊内膜膨胀将外膜胀裂，从而弹射子囊孢子。本目菌物大都是热带和亚热带高等植物茎叶上的寄生菌。常见的是多腔菌属(Myriangium)和痂囊腔菌属(Elsinoe)。 痂囊腔菌属(Elsinoe) 每个子囊腔中只有1个球形的子囊。子囊孢子多长圆形，无色，有三个横隔(图4-65)。此类真菌大都侵染寄主的表皮组织，往往引起细胞增生和形成木栓化组织，使病斑表面粗糙或突起，因此由它引起的病害一般称为疮痂病。如藤蔓痂囊腔菌(E. )引起葡萄黑豆病，柑桔痂囊腔菌(E. fawcettii)引起柑桔疮痂病。有性阶段不常见，ampelina 危害植物的主要是它的分生孢子阶段，为痂圆孢属(Sphaceloma)。 2(座囊菌目(Dothideales) 本目菌物的特征是子囊成束，呈扇形排列在子囊腔内，子囊之间无不孕丝状体。子囊座内1至多个子囊腔，里面只有1个子囊腔的则形成假囊壳。子囊棍棒状或短圆筒状，子囊孢子大多数只有一个隔膜。孔口是子座组织溶生的，或者是裂生而有缘丝的。许多座囊菌目菌物是植物叶部寄生菌，特别是在热带地区较多。在寄主枯死的叶片上容易发现它们的有性阶段，而在生长期主要是它们的分子孢子阶段。 煤炱属(Capnodium) 子囊座无刚毛，表面光滑，或有菌丝状附属丝。子囊孢子砖格状，多胞、褐色(图4-66)。如柑桔煤炱(C. citri)和茶叶上的富特煤炱(C. footii)等，靠蚜虫、蚧壳虫的蜜露生存，在植物表面形成暗色菌丝膜，阻碍光合作用，影响观赏价值。 3(格孢腔菌目(Pleosporales) 本目菌物有一个或多个子囊腔，若形成假囊壳，通常比座囊菌目的稍大。子囊之间有拟侧丝，子囊圆柱状，子囊孢子形状多样，一般是多隔的或砖隔的。假囊壳多单生，也有聚生的。腐生和寄生均有。寄生菌主要为害植物的叶片(有的还能为害枝条和果实)，一般在枯死的组织上才能发现它们的有性阶段。生长期为害植物的是它们的分生孢子阶段。 黑星菌属(Venturia) 假囊壳大多在病残余组织的表皮层下形成，周围有黑色、多隔的刚毛，长圆形的子囊平行排列，成熟时伸长，拟侧丝不常见;子囊孢子椭圆形，双细胞，大小相等或不等(图4-67)。主要危害果树和树木的叶片、枝条、果实和枝干。如苹果黑星菌(V. inaequalis)及梨黑星菌(V. pirina)分别引起苹果及梨的黑星病。无性阶段主要为黑星孢属(Fusicladium)。 格孢腔菌属(Pleospora) 子囊座内单个子囊腔(假囊壳)。子座后期突破基物，黑色、圆形、光滑。子囊棍棒状，拟侧丝明显。子囊孢子卵圆形或长圆形，砖格状，无色或黄褐色(图4-68)。枯叶格孢腔菌(P. herbarum)为害葱、蒜、辣椒等，引起黑斑病、叶枯病等。 (六)盘菌纲 盘菌纲(Discomycetes)菌物的子囊果为子囊盘。子囊盘的形状、大小、颜色、质地、结构等因种类而异。典型的子囊盘呈盘状或杯状，包括子实层(hymenium)、囊层基(hypothecium)、囊盘被(excipulum或exciple)和菌柄(stipe)几部分，(图4-69)。有些盘菌产生变态的子囊盘，柄顶端可孕部分向外翻卷呈脑髓状、蜂窝状、马鞍状、吊钟状或棍棒状(图4-70);地下生的盘菌子实层向内卷形成封闭的子囊果，如块菌目。子囊顶部的结构是盘菌分目的依据之一。有的盘菌子囊顶部有囊盖，通过打开囊盖释放子囊孢子。有的子囊无囊盖，子囊孢子从子囊的孔口或裂口释放。大多数盘菌缺乏无性繁殖阶段，少数可以产生分生孢子，但无性繁殖不如其他子囊菌发达。盘菌大多为腐生菌，只有少数是植物寄生菌。有些产生大型的肉质子囊果，可食用，如盘菌目的羊肚菌，是十分珍贵的食用菌。盘菌的子囊果长在动、植物残体上或萌发的菌核上，有的生长在地下。 盘菌纲分为7目，24科，300多属，3,000多种。与植物病害有一定关系的是星裂盘菌目(Phacidiales)和柔膜菌目(Helotiales)。 1(星裂盘菌目(Phacidiales) 子囊盘形成于寄主组织的子座中，剖面多呈双凸镜状。子囊成熟后，子实层通过子座上部组织的裂缝或星状开裂而外露。本目菌物有腐生和寄生的，其中重要的植物病原菌不多，主要是引起核果叶斑病的冬齿裂菌(Coccomyces hiemalis)。在我国常见的是槭斑痣盘菌(Rhytisma )和松针散斑壳(Lophodermium pinastri)。 acerinum 2(柔膜菌目(Helotiales) 子囊盘形状多样，肉质、滑骨质或革质，有柄或无柄，着生在基质表面或半埋生于基质内，有的产生于菌核上。子囊棍棒形或圆筒形，无囊盖，子囊间有侧丝。本目菌物大都是植物组织上的腐生菌，很少发现在土壤或粪堆上，少数是植物的寄生菌，如引起多种作物菌核病的核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)。 核盘菌属(Sclerotinia) 在寄主表面形成圆形、圆柱形、扁平形等形状的菌核。菌核黑色，外部为褐色的拟薄壁组织，内部为淡黄色至白色的疏丝组织。具长柄的子囊盘产生在菌核上，漏斗状或杯盘状。子囊圆柱形，具侧丝。子囊孢子单胞、椭圆形或纺锤形、无色(图4-71)。核盘菌()引起多种植物的菌核病。 S. sclerotiorum 半知菌类 (一)概述 典型的菌物生活史包括有性阶段和无性阶段，但有许多菌物在自然条件下尚未发现其有性阶段，这或许是由于缺乏性亲和的相对交配型，有的或许可能已完全丧失了有性生殖能力。也许，菌物发育的不同阶段往往是在不同的时间和地点发生的，至今人们只认识其无性阶段而没有发现有性时期，由于只了解其生活史的一半，因此把这类菌物称作半知菌(imperfect fungi)。一旦发现它们的有性阶段，将根据有性生殖的特点归入相应的类群中，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌或接合菌，可见半知菌与子囊菌的关系最密切。在《菌物词典》第8版(1995)和第9版中，已接受Kendrick(1989)提出使用有丝分裂孢子真菌(Mitosporic fungi)代替半知菌这一名称。 1(营养体 多数为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞(酵母类)或假菌丝。菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗。 2(无性繁殖 基本的方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子，分生孢子成熟后脱落，随风或雨水飞散，或由昆虫等传播，在适宜的条件下萌发再形成菌丝体。此类菌物大多数无性繁殖十分发达，一个生长季节可繁殖若干代。因此，半知菌的生活史相当于子囊菌或 担子菌的无性阶段。 分生孢子的形状、颜色、大小、分隔等差异都很大，通常可分为单胞、双胞、多胞、砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型(图4-72)。分生孢子梗着生的方式也各不相同，可单独着生，也可以生长在一起，形成特殊的结构。把这种由菌丝特化而用于承载分生孢子的结构称为载孢体(Conidiomata)(图4-73)。 载孢体主要有:? 分生孢子梗(conidiophore)——由菌丝特化其上着生分生孢子的一种丝状结构。? 孢梗束(synnema)——分生孢子梗基部紧密联结(几乎不能看见单个孢子梗)，顶部分散的一束孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。? 分生孢子座(sporodochium)——由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗组成，顶端产生分生孢子。? 分生孢子盘(acervulus)——垫状或浅盘状的产孢结构，上面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或中央有时还有深褐色的刚毛(seta)。? 分生孢子器(pycnidium)——球状、拟球状、瓶状或形状不规则的产孢结构，一般有固定的孔口和拟薄壁组织的器壁。内壁形成分生孢子梗，顶端着生分生孢子，也有的分生孢子直接从内壁细胞上产生。分生孢子器生在基质的表面或者部分或整个埋在基质或子座内。 分生孢子的形成方式 :按照分生孢子个体发育的基本形式，将分生孢子的形成方式分为体生式(thallic)和芽生式(blastic)两大类型(图4-74 图4-75)。前者是菌丝细胞以断裂的方式形成分生孢子，通常称节孢子(arthrospore)。这类分生孢子的产孢细胞(conidiogenous cell)就是原来已存在的菌丝细胞。后者是产孢细胞以芽生的方式产生分生孢子。产孢细胞只是某个部位向外突起并生长，膨大发育而形成分生孢子。体生式和芽生式分生孢子的发育方式根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成均可分为全壁式和内壁式两种类型。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的内壁式。 3(准性生殖 半知菌虽然缺乏有性阶段或有性阶段不常发生，但大多数具有准性生殖，主要以此方式实现遗传物质重组。准性生殖过程主要包括:异核体的产生——杂合二倍体的形成—有丝分裂交换遗传物质与单倍体化。 4(分类 菌物的自然分类系统主要以有性生殖器官和有性孢子为依据，但由于半知菌不具备有性生殖的特点，因此它的分类主要是根据无性态(分生孢子阶段)的形态特征。实际上半知菌中包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，可见，半知菌的分类不能完全反映它们之间的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他菌物不同，完全是为应用方便而划分的形式分类单元。在半知菌分类发展历程中，影响比较大的有以下几种分类系统。 (1)萨卡度(Saccardo)的分类系统(1899年) 半知菌的传统分类系统:该系统根据分生孢子在自然条件下的特点，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它们的系统发育关系。在传统的“三纲一类”系统中，采用萨卡度的意见，将半知菌分为以下4个目。 丛梗孢目(Moniliales):分生孢子梗散生，或丛生，形成束丝或分生孢子座。 黑盘孢目(Melanconiales):分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 球壳孢目(Sphaeropsidales):分生孢子梗产生在分子孢子器内。 无孢菌类(Mycelia sterilia):除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。 (2)休斯(Hughes)-椿(Tubaki)-巴伦(Barron)的分类系统:根据孢子的形成方式，然后再把形态上有联系的菌放在一起，提出8组2亚组。 (3)Ainsworth(1973)的分类系统: 在菌物的五个亚门中，将半知菌亚门分为以下3个纲。 芽孢纲(Blastomycetes):营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖。 丝孢纲(Hyphomycetes):营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 腔孢纲(Coelomycetes):分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 (4)Hawksworth(1983)分类系统: 根据分生孢子体类型、孢子形态及形成方式，将半知菌分为2纲7目，目以下不分科，直接分为不同属。 (5)Hawksworth (1995年)出版的《菌物字典》(第八版)中取消了半知菌的分类阶元，提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)的概念，其特点与半知菌的概念相似。有丝分裂孢子真菌具备三个特点:缺少或当前未发现产生子囊和子囊孢子或产生担子和担孢子的真菌;缺少或目前未发现减数分裂或有丝分裂繁殖结构(指不产生分生孢子的无孢菌类);具备借助有丝分裂产生分生孢子的形式。 有丝分裂孢子真菌分为三个纲:?无孢纲(Agonomycetes)——菌丝是不育的，不产生分生孢子，只产生厚垣孢子、菌核和(或)相关的营养结构。?丝孢纲(Hyphomycetes)——在菌丝上直接产生或者在分生孢子梗上产生分生孢子，分生孢子梗散生或丛生，不在特定形态的分生孢子体上。?腔孢纲(Coelomycetes)——分生孢子产生在分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘内。 根据这一分类系统，提出采用编码方式描述有丝分裂孢子真菌。首先建立了九种载孢体(conidiomata)类型，根据类似Saccardo的孢子类型将孢子分为七种形式，然后把分生孢子体、孢子类型和产孢方式用阿拉伯数字编码，依次对各属的特征以编码的方式给以描述。 由于人们对Ainsworth(1973)的分类系统早已习惯，本书暂采用此系统分别介绍各纲、各目的特点。 (二)丝孢纲 丝孢纲(Hyphomycetes)是半知菌中最大的一个纲，大多数是高等植物的寄生菌。分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成分生孢子体的类型分为4目，约1,700属，11,000种。 1. 无孢目(Agonomycetales) 菌丝体发达，无性繁殖不产生分生孢子，有些可产生菌丝变态结构，形成厚垣孢子、菌核等。 丝核菌属(Rhizoctonia) 不产生无性孢子。菌核着生于菌丝间，褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，外表和内部颜色相似。菌丝多为直角分枝，淡褐色，近分枝处形成隔膜，略缢缩。是一类重要的具有寄生性的土壤习居菌(图4-76)。最常见的是立枯丝核菌(R. solani)，引起多种作物的立枯病和纹枯病。 小核菌属(Sclerotium) 菌核圆球形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。菌丝大多无色或浅色(图4-77)。主要为害植物地下部，引起猝倒、腐烂等，如齐整小核菌(S. rolfsii)引起200多种植物的白绢病。 2. 丝孢目(Hyphomycetales) 菌丝体发达，有色或无色，分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生。本目菌物多数是腐生菌，也有不少的寄生菌。 丛梗孢属(Monilia) 分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色;芽生串孢型的分生孢子，椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链成念珠状(图4-78)。如仁果丛梗孢(M. fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。 粉孢属(Oidium) 菌丝体表生。分生孢子梗直立，顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单孢，无色。引起白粉病，为大多数白粉菌类的无性阶段(图4-79)。如白尘粉孢()引起蔷薇白粉病。 O. leucoconium 拟粉孢属() 菌丝内外兼生;分生孢子梗从气孔伸出，散生;分生孢子倒棍棒形，Oidiopsis 单生，无色透明(图4-80)。如辣椒拟粉孢(O. taurica)引起甜椒、辣椒白粉病。 葡萄孢属(Botrytis) 分生孢子梗褐色，顶端下部膨大成球体，上面有许多小梗，分生孢子着生小梗上聚集成葡萄穗状，单孢，无色，椭圆形(图4-81)。如灰葡萄孢(B. cinerea)引起多种植物幼苗、果实及储藏器官的猝倒、落叶、花腐、烂果及烂窖。 梨孢属(Pyricularia) 分生孢子梗淡褐色，细长，直或弯，不分枝，顶端全壁芽生式产孢，合轴式延伸，呈屈膝状。分生孢子梨形至椭圆形，无色至橄榄色，2,3个细胞，寄生性较强，主要危害禾本科植物(图4-82)。如灰梨孢(稻瘟病菌P. grisea)寄生水稻，引起稻瘟病。 聚端孢属(Trichothecium) 分生孢子梗无色，细长，顶端屈膝状，束生分生孢子。分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞，大小不等(图4-83)。如粉红聚端孢(T. roseum)引起棉铃及苹果、梨、瓜果等果实腐烂，产生粉红色霉层。 轮枝孢属(Verticillium) 分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大。分生孢子为内壁芽生式，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生(图4-84)。如黑白轮枝孢(V. albo-atrum)引起棉花黄萎病、苜蓿黄萎病。 曲霉属(Aspergillus) 分生孢子梗直立，顶端膨大成圆形或椭圆形，上面着生1,2层放射状分布的瓶状小梗，内壁芽生式分生孢子聚集在分生孢子梗顶端成头状。分生孢子无色或淡色，单胞，圆形(图4-85)。大多腐生，有些种可以用于发酵，是重要的工业微生物。主要种类有黑曲霉(A. niger)、烟曲霉(A. fumigatus)、黄曲霉(A. flavus)等。 黑星孢属(Fusicladium) 分生孢子梗黑褐色，顶部产孢部位合轴式延伸，顶端着生分生孢子，分生孢子脱落后有明显的疤痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子。分生孢子广梭形，基部平截，1,2个细胞，褐色(图4-86)。梨黑星孢(F. pyrinum)引起梨黑星病。 ) 分生孢子梗直立，顶端一至多次扫帚状分枝，分枝顶端产生瓶状青霉属(Penicillium 小梗，其上着生成串的内壁芽生式分生孢子。分生孢子无色，单胞，圆形或卵圆形，表面光滑或有小刺，聚集时多呈青色或绿色(图4-87)。如意大利青霉(柑橘青霉病菌P. italicum)引起柑橘青霉病;指状青霉(P.digitatum)引起柑橘绿霉病。 尾孢属(Cercospora) 菌丝体表生。分生孢子梗褐色至橄榄褐色，全壁芽生合轴式产孢，呈屈膝状，孢痕明显。分生孢子线形、针形、倒棒形、鞭形或蠕虫形，直或弯，无色或淡色，多个隔膜，基部脐点黑色，加厚明显(图4-88)。如甜菜生尾孢(C. beticola)引起甜菜褐斑病。 平脐蠕孢属(Bipolaris) 分生孢子梗粗状，褐色，顶部合轴式延伸。分生孢子内壁芽生孔生式，分生孢子通常呈长梭形，正直或弯曲，具假隔膜，多细胞，深褐色，脐点位于基细胞内。分生孢子萌发是两端伸出芽管(图4-89)。如玉蜀黍平脐蠕孢(B. maydis)引起玉米小斑病;橡胶平脐蠕孢(B. heveae)引起橡胶树叶片的麻点病;稻平脐蠕孢(B. oryzae)引起水稻胡麻叶斑病。 突脐蠕孢属(Exserohilum) 分生孢子梗散生或丛生，粗状，褐色，顶部合轴式延伸。分生孢子内壁芽生孔生式，长梭形或倒棍棒形，直或弯曲，多细胞，深褐色，脐点明显突出(图4-90)。如大斑突脐蠕孢(E. turcicum)。 弯孢霉属(Curvularia) 分生孢子梗褐色，直或弯曲，产孢细胞多芽生，合轴式延伸。有些形成子座，黑色，短柱状，分枝或不分枝。分生孢子淡褐色至深褐色，常弯曲，棍棒形至倒卵形，少数星形，一般3隔或3 隔以上，中部1,2个细胞不等膨大，向一侧弯曲，两端细胞一般比中部细胞色浅(图4-91)。新月弯孢菌(C. lunata)引起玉米弯孢菌叶斑病。 链格孢属(Alternaria) 亦称交链孢属。分生孢子梗单生或成簇，淡褐色至褐色，合轴式延伸或不延伸。顶端产生倒棍棒形、椭圆形或卵圆形的分生孢子，褐色，具横、纵或斜隔膜，顶端无喙或有喙，常数个成链(图4-92)。如芸苔链格孢(A. brassicae)引起白菜类黑斑病。 3、束梗孢目(Stilbellales) 分生孢子梗聚集形成孢梗束。有的孢梗束上半部或大半部分均为向外展开的孢子梗，有的只顶部分开。分生孢子着生在孢梗束的顶部或侧面。孢子圆形至棒形，单胞或多胞，无色或有色。寄生植物多造成叶斑，病部产生霉层或直立的短柱状结构(孢梗束)。常见的有褐柱丝孢属(Phaeoisariopsis)、拟棒束孢属(Isariopsis)。 褐柱丝孢属(Phaeoisariopsis) 分生孢子梗丛生或形成孢梗束，淡褐色、褐色或橄榄色，不分枝，直或弯曲，表面光滑。产孢细胞圆柱形或棍棒形，合轴式延伸。分生孢子倒棍棒形或圆筒形，单生，顶侧生，一般3隔或3 隔以上，表面光滑或具微刺(图4-93)。寄生植物引起叶斑，如葡萄大褐斑病(P. vitis)。 4、瘤座孢目(Tuberculariales) 分生孢子梗短，集生在垫状的分生孢子座上，分生孢子座的颜色、质地因菌而异。腐生或寄生。有的寄生昆虫，是重要的害虫生防菌，有的是重要的植物病原菌。 镰刀菌属(Fusarium) 又称镰孢属。分生孢子梗无色，有或无隔，在自然情况下常结合成分生孢子座，在人工培养条件下分生孢子梗单生，极少形成分生孢子座。分生孢子有两种:?大型分生孢子，多细胞，镰刀型，无色，基部常有一显著突起的足孢;?小型分生孢子，单细胞，少数双细胞，卵圆形至椭圆形，无色，单生或串生(图4-94)。两种分生孢子常聚集成黏孢子团;有的种类在菌丝上或大型分生孢子上产生近球形的厚垣孢子，厚垣孢子无色或有色，表面光滑或有小疣。在人工培养基上形成茂密的菌丝体，产生玫瑰红、黄、紫等色素，后期形成圆形的菌核。 有性态大多属于子囊菌的赤霉属(Gibberella)、丛赤壳属(Nectria)和菌寄生属(Hypomyces)等。 绿核菌属() 分生孢子座形成于禾本科植物子房内，颖片破裂后外露，子Ustilaginoidea 座外部橄榄色，内部色浅，表面密生分生孢子。分生孢子梗细，无色。分生孢子球形，单生，单胞，表面有疣状突起，橄榄绿色(图4-95)。如稻曲绿核菌(U. oryzae)引起稻曲病。 (三)腔孢纲 腔孢纲菌物的特征是分生孢子着生在分生孢子盘或分生孢子器内。分生孢子梗短小，着生在分生孢子盘上或分生孢子器的内壁上。许多种类是重要的植物病原菌，其分生孢子盘或分生孢子器半埋生在寄主角质层或表皮细胞下，在病部往往形成小黑粒或小黑点，多借雨水分散而传播分生孢子。腔孢纲分2目，870属，约9,000种。 1.黑盘孢目(Melanconiales) 分生孢子盘生于寄主表皮细胞或角质层下，成熟时突破寄主表皮外露。分生孢子梗紧密排列在黑色的分生孢子盘内;分生孢子梗单生，分枝或不分枝;分生孢子形态、大小、颜色等因类而异。分生孢子一般具胶黏状物质，成熟后常在病部形成各种颜色的分生孢子粘质团。腐生或寄生，许多是重要的植物病原菌。 炭疽菌属(Colletotrichum) 分生孢子盘生在寄主角质层下、表皮或表皮下，黑褐色，在寄主组织内不规则开裂，有时排列呈轮纹形。人工培养有时产生菌核，在菌核和分生孢子盘上有时生有黑褐色的刚毛。分生孢子梗无色至褐色，产生内壁芽生式分生孢子，分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形，有时含1,2个油球，萌发之后芽管顶端产生附着胞(图4-96)。如胶孢炭疽菌(C. gloeosporioides)引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等十多种果树和蔬菜的炭疽病。 盘二孢属(Marssonina) 分生孢子盘生于表皮下，成熟后突破表皮外露，暗褐色到黑色，极小;分生孢子梗栅栏状排列，棍棒形，无色。分生孢子椭圆形或卵圆形，无色，含1,2个油球，双细胞，上大而圆，下狭而尖，分隔处缢缩(图4-97)。为害果树或林木叶部，如苹果盘二 )引起苹果褐斑病。 孢(M. mali 拟盘多毛孢属() 分生孢子5个细胞(盘多毛孢属为6个细胞)，孢子间Pestalotipsis 以真隔膜分隔，两端细胞无色，中间3细胞橄榄褐色，顶生附属丝2根以上(图4-98)。如枯斑拟盘多毛孢(P. funerea)引起松针赤枯病及茶、枇杷灰斑病等。 痂圆孢属(Sphaceloma) 分生孢子梗极短，不分枝，紧密排列在子座组织上;分生孢子单细胞，卵圆形或椭圆形(图4-99)。如柑橘痂圆孢(S. fawcettii)引起柑橘疮痂病，葡萄黑痘痂圆孢()引起葡萄黑痘病。 S. ampelinum 2. 球壳孢目(Sphaeropsidales) 分生孢子器分散或聚集于寄主组织内，成熟后露出孔口释放孢子。分生孢子器呈多种形状，典型的为球形或近球形，有孔口。分生孢子梗短小，着生在分生孢子器内壁上，分生孢子的大小、形状、色泽因类而异。本目真菌大多是植物寄生菌，病部可见小黑点状的病征。 茎点霉属(Phoma) 分生孢子器球形，褐色，分散或集中，埋生或半埋生，由近炭质的薄壁细胞组成，具孔口，在发病部位呈现小黑点。分生孢子梗极短;分生孢子单细胞，无色，很小，卵形至椭圆形，常有2个油球(图4-100)。本属包括多种重要的植物病原菌，常引起叶斑、茎枯或根腐等常见症状，如甜菜茎点霉(P. betae)引起甜菜蛇眼病。 大茎点霉属(Macrophoma) 形态与茎点霉属(Phoma)相似。分生孢子较大，一般超过15μm(图4-101)。如轮纹大茎点菌(M. kawatsukai)引起苹果、梨的轮纹病，造成枝枯、叶斑和果腐等。 拟茎点霉属(Phomopsis) 寄生叶、果引起叶斑和果腐，不生子座，在茎干或人工培养基上产生子座，分生孢子器生于子座内，球形、烧瓶形，具孔口或长颈。器内常产生两种分生孢子:A型分生孢子椭圆形至纺锤形，含2个油球，单细胞，能萌发;B型分生孢子线形，一端弯曲有时呈钩状，不能萌发(图4-102)。常见种有茄褐纹拟茎点霉(P. vexans)引起茄褐纹病。 ) 分生孢子器黑色，散生，球形至烧瓶形，具孔口。分生孢子卵圆 壳二孢属(Ascochyta 形至圆筒形，双细胞，中部分隔处略缢缩，无色或淡色，内含1油球(图4-103)。有性态属于球腔菌属或隔孢壳属。多数种是农作物、林木、药材、牧草、观赏植物等的病原菌，引起叶斑、茎枯和果腐等。如黄瓜壳二孢(A. cucumis)引起黄瓜蔓枯病，棉壳二孢(A. gossypii)引起棉花茎枯病。 色二孢属() 分生孢子器散生或集生，球形，暗褐色至黑色，往往有疣状孔口;Diplodia 分生孢子初是单细胞，无色，椭圆形或卵圆形，成熟后转变为双细胞，顶端钝圆，基部平截，深褐色至黑色(图4-104)。寄生植物茎、果穗和枝条，引起茎枯和穗腐。如棉花色二孢(D. )引起棉铃黑果病和玉米色二孢(D. zeae)引起玉米干腐病。 gossypina 壳针孢属(Septoria) 分生孢子器黑色，半埋生于寄主表皮下，散生或集生，球形，孔口圆形，乳突状有或否。分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色(图4-105)。如颖枯壳针孢(S. nodorum)引起小麦颖枯病，番茄壳针孢(S. lycopersici)引起番茄白星病。 担子菌门(Basidiomycota) (一)概述 担子菌门的菌物通常称为担子菌，是菌物中最高等的类群，其基本特征是具有担子的产孢结构，以及外生的称为担孢子的有性孢子。担子菌的分布极为广泛，包括有害和有益的种类。有 害的如引起很多农作物的病害黑粉菌和锈菌，每年给农业生产造成巨大的经济损失。有些担子菌能引起森林和园林植物的病害，有的还能毁坏各种木质产品，如木材、枕木、材和电线杆等。有益的一类，如分解枯死的木质植物的担子菌在分解纤维质和木质素中发挥着重要的作用，因而是森林生态系统中不可缺少的组成成分。有的担子菌可与植物共生形成菌根(mycorrhiza)，有利于作物的栽培和造林。还有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌，如蘑菇、香菇、竹荪、猴头、木耳和平菇等，它们除有食用价值外，还具有药用价值。多种食用菌中发现一些多糖，能够提高人体免疫力和抑制肿瘤的能力。另有些担子菌是重要的中药材，如灵芝、茯苓和猴头等。 多数担子菌营腐生生活，能分解枯枝落叶，成为有机物的分解者。黑粉菌、锈菌和外担菌营寄生生活，寄生在植物的组织和器官中，其寄生性有差别。黑粉菌是非专性寄生菌，通常寄生在植物体上，引起黑粉症状。锈菌是专性寄生菌，只在活的植物体上吸收营养，寄生专化性很强，在植物上引起铁锈色疱斑。外担菌也是专性寄生菌，寄生在多年生山茶和杜鹃等植物上，引起白粉状的肿叶症状。 1、营养体 绝大多数担子菌的营养体是发达的有隔菌丝体，其菌丝隔膜多为桶孔隔膜(dolipore septum)。菌丝体通常为白色、淡黄色或桔黄色。有些担子菌的菌丝体可形成菌核，或多根菌丝平行排列成索状，外包被一层鞘，称为菌索(rhizomorph)。在担子菌的生活史中可以产生三种类型的菌丝，即初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。 (1)初生菌丝(primary mycelium) 由担孢子萌发产生，菌丝初期无隔多核，以后很快形成隔膜，每个细胞内有一个细胞核。大多数担子菌的初生菌丝体的生活力不强，初生菌丝体阶段较短。初生菌丝通常很快通过体细胞配合的方式质配形成双核菌丝体。 (2)次生菌丝(secondary mycelium) 是一种双核菌丝体。初生菌丝体通过受精作用或体细胞融合而双核化，形成次生菌丝体。在锈菌目中性孢子同具有亲和力的受精丝融合而发生双核 化;黑粉菌目则由小孢子或担孢子的融合形成双核细胞;多数担子菌则由体细胞菌丝的结合发生双核化，形成扩展的次生菌丝。双核菌丝在担子菌生活史中占相当长的时期，主要起营养作用。 次生菌丝通常以锁状联合(clamp connection)方式来增加细胞个体数目。锁状联合的过程(图4-106):? 菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二个核之间生出一个钩状分枝。 ? 细胞中的一个核移入钩中，并与另一个核同时分裂，形成四个核。 ? 新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中。 ? 钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，继而在接触处细胞壁溶化，彼此沟通，同时在钩的基部产生一个隔膜。 ? 最后，钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一个细胞分成两个细胞。每一个细胞都具有双核，锁状联合完成。 锁状联合有助于将双核细胞中来源不同的两个核均匀地分配到子细胞中。但是有些担子菌的 锁状联合，细胞核通过双核并裂后形成隔膜，把核分配到子细胞中。此外，有锁状联合菌丝体无 的菌丝体也不是每一段都有锁状联合。双核的次生菌丝可形成菌组织，由菌组织构成菌核和菌索等结构。有些担子菌的双核菌丝体可以进行无性繁殖形成双核的孢子。 (3)三生菌丝(tertiary mycelium) 三生菌丝是次生菌丝特化形成的，并由它构成许多复杂种类的担子果。构成担子果的三生菌丝可以分化成不同的类型，主要有三种类型，即生殖菌丝(generative hyphae)，骨架菌丝(skeletal hyphae)和联络菌丝(binding hyphae)。生殖菌丝起执行生殖功能的作用，由它形成担子和担孢子以及子实体内的结构;骨架菌丝构成子实体的骨架，而联络菌丝则起联络作用，将骨架菌丝联络起来。 2、无性繁殖 担子菌除少数种类有无性繁殖外，大多数的担子菌在自然条件下没有无性繁殖，这与子囊菌完全不同。担子菌的无性繁殖是通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子或粉孢子进行。担子菌的菌丝时常断裂成单细胞的片段，但并不变圆或者壁变厚，而是直接萌发成芽管，并发育形成菌丝体。这些菌丝片段就是节孢子。它们可以是单核或双核的，取决来源于次生菌丝还是初 生菌丝。粉孢子则是由特殊的、短的菌丝分枝，即粉孢子梗从顶端逐个割裂而产生。有些担子菌能产生真正的分生孢子。 3、有性生殖 担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构――性孢子器外，一般没有明显的性器官分化。多数高等担子菌都是通过两个不同性质的初生菌丝联合，产生双核菌丝。在营养阶段后期，双核菌丝顶端直接形成担子。担子初期细胞双核，以后双核发生核配，核配后的双倍体核立即进行减数分裂，形成四个单倍体的子核，然后在担子上外生四个担孢子，每一个担孢子内分配到一个子核(图4-107)。低等担子菌如黑粉菌是由两个单核的孢子结合，或孢子产生的菌丝互相结合，而形成双核菌丝。锈菌则可以产生性孢子器，通过性孢子与受精丝配合而形成双核菌丝。以后双核菌丝产生冬孢子，再由冬孢子萌发形成担子和担孢子。 4、担子果(basidiocarp) 高等担子菌的担子着生在高度组织化的各种类型的子实体内，这种子实体称为担子果。担子果形状多种多样，如贝壳状、珊瑚状、漏斗状、马蹄状、伞状和鸟巢状等。 在担子果中，担子整齐地排列成层状，称为子实层，类似于子囊菌的子囊层。子实层由担子、担孢子和一些不育成分，如囊状体(cystidium)、刚毛(seta)、侧丝组成(图4-108)。 担子果的发育类型有三种:?裸果型，子实层自始至终暴露在外;?半被果型，子实层最初是封闭的，在担子成熟之前子实体开裂露出子实层;?被果型，子实层包被在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有担子果分解或遭受外力而破裂时担孢子才释放出来。 5、担子和担孢子 担子(basidium)是一种产孢结构，担子菌在其中完成核配和减数分裂后，从其顶端外生一定数量的担孢子，一般是4个。担子的类型多种多样，可以根据担子隔膜的有无，分为有隔担子(phragmobasidium)和无隔担子(holobasidium)(图4-109)。无隔担子是单细胞的，一般 为棍棒状，也有的为二叉状。有隔担子则有纵隔或横隔，典型的为纵向分隔成四个细胞;或横向分隔成四个细胞。 不同担子菌形成担子的过程各不相同。 ? 典型的担子(高等担子菌)是由双核菌丝的一个顶端细胞形成的。这个顶端细胞与菌丝的其他部分由隔膜分开，如果该种担子菌有锁状联合的话，隔膜处常有锁状联合。典型担子的形成过程如图4,107所示:双核菌丝的顶端细胞膨大，其中的双核进行核配，经减数分裂产生4个单倍体的细胞核。同时，在担子上外生4个小梗，小梗顶端膨大形成担孢子原，4个核通过小梗进入担孢子原，最后形成单细胞、单核、单倍的担孢子。 ? 锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)的担子是由次生菌丝形成的厚壁休眠孢子，又称冬孢子，冬孢子萌发时进行核配，减数分裂是在冬孢子萌发后形成的先菌丝中进行的。减数分裂后在担子的侧面或顶端形成担孢子。一般将担子进行核配的部位称作原担子(probasidium)，又称下担子(hypobasidium)，进行减数分裂的部位称作后担子(metabasidium)，又称上担子(epibasidium)。因此，锈菌的冬孢子实质上是原担子，先菌丝则是后担子。黑粉菌的情况也是如此(图4-110)。 担孢子(basidiospore)外生于担子上，通常4个。典型的担孢子是单孢、单核、单倍体的结构。担孢子圆形、椭圆形、长圆形、腊肠形或多角形等，无色或有色。浅色的担孢子需要在大量沉积时才能看得出来，一般是依靠“孢子印”来观察的。担孢子一般以芽管萌发，萌发后形成单核菌丝。 6、分类 不同菌物学家对担子菌的起源、演化及各种性状在进化上的意义看法不一，因此对担子菌类群的划分各不相同。在Alexopoulos(1979)的系统中，根据担子的类型和形成过程，将担子菌分为无隔担子菌亚纲(Homobasidiomycetidae)、有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和冬孢菌亚纲(Teliomycetidae)。而同时期的Ainsworth(1973)系统中，根据担子果的有无 和开裂方式，将担子菌分为冬孢菌纲(Teliomycetes)、层菌纲(Hymenomycetes)和腹菌纲(Gasteromycetes)。近年来随着研究的深入，采用的分类性状不断更新，从子实体的外部形态深入到内部的细微结构。第八版《菌物字典》(1995)把担子菌分为3纲，41目，165科，1428属，约22244种。把原来冬孢菌纲的黑粉菌目独立出来与外担菌目等7个目另成立黑粉菌纲(Ustomycetes)，原属于层菌纲的隔担菌目与锈菌目合并成立新的冬孢菌纲(Teliomycetes)，而层菌纲和腹菌纲合并为担子菌纲(basidiomycetes)。在第四版《菌物学概论》(1996)中，根据担子菌的形态学特征和rDNA序列分析，将担子菌分为层菌纲(Hymenomycetes)、黑粉菌纲(Ustomycetes)和锈菌纲(Urediniomycetes)。 各种分类系统在科的划分上有比较一致的意见，而在目及目以上的分类意见存在较大差异。本教材采用第八版《菌物字典》(1995)的分类方法，将担子菌门分为三个纲:冬孢菌纲(Teliomycetes)、黑粉菌纲(Ustomycetes)和担子菌纲(Basidiomycetes)。 (二)冬孢菌纲 一般认为冬孢菌纲真菌是低等的担子菌，其主要特征是一般不形成担子果，担子由冬孢子萌发产生。 1、锈菌目 锈菌目的菌物通常称作锈菌，估计大约有5,000种，是担子菌门菌物中最重要的类群，全部是植物寄生菌，常常引起许多植物病害，造成巨大经济损失。主要为害植物的茎、叶，大多引起局部侵染。在发病部位形成铁锈色的锈状物，这是多数锈病最常见的症状。锈菌目的主要特征是:冬孢子萌发形成的先菌丝内产生横隔特化为担子;担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗，小梗上着生单胞、无色的担孢子;担孢子释放时可以强力弹射。通常认为锈菌是专性寄生菌，难以人工培养，但近几年来研究证明，有的锈菌可以在人工培养基上成功完成其生活史。 (1)锈菌的营养体 锈菌的菌丝体发达，有分隔和分枝，锁状联合少见。有两种营养菌丝体，即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。锈菌菌丝一般生于寄主细胞间，并以各种形状的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。 (2)锈菌的生活史 锈菌的生活史很复杂，除不完全锈菌外，所有锈菌都产生冬孢子，核配和减数分裂发生在冬孢子中，之后再产生担子和担孢子。一般认为冬孢子是锈菌的有性阶段。许多锈菌具有明显的多型或多态现象，即在它的生活史中能出现多种类型的孢子。典型的锈菌有五种孢子类型，按照孢子类型分为五个阶段，构成了典型锈菌的生活循环(图4-111)。 锈菌的五种孢子为性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。各种锈菌产生孢子的种类是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。锈菌的基本生活史型分为三类: ? 全型锈菌(eu-form rust)，具有典型的五种孢子的繁殖阶段，如禾柄锈菌(图4-112);? 半型锈菌(hemi-form rust)，无夏孢子阶段，如梨胶锈菌; ? 短型锈菌(short-form rust)， 冬孢子为唯一产生的双核孢子，即无锈孢子和夏孢子。性孢子器通常在上述三种生活史中都可出现，但也可能偶尔不产生。另外，还有一类锈菌未发现或无冬孢子阶段，一般称之为“不完全”锈菌。典型的全型锈菌的五个阶段如下: 0期:产生性孢子(pycniospore)和性孢子器(pycnium)(图4-113)。担孢子萌发侵入寄主后，由单核的初生菌丝集结形成性孢子器。性孢子器着生在寄生表层组织下。性孢子器从器壁长出密集的性孢子梗，每根性孢子梗以向基性方式产生很多单胞、单核、无色、椭圆形或纺锤形的性孢子。性孢子器顶部有孔口，孔口边缘有缘丝和受精丝。由同一性孢子器所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。 I期:产生锈孢子(aeciospore)和锈子器(aecium)(图4-114)。 锈子器是由性孢子器发生受精作用后所产生的双核菌丝(次生菌丝)发育而来的，因此锈子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。锈孢子单胞、双核，黄色或橙黄色、球形或卵形，串生，表面有小刺或 小疣。典型的锈子器有包被，成熟后按一定的方式开裂，所以锈子器有杯状、角状、管状等类型。另一类锈子器没有包被，直接在寄生组织中形成锈孢子堆。 II期:产生夏孢子(urediospore)和夏孢子堆(uredium)(图4-115)。夏孢子堆发生于双核菌丝，通常继锈孢子之后发生。夏孢子堆一般着生在寄主表皮下。夏孢子通常单独生于孢梗顶端，但也有少数夏孢子串生，这时较难与锈孢子区分开来。夏孢子单细胞、双核、球形或卵形，表面有细刺或小疣，多为鲜黄色或棕褐色。夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。 III期:产生冬孢子(teliospore)和冬孢子堆(telium) (图4-116)。冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长季节的后期产生，是锈菌的休眠孢子。冬孢子堆的形态和夏孢子堆形态相似，在许多锈菌中，老的夏孢子堆就被转化为冬孢子堆。各种锈菌的冬孢子形态多种多样。单胞或多胞，有柄或无柄，无色到深红棕色，胞壁光滑、有刺或有不同的花纹，故而成为锈菌分科、属的依据。有的冬孢子散生，冬孢子间完全游离，有的排列紧密而使冬孢子堆形成壳状、圆柱状、垫状等。冬孢子成熟时其细胞中的两个核进行结合，所以冬孢子是锈菌中唯一的典型二倍体，是锈菌的有性阶段。冬孢子一般在越冬休眠后萌发，但也有些锈菌冬孢子不经过休眠直接萌发。 IV期:产生担孢子(basidiospore)和担子(basidium)。冬孢子萌发后一般形成先菌丝，然后二倍体的核转移到先菌丝中并进行减数分裂，产生4个单倍体的核，同时先菌丝横裂为4个细胞，变为有隔的担子，每个细胞上生一小柄，其上着生担孢子(图4-117)。担孢子单胞、无色或淡黄色。锈菌的冬孢子有时被称为原担子或下担子，先菌丝被称为后担子或上担子。有的锈菌冬孢子在萌发时本身分裂为四个细胞，每个细胞生一小梗，其上再生担孢子，它们不形成先菌丝。 (3)转主寄生现象 锈菌是寄生于植物的高度专化菌物，转主寄生(heteroecism)是锈菌特有的一种现象。即有些锈菌需要在两种不同的寄主上生活才能完成其生活史。它们在一种寄主上产生0和I，而在另一寄主上产生II、III、IV三个时期。产生冬孢子时期的寄主称为主要寄主或原始寄主(primary host)，而另一个寄主则为转主寄主(alternate host)。但植物病理学家经常把经济上最重要的寄主作为主要寄主。有的锈菌是单主寄生(autoecism)的，即在一种寄主植物上就可以完成其生活史。 锈菌还表现出高度的变异性和寄主专化性。在同一个锈菌种内能包括很多变种(variety)和生理小种(physiological race)。即使是在同一个致病变种内，也还存在致病力的分化。 (4)锈菌的分类 锈菌目包括126属，约5,000种，分类主要依据冬孢子的形态、排列和萌发的方式。根据冬孢子柄的有无和着生情况等性状，将锈菌目分为2,3个科。在第八版《菌物字典》(1995)中则采用Cummis和Hiratsuka(1983)的方法将锈菌目分为14个科。 重要的科、属和代表种简述如下: ? 柄锈菌科(Pucciniaceae) 冬孢子有柄，散生或成束。少数种类的冬孢子堆埋于胶质物中，大多数裸生在寄主体外。冬孢子单胞、双胞或多胞。孢子壁通常是红棕色，较厚，光滑或有各种花纹。有些冬孢子外面有一层透明的胶膜状物。寄生在各类高等植物上，冬孢子的特征及锈孢子器类型是柄锈菌科分属的依据。 柄锈菌属(Puccinia) 冬孢子柄不能胶化，冬孢子双细胞(图4-118)，深褐色，单主或转主寄生;性孢子器球形;锈孢子器杯状或筒状;锈孢子单细胞，球形或椭圆形;夏孢子黄褐色，单细胞，近球形，壁上有小刺，单生，有柄(图4-118)。此属是一个很大的属，包含3,000多个种，其中有长生活史型和短生活史型，有单主寄生或转主寄生的。柄锈菌属为害许多不同科的高 等植物，许多重要的禾谷类锈病是由此属锈菌引起的。现以引起麦类秆锈病的禾柄锈菌(P. )为例，说明锈菌的各种孢子形态和生活史中的转主寄生现象(图4-119)。 graminis 胶锈菌属() 冬孢子椭圆形，少数纺锤形，双胞，浅黄色至暗褐色，Gymnosporangium 有长柄;冬孢子柄无色，遇水膨胀成胶状。冬孢子堆舌状或垫状，遇水胶化膨大，近黄色至深褐色。锈孢子器长管状，锈孢子串生，近球形，黄褐色，壁表面有小的疣状突起。本属都是转主寄生菌，大多数没有夏孢子阶段。此属的锈菌大都侵染果树和树木。其中重要的种，如梨胶锈菌(G. )(图4-120)等。担孢子侵染蔷薇科植物，而锈孢子则侵害桧柏属(Juniperus)植物。haraeanum 由于缺少夏孢子阶段，所引起病害只有初侵染而无再侵染。 单胞锈菌属(Uromyces) 冬孢子堆暗褐色至黑色。冬孢子单细胞，有柄，深褐色，顶壁较厚，顶端有一发芽孔。锈孢子器杯状或短圆筒形，顶端开裂，有包被。锈孢子圆形至椭圆形，淡色，单胞串生，表面平滑或有小瘤。夏孢子堆生于寄主表皮下，后突破表皮，呈红褐色粉状。夏孢子单细胞，黄褐色，单生于柄上，近圆形或椭圆形，表面有刺或瘤状突起。单主寄生或转主寄生。单胞锈菌属是锈菌中第二大属，寄主广泛，包括豆科、禾本科、百合科和菊科等植物(图4-121)。如引起菜豆锈病的瘤顶单胞锈菌(U. appendiculatus)等。 多胞锈菌属(Phragmidium) 冬孢子有3个至多个细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大(图4-122)。夏孢子堆通常有侧丝，夏孢子球形至椭圆形，有刺或瘤，单生于柄上。单主寄生。大多具长生活史型，全部寄生于蔷薇科植物。 疣双胞锈菌属(Tranzschelia) 冬孢子由两个圆形易分离、表面有疣状突起的细胞构成。夏孢子堆粉末状。夏孢子有柄，单细胞，椭圆形或倒卵形，淡褐色，表面有刺(图4-123)。如刺李疣双胞锈菌(T. pruni-spinosae)引起桃褐锈病。 ? 栅锈菌科(Melampsoraceae) 冬孢子无柄，聚生，侧面连结成垫状或柱状。大部分锈孢子阶段都寄生在松柏科植物上。栅锈菌科内包括锈菌目中最原始的种类。 栅锈菌属() 冬孢子单细胞，无柄，棱柱形或椭圆形，排列成整齐的一层，Melampsora 壁光滑，淡褐色，着生于寄主表皮细胞下或角质层下。夏孢子堆橙黄色，粉末状。夏孢子单生，有柄，表面有疣或刺(图4-124)。如引起亚麻锈病的亚麻栅锈菌()。 M. lini 层锈菌属(Phakopsora) 冬孢子单细胞，无柄，椭圆形或长椭圆形，不整齐地排列成数层。夏孢子黄褐色，表面有小刺(图4-125)。如引起枣树锈病的枣层锈菌(P. )。 ziziphi-vulgaris 柱锈菌属(Cronartium) 冬孢子堆常自夏孢子堆处产生，成熟时突破表皮外露。冬孢子单细胞，无柄，长椭圆形或纺锤形，紧密连结成柱状(图4-126)。如引起松、栗、栎锈病的栎柱锈菌(C. quercuum)。 2、隔担菌目 隔担菌目是一类很特殊的菌物，大多与介壳虫形成专性共生的关系。担子果不发达，担子分为原担子和后担子(异担子)。原担子的壁很厚，类似于锈菌的冬孢子，后担子则与锈菌的先菌丝一样横隔为4个细胞，每个细胞上有一小梗，上着生担孢子。在以前的分类系统中，隔担菌目被放在层菌纲的有隔担子菌亚纲，但越来越多的证据表面该目与锈菌目的亲缘关系更为密切。因此，隔担菌目放于冬孢菌纲更为合理。 隔担菌目约有175种，归于2个属，其中与植物病害有关的为隔担菌属(Septobasidium)。该属菌物的担子果平伏，蜡质至壳质。原担子卵形、梨形或圆筒形，厚壁，基部有柄。因担子果平伏在树皮上很像膏药，所致病害称为膏药病。如引起桑膏药病的柄隔担菌(S. pedicellatum)(图4-127)。 (三)黑粉菌纲 该纲是根据菌丝的超微结构和rDNA序列分析归类在一起的，其主要特征是菌丝分隔较为简单，通常没有桶孔隔膜，即使有也没有桶孔覆垫。另外，在培养基上生长时常呈酵母状。 1、黑粉菌目 黑粉菌目菌物一般称为黑粉菌，特征是产生大量黑色粉状的冬孢子，习惯称厚垣孢子。绝大多数为高等植物寄生菌，多寄生于禾本科和莎草科植物上。与锈菌的主要区别是，黑粉菌的冬孢子从双核菌丝体的中间细胞形成，担孢子直接着生在先菌丝的侧面或顶部，没有小梗，担孢子成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生菌，多为兼性寄生菌。黑粉菌的寄生性很强，在自然界中，它们只能在一定的植物上完成其生活史，但它们多数也可以在人工培养基上生长，有些还能在人工培养基上完成全部生活史。 (1)黑粉菌的营养体 黑粉菌菌丝细长，有分隔及分枝，主要以双核的菌丝体在寄主细胞间生长，常以形态各异的吸器伸入寄主细胞内吸取营养。也有的菌丝体生于寄主细胞内靠菌丝的渗透作用获得营养。系统侵染的黑粉菌的菌丝体布满寄主植物全株，而局部侵染的黑粉菌其菌丝体只限于侵染点附近。有时菌丝上有锁状联合。 (2)黑粉菌的无性繁殖 黑粉菌的无性繁殖不发达，通常由菌丝体上长出小孢子梗，上面生出分生孢子。分生孢子以芽殖方式产生次生分生孢子，或由担孢子以芽殖方式产生大量的芽孢子，这些都相当于无性孢子。这些孢子都为单核、单倍体细胞。有的黑粉菌担孢子的芽殖能力很强，可以维持很长的腐生阶段，在人工培养基上发展成巨大的酵母菌落。 (3)黑粉菌的有性生殖 黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有性器官的分化，任何两个具有亲和性的细胞或菌丝都可以结合。例如两个担孢子、两条初生菌丝、或者担孢子与初生菌丝等都可以进行质配而形成双核次生菌丝。次生菌丝生长到后期，菌丝中间细胞的原生质收缩，体积增大，每一团原生质分泌一厚壁形成厚垣孢子，即冬孢子。冬孢子初期双核，成熟后核配，多在 萌发时才进行减数分裂，产生担子。担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。冬孢子多为圆球形，黄褐色到黑色，孢子壁常有刺或网纹，单生或聚生形成孢子球。聚生的孢子球分为可孕与不可孕两部分，只有可孕部分才能萌发形成担子和担孢子。 (4)黑粉菌的分类 黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如孢子的大小、形状、纹饰，是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。对于一些很难从冬孢子的性状进行区别的种，寄主范围也作为鉴别特征。 ? 黑粉菌科 冬孢子萌发产生有横隔的担子(先菌丝)，每个细胞侧生或顶生卵圆形的担孢子。 黑粉菌属(Ustilago) 冬孢子堆产生于寄主各个部位，常在花器，成熟时呈粉末状，多数黑褐色至黑色。冬孢子散生，单细胞，球形或近球形，直径大多4,8µm，壁光滑或有各种纹饰，萌发产生有隔担子(先菌丝)，由2,4细胞组成，每细胞侧生或顶生一个担孢子(图4-128)。有些种的冬孢子萌发直接产生芽管，进而变为侵染丝，而不形成担孢子。黑粉菌属多数寄生在禾本科植物上，其中不少是重要的植物病原物，如引起小麦散黑粉病的小麦散黑粉菌(U. tritici)、引起大麦散黑粉病的裸黑粉菌(U. nuda)、引起玉米瘤黑粉病的玉蜀黍黑粉菌(U. maydis)和引起大麦坚黑粉病的大麦坚黑粉菌(U. hordei)等。各种黑粉菌的生活史虽然相似，但是侵染方式是不同的。下面以大麦坚黑粉菌和玉蜀黍黑粉菌为例，说明黑粉菌的全株性(系统性)和局部性(非系统性)两种侵染形式。 大麦坚黑粉菌的侵染是全株性的。大麦坚黑粉菌的冬孢子萌发形成分隔为4个细胞的先菌丝，每个细胞着生一个担孢子。担孢子卵形或椭圆形，可以芽殖方式繁殖，产生次生担孢子。不同交配型的担孢子或次生担孢子交配后，产生双核侵入丝侵入寄主。大麦坚黑粉菌从未出土的幼苗侵入。有两种方式:一种是当种子萌芽时，附着在种子表面的冬孢子产生担孢子，担孢子交配后形成双核的侵入丝侵入幼苗芽鞘;另一种形式是潜伏在种子和颖壳间的菌丝体直接从芽鞘侵 入。侵入后病菌进入生长点，菌丝体随着寄主的生长发育而遍布植株各部，引起全株感染，但病麦株在抽穗前不表现症状。抽穗后菌丝体进入子房产生大量的黑粉状冬孢子，病穗的种子整个被胶集成块的冬孢子所取代，冬孢子堆外有白色柔软薄膜。冬孢子不易飞散，所以称作坚黑粉病。大麦脱粒时，飞散的冬孢子附在种子上，成为下一年病菌侵染的来源。大麦坚黑粉菌只有初次侵染而无再次侵染。 玉蜀黍黑粉菌的侵染是局部性的。玉蜀黍黑粉菌的冬孢子萌发也形成分隔为4个细胞的先菌丝，在顶端或侧面着生梭形的担孢子，担孢子也可以芽殖产生次生担孢子。不同交配型的担孢子或次生担孢子萌发后以芽管侵入，在寄主组织表面或内部形成单核菌丝，并相互交配形成双核菌丝体。担孢子也可以在寄主体外结合，产生双核菌丝，然后再侵入寄主。侵入寄主的单核菌丝，如不经交配形成双核菌丝体，就不能进一步发育引起典型的症状，也不能形成冬孢子。玉蜀黍黑粉菌从植株的幼嫩组织侵入，在玉米的各个生长期都可以侵染。经质配产生的双核菌丝在侵染点周围的局部组织中迅速扩展，同时产生类似生长素的物质刺激寄主细胞，使侵染点周围的寄主细胞膨大和增殖，形成肿瘤。随后在肿瘤中形成大量的冬孢子。外膜破裂后冬孢子散出，又可以萌发进行再侵染，这样的循环在玉米生长季节中可以重复多次。病菌以冬孢子在土壤或作物残体上越冬，成为下一年的初侵染来源(图4-129)。 轴黑粉菌属(Sphacelotheca) 特征和黑粉菌属相似，但孢子堆外有菌丝细胞组成的假膜包被，孢子堆中有寄主残余组织构成的中轴(图4-130)。如高粱轴黑粉菌(S. cruenta)引起高粱散黑穗病，高粱坚轴黑粉菌(S. sorghi)引起高粱坚黑穗病，丝轴黑粉菌(S. reiliana)引起高粱和玉米丝黑穗病。 ? 腥黑粉菌科 冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生细长的担孢子。 腥黑粉菌属(Tilletia) 冬孢子堆通常生在寄主子房内，少数生在寄主营养器官上，成熟后呈粉状或带有胶性，淡褐色至深褐色，常与不孕细胞混生在一起，大都具鱼腥臭味。冬孢子 单生，外围有无色或淡色的胶质鞘，表面有网状或刺状突起，少数光滑。不孕细胞单生，无色或稍带颜色。冬孢子萌发产生无隔的先菌丝，顶端着生担孢子。可亲和的担孢子成对交配，担孢子之间生长接合管，出现“H”形结构。这些初生的担孢子萌发形成次生担孢子，次生担孢子萌发 图4-131 图4-133)。产生双核菌丝体侵入植物，菌丝体在植株内系统扩展后，再次形成冬孢子( 该属中比较重要的种有:小麦光腥黑粉菌()、小麦网腥黑粉菌()和小T. foetidaT. caries麦矮腥黑粉菌(T. contraversa)等。其中小麦矮腥黑粉菌是我国重要的对外检疫对象。 小麦光腥黑粉菌和小麦网腥黑粉菌引起普通腥黑穗病，小麦矮腥黑粉菌引起矮腥黑穗病。小麦上的这三种腥黑粉菌，主要根据冬孢子的形态不同来区分(图4-132)。小麦光腥黑粉菌冬孢子的表面光滑;小麦网腥黑粉菌冬孢子的表面有许多网纹，网眼宽2,4µm，网纹高0.5,1.2µm;小麦矮腥黑粉菌冬孢子的表面也有网纹，但网纹较大且为多边形，网眼宽3.5,6µm，网纹高1.5,3µm，有厚的胶鞘，高1.5,5.5µm。 条黑粉菌属(Urocystis) 冬孢子堆着生于寄主的各部位，以叶、叶鞘和茎上为多，深褐色至黑色，粉末状或颗粒状。由一至数个冬孢子紧密结合成外有不孕细胞的孢子球，冬孢子褐色，不孕细胞无色(图4-134)。常见种为引起小麦秆黑粉病的小麦条黑粉菌(U. tritici)。 叶黑粉菌属(Entyloma) 冬孢子堆埋生在叶片、叶柄或茎组织内，不呈粉状;在为害部位形成各种形状的变色斑。冬孢子圆形光滑单生，常数个孢子集结在一起(图4-135)。常见种有引起水稻叶黑粉病的稻叶黑粉菌(E. oryzea)。 尾孢黑粉菌属(Neovossia) 冬孢子堆通常产生于子房内，半胶状或粉状，冬孢子单生于产孢菌丝末端细胞内。产孢菌丝在孢子形成后残留在孢子表面，并形成一柄状附属丝。冬孢子大型，表面布满齿状突起(图4-136)。稻粒黑粉病菌(N. horrida)引起水稻粒黑粉病。 2、外担菌目 寄生在高等植物上，为害叶、茎、果实，使被害部分肿大。菌丝生于寄主细胞间，在寄主细胞产生吸器，从菌丝上单独或簇生出担子，突破寄主植物的角质层，在寄主植物表面形成白色的子实层，但不形成担子果。与子囊菌门中的外囊菌属()的子囊所形成的子实层相似。Taphrina 担子棍棒状，每个担子上形成4,8个担孢子。在传统的分类系统中，外担菌目被放在层菌纲的无隔担子菌亚纲中。但由于该目菌物在许多特征上与其他无隔担子菌有着明显区别，而反与黑粉菌相似，如:产生有隔担子、担孢子直接萌发产生次生孢子、非桶孔隔膜、纺锤体结构，以及有些种在培养基上产生酵母类的倾向。另外，5SrDNA的序列分析也将该目与黑粉菌类集在一起。因此，在第八版《菌物字典》(1995)中将外担菌目与黑粉菌目放在一起，同属黑粉菌纲。 外担菌目只有外担菌科(Exobasidiaceae)一个科，5个属，约15种。其中外担菌属()较为重要。如坏损外担菌()为害茶树叶片引起茶饼病。受害叶片ExobasidiumE. vexans 正面褪色凹陷，背面膨肿，上生白色粉末，新梢受害生肿瘤，上有白色粉末(图4-137)。 (四)担子菌纲 担子菌纲菌物一般形成比较发达的大型担子果，担子果裸果型、半裸果型或被果型，大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌，也有一些与植物共生形成菌根。许多有食用价值和药用价值的菌物属于此纲，如蘑菇、木耳、竹荪、灵芝、马勃等。担子菌纲菌物菌丝为典型的桶孔隔膜菌丝，有桶孔覆垫。此纲菌物可以根据担子果的开裂与否分为层菌类和腹菌类，前者担子果裸果型或半裸果型;后者担子果被果型。以前的分类系统据此将它分为层菌纲和腹菌纲。现代的菌物分类方法则更重视菌物的超微结构和分子生物学证据，为此，淡化了担子果的类型在高阶分类中的作用，将层菌类和腹菌类合并为同一个纲。 第八版《菌物字典》(1995)中，根据担子有无隔膜，将担子菌纲分为有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和无隔担子菌亚纲(Holobasidiomycetidae)。本纲包含30目， 其中比较重要的有:银耳目(Tremellales)、木耳目(Auriculariales)、伞菌目(Agaricales)、胶膜菌目(Tulasnellales)、非褶菌目(Aphyllophorales)、马勃目(Lycoperdales)、鬼笔目(Phallales)和鸟巢菌目(Nidulariales)等。 1、银耳目 本目除少数寄生外，大部分是木材上的腐生菌。担子果为裸果型，有柄或无柄，大多数为胶质，子实层生于担子果的一侧。典型的担子以十字形纵向隔成4个细胞。每个细胞有1个小梗，其上着生1个担孢子。银耳(Tremella fuciformis)是本目中很典型的种，为我国重要药材之一，可以人工栽培。 2、木耳目 大都为木材上的腐生菌，少数可寄生于高等植物或其他菌物上。担子果裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布于整个担子果的表面，或大部分埋没于担子果内。担子圆柱形，具隔膜，分为2,4个细胞，每个细胞有1个小梗，担孢子产于小梗顶端。常见的有木耳(Auricularia auricula)，是我国重要的食用菌。 与植物病害有关是卷担菌属(Helicobasidium)。菌丝体疏松地生于植物地下部或基部，结成网络状菌索，菌核扁球形。担子果平伏，松软而平滑;担子圆筒形，常卷曲，有隔膜，小梗单面侧生。担孢子卵形，无色，表面光滑(图4-138)。常见种为紫卷担菌(H. purpureum)，寄生范围广，为害桑、苹果、梨、花生、甘薯等作物，引起紫纹羽病。其菌核阶段为紫色丝核菌(Rhizoctonia violacea)，菌丝体生于寄主体内，紫红色。 3、伞菌目 又称蘑菇目，大多腐生于土壤、木材、枯死树叶和粪堆等，少数寄生于其他大型菌物，也有的与植物共生形成菌根，另有少数可引起树木和果树的根腐病，其中最重要的是密环菌 (Armillaria mellea)。伞菌目中包括许多美味、营养价值很高的食用菌和药用菌。多种伞菌具有抗癌物质，而菌根菌可用于造林。少数伞菌有毒，通常称为毒伞菌或毒蘑菇。 伞菌目的主要特征是担子果肉质，为半被果型，典型的为伞状(图4-139)，由菌盖和菌柄两部分组成。子实层着生在菌盖下面的菌褶上(图4-140)。少数伞菌目菌物的子实层体呈孔状。担孢子有色或无色，每种伞菌的担孢子落下成堆时都有特定的颜色，称为孢子印，常作为分类的依据。 毒伞菌的特征是菌盖肉质，帽形，容易腐烂，菌柄生于菌盖中央，与菌盖容易分离。担孢子无色或粉红色，菌柄基部有菌托，为担子果包被开裂后的残留物，菌柄上有菌环。常见的种是毒伞属(Amanita)中的毒伞(A. phalloides)，又称鹅膏菌，极毒。 4、胶膜菌目 担子果平铺在基质表面，呈薄膜状或蛛网状，胶质或蜡质。担子果白色、粉红色、灰色、褐色等。有寄生的和腐生的，寄生的主要为害植物靠近土面的部分，有些与兰科植物形成菌根。 5、非褶菌目 原名多孔菌目(Polyporales)。分布广，包含种类多，已知约1,200种。多为枯树、木材和腐殖质上的腐生菌，也有少数是植物病原菌，如引起茶树、咖啡、可可、橡胶等根腐病的橡胶树灵芝(Ganoderma psedoferrem)等。非褶菌目菌物一般形成较大的裸果型担子果。担子果有柄或无柄，平伏或直立，盘状、棍棒状、珊瑚状和贝壳状等，革质、木质或木栓质，一般都比较坚实，少数肉质，有的可食用，如猴头菌、鸡油菌等。子实层体平滑、管状、齿状或菌褶状。子实层体与担子果的菌肉紧密相连，不易分开，这是本目的特点之一。非褶菌目中有些菌是药用菌，如灵芝(Ganoderma spp.)等。 6、鬼笔目 腐生于土中和腐木上，产生被果型担子果。担子果最初在地下发育，到成熟时包被破裂，产孢组织由柄状组织的伸长而带出地面，产孢组织自溶，成为有臭气的胶状物，因此又称为臭角菌。 7、鸟巢菌目 被果型担子果生于地面，腐生或粪生。担子果无柄，成熟后开裂成杯状，内含1至多个造胞组织，成熟后每个造胞组织形成一个坚硬的蛋状小包。 8、马勃目 担子果近球形，被果型，如马勃、地星等。通常腐生于土壤、朽木或木残桩上。马勃在未完全成熟时，内部组织纯白色，其味可口，可供食用，成熟后颜色变黄，可利用孢子作止血药。地星的担子果有两层包被，内包被中央有一小孔，不开裂，外包被在潮湿条件下裂成数片，呈星状开裂。 菌物所致植物病害的特点 (一)根肿菌和卵菌所致植物病害的主要特点 由于鞭毛菌类病原尚未完全脱离水生习性，所以它们的营养体和无性繁殖产物如孢子囊、游动孢子，对干旱特别敏感;而其孢子囊的萌发，又以较低温度为佳;故这类病原引致的病害，其流行多宜于高湿而冷凉的气候。根肿菌常引起组织增生，使根茎部膨大或形成肿瘤，病部外表往往看不到病症，只能从病组织的切片中观察到病原菌。卵菌病害的主要病症为在受害部位出现棉絮状物、霜霉状物、白锈状物等;而引起的主要症状类型包括: 1. 膨肿、徒长和畸形等促生性病变，这在霜霉科、白锈科所致的病害中常见。 2. 根部、茎基和果实等的腐烂，这是水霉科、腐霉科所致病害的特点。 3. 坏死性和褪色性的叶斑，这是卵菌门所致病害的常见病状。其叶斑边缘多无明显界限，受病部位有由菌丝体及其繁殖体所构成的显著病征。绵腐病、霜霉病、白锈病等都以其显著的病征而得名。由于病原卵菌的喜湿习性，所以叶部病征一般呈现在其底面。 (二)接合菌所致植物病害的主要特点 接合菌引起的植物病害不多，只有根霉和笄霉等少数几个属引起植物病害，主要造成植物花器、果实、块根和块茎等器官的腐烂，也可以引起幼苗烂根。主要病症是在病部产生霉状物，初期为白色，后期转为灰白色，霉层上可见黑色小点。引起的病害常称为软腐病、褐腐病、根霉病和黑霉病等。 (三)子囊菌和半知菌所致植物病害的主要特点 由于子囊菌主要以无性阶段来为害植物，所以，子囊菌病害与半知菌病害的症状基本相似。它们大多数引起局部坏死性病害，少数引起系统性的维管束病害，即萎焉病。子囊菌和半知菌引起植物病害，一般在叶、茎、果上形成明显的病斑，其上产生各种颜色的霉状物或小黑点。它们大多是死体营养生物，既能寄生，又能腐生。但是，白粉菌则是活体营养生物，常在植物表面形成粉状的白色或灰白色霉层，后期霉层中夹有小黑点即闭囊壳。多数子囊菌或半知菌的无性繁殖比较发达，在生长季节产生一到多次的分生孢子，进行重复侵染和传播。子囊菌常常在生长后期进行有性生殖，形成有性孢子，以渡过不良环境，成为下一生长季节的初侵染来源。 (四)担子菌所致植物病害的主要特点 担子菌门虽然种类繁多，但引起植物病害的主要集中在黑粉菌目、锈菌目和层菌类中个别目的某些属种。在农业生产上，担子菌引起的病害，主要是黑粉病、锈病、根腐病及过度生长性病害。其中黑粉病和锈病以其显著的病征而易于识别。担子菌所致植物病害的主要病状是:斑点、斑块、立枯、纹枯、根腐、肿胀和瘿瘤等。除了锈菌、黑粉菌、丝核菌和外担菌外，担子菌很少引起叶斑。担子菌引起的主要病症是黄锈、黑粉、霉状物、粉状物、颗粒状菌核或粗线状菌索。 植物菌物病害的诊断和鉴定 菌物的分类、鉴定基本是以形态特征为主，辅之以生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的特征。 菌物病害诊断时，如果在为害部位能看到明显的病症，通常用湿润的挑针或刀片将寄主病部表面生出的各种霉状物、粉状物和粒状物挑出或刮下来，或进行切片，置于玻片上，在显微镜下观察，进行鉴定;如果病部没有子实体，则可以先进行保湿培养促使子实体形成。有些半子菌，其分生孢子在孢子梗上着生方式是分类鉴定的重要依据。如果挑取不当，往往不易观察到这一特征。这时，可用透明胶带，剪取小片，使有胶质一面轻贴孢子和孢子梗，取出将带有孢子的胶质面向下，滴加浮载剂，加盖玻片进行观察。但是，有时病部观察到的菌物并不是真正的病原菌，而是与病害无关的腐生菌。因此，要确定真正的病因，必须按照柯赫氏法则进行人工分离、培养、纯化和接种等一系列工作。尤其是新病害和疑难病害的诊断，柯赫氏法则显得十分重要。 菌物的分类和鉴定工作，早期完全依赖于形态性状。菌物的有性和无性孢子大小、形状、颜色很固定，所以主要以孢子产生方式和孢子本身的特征和培养形状来进行分类。但是，利用形态性状来作为分类鉴定的依据，一定要注意性状的稳定性，不然就会将同一种(属)的菌物误认为是不同的种(属)。因为有些菌物在不同的基质上生长时，其形态性状不同。 菌物的鉴定除形态观察外，生理生化和生态性状也有较为广泛的应用。常用的生理生化方法有可溶性蛋白和同功酶的凝胶电泳、血清学反应、脂肪酸组分分析和胞壁碳水化合物的组成分析等。另外，有些菌物的生活习性和地理分布等生态性状，也是分类鉴定的参考依据。 现代分子生物学技术的不断发展也为菌物的分类和鉴定提供了许多新的方法，极大地推动了 发展。其中用核酸和蛋白质等分子生物学性状来探索菌物的种、属、科、目、纲、门等菌物学地 各级分类阶元的进化和亲缘关系的应用日趋广泛，弥补了传统分类的不足，特别是对于形态特征难以区分的种类的鉴定具有重要意义，也使人们对菌物系统发育的认识更接近于客观。这些技术主要包括DNA中G+Cmol%含量的比较、核酸分子杂交技术、rDNA序列分析技术、核糖体基因转录间隔区(ITS)分析技术、脉冲场电泳技术、限制性片段长度多态性分析技术(RFLP)、RAPD技术、简单重复序列分析技术、扩增片段长度多态性技术(AFLP)等。从原来认为菌物是单系类群(monophyletic group)，到现在确定菌物是一个由不同祖先的后裔组成的若干生物界的混合体，亦即多元的复系类群(polyphyletic group)，而壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门四个门构成了一个单系类群生物即真菌界。