植物必需的营养元素

植物必需的营养元素 一）植物必需营养元素的及已确认的必需营养元素   一般植物鲜体含有 75% 以上的水分，余下的干物质主要由碳氢、氧、氮和灰分组成，它们在植物体内平均占干体重的 45% 、 42% 、 6.5% 、 1.5% 、 5.0% （在 5.0% 的灰分中含有几十种元素，其中多数元素并不是植物所必需的）。   从 1640 年，万·海尔蒙特的小柳树盆栽试验起，经过近三个半世纪的探索，于 20 世纪 50 年代（ 1954 年）终于弄清了植物生活所必需的营养元素 16 个，而且这个探索并没有完结，随着科技的进步，还会有新的发现。   所谓植物必需营养元素，它们对植物来讲是生长发育过程中不可缺少的。如果缺少了，植物就不能完成其生育周期（由种子萌发经生长、发育到最后结出种子）。 1939 年美国两位植物生理学家提出了鉴定必须营养元素的三条标准。这本条标准是：①对植物不供给这种元素，便不能完成其生育周期（或称为生命循环）。②这种元素在植物生长中的作用，没有别的元素可以代替。③这种元素对植物起直接营养作用，而不是间接改善环境的作用。   经近三个半世纪的研究已确定的植物必需的 16 个营养元素：碳（ C ）、氢（ H ）、氧（ O ）、氮（ N ）、磷（ P ）、钾（ K ）、钙（ Ca ）、镁（ Mg ）、硫（ S ）、铁（ Fe ）、硼（ B ）、锰（ Mn ）、铜（ Cu ）、锌（ Zn ）、钼（ Mo ）、氯（ Cl ）。   人们把这 16 种元素按在植物体内的含里多少分成两部分：当元素的养分含量在百分之几十到千分之几范围时，称之为大量元素，当含量在千分之几以下到十万分之几时称微量元素。   大量元素：碳（ C ）、氢（ H ）、氧（ O ）、氮（ N ）、磷（ P ）、钾（ K ）、钙（ Ca ）、镁（ Mg ）、硫（ S ） 9 种   微量元素：铁（ Fe ）、硼（ B ）、锰（ Mn ）、铜（ Cu ）、锌（ Zn ）、钼（ Mo ）、氯（ Cl ）。   由于碳、氢、氧一般来自空气和水，不以施肥方式施入土壤中，因此有把其余的 13 个元素分为：三要素（大量元素）肥料是氮、磷、钾；中量元素肥料是钙、镁、硫、硅；微量元素肥料是铁（ Fe ）、硼（ B ）、锰（ Mn ）、铜（ Cu ）、锌（ Zn ）、钼（ Mo ）、氯（ Cl ）。 （二）各种必需营养元素的主要生理作用 1 、碳、氢、氧、氮 地球上构成生命的重要组成成分就   是碳、氢、氧、氮，动物的碳、氢、氧、氮主要直接或间接来自植物，可以说，没有碳、氢、氧、氮就没有地球上的生命   碳、氢、氧、氮在植物体内含量最多，其总和约占植物干重的 90% 以上。它们含在重要的有机化合物之中，如碳水化合物、蛋白质、脂肪、有机酸等。   由于植物所需的碳主要来自空气，氢、氧一般来自水分，植物光合作用的最初产物就是它们构成的。光合作用的产物 ——糖，是植物呼吸作用及植物体内一系列代谢作用所需能量的来源。氧和氢在植物体内生物氧化还原过程中也起着很重要的作用。氮在植物细胞原生质的主要成分——蛋白质中起重要作用，而植物的碳代谢和氮代谢是植物生物代谢的主要组成部分。可见，这四种重要元素的作用了。在农业实践中，氮是以肥料形式供给作物的。 （ 1 ）氮在植物体内的主要生理功能 氮是植物的主要营养元素之一，同时也是土壤中常因供应不足而影响作物产量的三要素之一。 ①氮素是蛋白质和核酸的主要组成元素。在不同的作物内氮素含量变化很大，约占 0.3%~0.5% 之间，它在多方面直接或间接地影响着的植物的代谢和生长发育，因为它是植物体内许多重要有机化合物的成分，如蛋白质和核酸的成分中就含有氮素，在蛋白质中的氮含量平均为 16%~18% ，而蛋白质又是构成原生质的基本物质。核酸也是植物生长和发育的基础物质，它大量存在于细胞核和植物顶端的分生组织之中，是携带遗传特性（遗传密码）的物质。由核酸同蛋白质组成核蛋白，没有植物核蛋白，就不会有地球上的以植物为食物链的动物世界了。   一切生命有机体，无论是动物还是植物，它们都是处于蛋白质不断合成和分解之中，而正是在这个过程中才会体现了生命现象。 ②氮素是叶绿素的组成元素。氮素是叶绿素的组成元素，叶绿素 a （ C-- 55 H 70 O 5 N 4 Mg- ）叶绿素 b(C 55 H 72 O 6 N 4 Mg) 都是含氮化合物。   绿色植物就是通过叶绿素利用太阳光能，将从空气中吸收的二氧化碳和从土壤中吸收的水分进行光合作用合成碳水化合物（使光能转化成化学能，把无机物转公成有机物），进而合成各种有机物质。因此，叶绿素就是植物体内制造“粮食”的工厂，如果绿色植物缺少了氮素，就会影响植物对有机物的合成。 ③氮素是植物体内许多酶的组成元素。酶本身就是蛋白质。酶在植物体内对各种代谢过程具有催化作用，往往某一特定代谢作用就有相当的酶系统参加，对代谢产生积极影响。   此外，氮还是维生素和生物碱的组成成分，如维生素 B 1 、 B 2 、 B 6 ，烟碱、茶碱等，没有氮素也不能合成。   可见氮素营养对植物尤其对农作物的生长和发育有着重要的意义。 （ 2 ）氮素失调引起的症状及问题 ①当氮素供应适量时，作物生长正常，可合成较多的蛋白质，促进细胞的分裂和增长，作物叶面积增长快并能有更多的叶面积用来进行光合作用。自然，可达到高产，获得丰收。 ②当氮素供应不足时，作物发生缺氮症状 作物缺氮症状从长相上容易看出。植株矮小、叶片薄而小、叶色淡绿甚至发黄，穗小，籽粒不饱满、植株容易出现早衰。禾本科作物表为分蘖少，双子叶作物表现为分枝少。在植物体内氮素是可以再利用的元素，表现在缺氧时，能将老时片中的蛋白质分解释放出氮素供给幼嫩叶使用。因此，缺氮时下部叶片先黄化，逐渐向上部叶片扩展。 ③植株氮素过量的症状及其危害 施用的氮素过量往往在植物体内发生氮素与大量碳水化合物反应，形成蛋白质，剩下少量的碳水化合物用做构成细胞壁的材料，从而使细胞壁变薄，叶片柔软多汁，易感病，。禾本科作物常出现叶片肥大、茎秆细弱、贪青晚熟，易倒状；棉花表现植株高大，叶大而薄，蕾铃少而易脱落，纤维品质下降；甜菜、西瓜和果品的含糖量下降，不耐储藏；块茎和块根作物地上部旺长，地下部小而少，极不利于产品的产量和品质。   当发生过量和过剩施用氮肥时，作物还要发生对氮素的奢侈吸收，在植株体内大量积累硝态氮，往往造成由施肥引起的食品不安全问题，对动物和人类的健康造成严重的危害。 2 、磷元素的作用 磷是植物的主要营养元素之一，同时也是土壤中常因供应不足而影响作物产量的三要素之一。   磷在植物体内的含量仅次于氮和钾，一般在种子中的含 量较高。磷素（习惯上用 P 2 O 5 表示）占作物干重的 0.2%~1.1% 。 （ 1 ）植物体内许多重要有机化合的的组成成分 磷是植物细胞核的组成成分，它是细胞分裂和分生组织发育所不可投放了物质。同位素标记试验指出，碗在分生组织（正在分裂的茎吉细胞和根细胞中）的含量比在已停止分裂的相同细胞中的含磷量要高出几百倍到几千倍。   磷是核酸的主要组成成分，而核酸又核蛋白质的重要组成部分。核蛋白存在于细胞核和原生质之中，核酸是携带植物遗优密码的物质。细胞分裂和细胞伸长都缺不了它，特别是植物生长初期，磷有促进根系发育、幼苗生长健壮及新器官形成等作用。总之，充分供给磷素既有利于细胞分裂、增殖，又有利于保持优良品种的遗传特性。   磷脂也是含磷的有机化合物，植物体内磷脂类化合物很多。例如植素是磷的一种储藏形态的机磷，大量积累于作物种子中。种子中植素含量高，种子质量就好，出芽生根速度快。当种子萌发时或幼苗生长初期，它可经水解产生磷酸供植物利用。植素和积累使植物组织中的无机磷浓度降低，有利于生育后期淀粉的积累。   磷脂还可和糖脂、胆固醇等膜脂物质一起构成原生质内外表面的生物膜结构。生物膜则是保证和调整物质出入细胞的通道。它对物质的出入具有选择性，从而调节了生命活动。总之，几乎所有的生命现象都与膜有关，而磷脂则是生物膜的重要组成部分。   此外，植物体内还有很多含磷化合物，如腺三磷（ ATP ）又称三磷酸腺苷、很多种酶（各种脱氢酶、氨基转移酶等）。腺三磷在植物体内积极参加能量代谢，它与植物体内的物质运输、营养吸收、合成作用等各种生命活动都有密切关系。 （ 2 ）磷积极参与植物体内各种上代谢作用 磷是植物体内各项代谢活动的积极参加者。它参与糖类（碳水化合物）、含氮化各物、脂肪等代谢作用。与此同时，磷酸本身也随之转化形成各种不同的含磷有机化合物。例如在碳水化合物代谢中，碳酸首先参加光合碳酸化作用，将日光能转为化学能，形成最初的光合作用产物。这说明，光合作用一开始就需要碳参加，然后，那些简单的碳水化合物在植物体内动力和进一步合成蔗糖、淀粉以及多糖类化合物（如纤维素）等，也都需要碳参加。如果缺少碳酸，一系列转化和合成作用就会受到抑制，甚至无法进行。实践证明，施用磷肥有利于作物体内干物质的积累，对谷类作物的籽粒饱满，块根、块茎作物合成并积累淀粉，浆果、干果、甜菜中积聚糖分均有良好作用。不仅如此，磷肥对提高油料作物产量和改进品质都有明显作用。 （ 3 ）磷能提高植物的抗逆性以及适应外界环境条件的能力 磷能提高细胞中原生质胶体的水合程度以及细胞结构的充水性。也就是说，磷使得原生质胶体保持水分的能力提高了，水分不易丧失。同时，磷促进根系发育后，使根能深入较深的湿润土层吸取水分。因此，减少了干旱的威胁，提高了抗旱能力。   磷能增强植物的抗寒能力，因为磷能促进碳水化合物的代谢，提高可溶性糖的含量，使细胞中的原生质的冰点下降。水溶性糖含量较多的植物体能在低温下保持原生质处于正常状态，从而增强了抗寒性。所以，越冬作物增施磷肥，可以减少冻害，保证作物安全越冬。   施磷肥还能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达含磷总量的一半。这些磷盐是以磷酸二氢钾（ KH 2 PO 4 ）和磷酸氢二钾（ K 2 HPO 4 ）的形态存在的。它们在细胞中具有缓冲作用。所谓缓冲作用也就是减缓细胞内原生质因外界是环境的影响而引起的酸碱度变化。缓冲作用可增加植物抵抗外界环境条件变化的能力，使原生质的 pH 保持在比较稳定的状态，有利于植物正常生长和发育。   磷酸二氢钾能减缓碱性条件下的影响。其化学反应如下： KH 2 PO 4 K 2 HPO 4   由于这种缓冲作用在 PH6~8 时最大，所以在盐碱土上施用磷肥，可以提高作物的抗盐能力。   总之，磷的营养功能是多方面的。及进供给充足的磷肥，对提高作物产量是十分重要的。   然而，在农业生产中，人们对磷往往认识不足，这是因为很多作物在磷营养不足时，作物并不能明显的表现出缺磷的迹象，同时，施磷后的效果，又不像氮那样，在较短的时间内就能从外观上明显的观察到。 （ 4 ）施用磷肥的目的 日本国长谷川综合日本的研究结果及实践经验指出，人们施用磷肥大致有两个目的：第一个是提高作物的磷营养和补充土壤中磷的不足；第二是解除土壤中有害于作物的生长发育的物质，如活性铝、活性铁的毒性等。   对第一点，以磷营养为目的，显然是施用肥料时人们所期望的目的；而第二点以解除有害物质的毒性为目的，显然是土壤改良。其机理在于：当磷酸盐与活性铁铝等重金属元素反应形成溶解度更低的化合物从机时降低它们的活性，减少其毒害作用，当土壤对磷酸盐的固定作用继续反应下去时， 在旱田往往形成闭蓄态磷酸盐，从而使作物无论对磷元素本身还是对被闭蓄态磷盐所包裹的各种重金属元素，都无法吸收利用，这就造成两种相反的结果；对有害的重金属元素作物不能吸收是件大好事；但对作物必要的重金属微量营养元素来讲，作物也无法利用，结果会造成各种微量营养元素的缺乏症，这是施磷肥的人们所极不想出现的不良结果，在这一点上并不是人人都很清楚的。 （ 5 ）磷素缺乏的症状 作物缺乏磷素的症状不像缺氮那样明显，潜在缺磷阶段从作物外观上也难以诊断。只是当缺磷严重时，在田间可见到：水稻出现“僵苗”、“坐兜”，小麦形成“小老苗”，玉米果穗秃尖增多，油菜脱菜，果树花果脱落，薯类作物的薯块变小和耐储藏性变差。   作物严重缺磷时，植株内碳水化合物转移受阻，糖类在叶片中积累增加，形成较多的花青素如玉米、番茄和油菜等茎叶上，可明显呈出紫红色的条纹或斑点，甚至枯死。禾谷类作物缺磷，分蘖、抽穗、开花和成熟延迟；水稻叶片直立，叶色浓绿，下部叶片叶尖枯萎，呈黄褐色。   作物缺磷的临界期多在苗期。苗期缺磷，在作物整个生育期都会受到影响，即使后期施磷也不能补偿。所以，严重缺磷的土壤，播种时施足磷肥特别重要。 （ 2 ）磷肥过量的影响 磷肥施用过量，作物不像施过量氮肥那样敏感，从外观上一般难以发现，由于过量的磷酸盐会强烈促进植物呼吸，消耗大量糖分和能量，往往使谷类作物无效分蘖和秕粒增加，叶肥厚而密集，叶色浓绿，节间过短，植株矮小，表现生长受抑制。繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟过程，结果导致营养生长减少，茎叶生长受抑制而降低产量。磷肥过量时，还表现为植株上部与根系生长比例不协调。地上部生长因受抑制，比重减少，而根系则多而粗，比重增大。   此外，还全出现叶用蔬菜纤维素含量多和烟草燃烧性差等品质下降的情况。磷肥过量不仅自身会多方面影响作物生长，而且还会影响其它养分的有效性，如引起锌、铁、镁等元素的缺乏。这又会加重对作物的不利影响。   首先，过量的无机磷酸盐进入作物体内时，使无机磷酸盐在植株内积累，这时植株吸收的中、微量元素在植株体内与无机磷发生沉淀反应而使这些元素的活性下降，从而明显地降低了已吸收入体内的某些中微量元素的有效性；同时，这些过量积累的无机磷酸盐将严重地阻碍碳水化合物在种子和块根茎等器官中的正常积累，使其淀粉含量下降，不耐储藏等，品质下降等。   其次，大量磷酸盐施入到土壤中，使土壤中的微量元素在部分被磷酸盐固定，从而使土壤对作物营养的供应失去平衡，造成严重的生产问题；当土壤中发生有效磷异常积累时，施入土壤的任何重金属态微量营养元素都会被土壤中的磷酸盐所固定，如果不采取相应的措施，作物将处于持续地缺乏该元素的状态下，如锌、铜、铁、镁、锰、钼等。在这种情况下，只有施用螯合态的重金属营养元素才能改善土壤缺乏微量元素的状况，这无疑进一步增加了农业成本。 3 、钾元素的作用 （ 1 ）钾素的营养作用 钾是植物的主要营养元素之一，同时也是土壤中常因供应不足而影响作物产量的三要素之一。 作物体内的含量与氮相近，有时甚至超过氮的含量，钾与氮、磷不同，它不是植物体内有机化合物的组成成分。迄今为止，尚未在植物体内发现含钾的有机化合物。   钾呈离子状态溶于植物汁液之中或吸附在原生质胶体的表面。钾普遍存在于植物中，而且流动性强，非常活跃，常常是随着植物的生长，向生命活动最旺盛的部位移动。钾在幼芽、幼叶和根尖中的含量较高，而在成熟的组织和种子中含量较低。钾也是可以再度利用的营养元素。   现已知道有 60 多种酶需要 1 价阳离子来活化，而钾是影响这种活化作用最有效的离子，广泛影响作物的生长和各种代谢活动。   钾具有高速透过生物的特性，因此，植物组织中钾离子的浓度往往要比其他阳离子高，若与土壤溶液中钾的浓度相比，有时可高出几倍到几十倍。正因为钾有上述特性，它才具有一系列极其重要的作用。   钾能促进光合作用；光合作用或称二氧化碳的同化作用，可概述如下： 6CO 2 + 6H 2 O + 太阳能 ========= C 6 H 12 O 6 + 6O 2 （二氧化碳） （水） （葡萄糖） （氧气）   钾是提高这一过程中许多酶活性所必须的元素。当钾供应充足时，酶的活性提高，植物就能更有效的进行二氧化碳同化作用。研究表明，含钾高的绿叶同化二氧化碳的数量比含钾低的要多两倍。 （ 2 ）钾有利于蛋白质的合成 钾有明显地提高植物对氮素的利用，并能很快地转化成蛋白质。用同位素 15 N 所做的标记试验结果表明，供钾充分的植株能吸收更多的氮素，而供钾少的植株，则表现出蛋白质合成受阻，在植物体内硝态氮和铵态氮数量较高，铵态氮浓度较高时则有引起作物中的毒的危险。   总之，有钾时，植物吸收氮较多，且能迅速地同化为蛋白质因而明显地促进了氮的吸收和利用。钾能促进豆科作物的固氮作用，试验证明，供钾良好的豆科作物能提高根瘤菌的固氮能力，与低钾情况相比，可提高固氮能力 2~3 倍。 （ 3 ）钾能促进植物经济用水 由于钾离子能较多地积累在植物细胞之中，因此，使细胞渗透压增加并使水分从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中转移。在供钾充时植物能有效的利用土壤水分，并保持在体内，减少水分的蒸腾作用。所以植物获得每单位产量所需的水分数量往往是较少了。用营养液培养甜菜时所得到的结果表明，甜菜产量随供钾浓度提高而增加，而每个单位甜菜产量的耗水量则相对保持稳定（表 2 — 1 ）。钾对气孔保卫细胞中钾的含量要比关闭时高得多。 表 2 — 1 不同供钾水平对甜菜产量及耗水量的影响 营养液中钾的浓度 （毫摩尔 / 升） 甜 菜 产 量 ( 克 / 株 ) 每个甜菜总耗水（升） 每一克甜菜耗水克数 •  2 1.0 5.0 392 602 647 27.8 27.7 27.2 71 46 42 （ 4 ）钾能促进碳水化合物的代谢并加速同化产物流向储藏器官 钾能活化淀粉合成酶，因此钾能促进单糖合成为双糖和淀粉。当缺钾时，植物体内糖类、淀粉就会水解为单糖，这说明同化产物的储藏受钾素营养条件的影响。用同位素 14 CO 2 所做的马铃薯标记试验表明，高钾处理， 14 CO 2 在 24 小时内，大约 80% 的 14 C 运输到块根之中，而低钾处理的，还有 50% 的同化产物保留在叶子中。由于同化产物在叶子中不能疏散，而使光合作用不能继续进行。   从决定谷物产量的几个因素来讲，由于钾影响光合作用和同化产物的转移，所以，钾素对提高谷类作物穗粒数和粒重都有良好作用。 （ 5 ）钾能增强作物的抗逆性 钾素有抗逆元素之称，据最近研究，钾的重要生理作用之一是增强植物细胞对环境条件的调节作用。钾能增强植物对各种不良状况的忍受能力，如干旱、低温、含盐量、病虫危害、倒伏等。   钾可使原生质胶体充水膨胀，提高胶体对水的束缚能力，从而减少水分的蒸腾。因此，作物不易受冻、受旱；钾还能促进茎秆维管束的发育，因而能倒伏；钾的抗逆性还突出地表现在抗病性上，这是由于钾素有促进使低分子化合物（氨基酸、单糖等）转变为高分子化合物（蛋白质、纤维素、淀粉等）的作用，起到抑制病菌滋生及减少其危害的作用。许多报道，施用钾肥能减少水稻胡麻叶斑病、稻瘟病、赤枯病、玉米茎腐病、小麦赤霉病、棉花红叶茎枯病及烟草花叶病等的危害。   钾不仅有一系列营养作用，它还能消除氮肥、磷肥过量而造成的某些不良影响。钾在平衡氮磷营养方面的作用是特别重要的。 （ 6 ）作物缺钾的症状 缺钾症状多在作物生长中期或后期出现。主要症状表现在叶部，从老叶向上扩展，如果新叶也表现缺钾症状，表明缺钾程度已相当严重。几种作物的缺钾症状如下。   水稻　易发生褐斑病或赤枯病，多在水稻分蘖中期到抽穗褐，发生不的褐色斑点。   小麦 初期时全部叶片呈绿色或蓝绿色，叶质柔弱，叶尖向下卷曲。以后老叶尖端及边缘变黄，逐渐成棕色而枯萎，像烧焦的样子。   油菜 早期叶片变黄、卷曲、出现褐色斑块或灼烧状的斑块。蕾薹期以后，叶片皱缩增厚，叶缘焦枯；角果小，阴果多。   棉花 易发生红叶茎枯病或凋枯病。在苗期和营养期时，叶黄、花斑、茎枯，又称花斑黄色茎枯病。花铃期时，主茎中上部叶片呈黄色花斑，继而红色，叶脉仍为绿色。   烟草 缺钾时，先是老叶出现不规则的黄斑零星分布于中部、叶缘和叶尖。继而黄斑不断扩大成片，叶缘枯死，有时产生缺叶。有的老叶边缘失水收缩，下卷曲如“覆盘”状。 （ 7 ）钾素过量的影响 施用钾肥过量也会引起许多不良反应，它首先造成浓度障碍，使植物容易发生病虫害，继而在上壤和植物体内发生与钙、镁等阳离子营养元素的拮抗作用， 难以用一般的施肥方法解决，在没能发现真正原因前，往往造成重大经济损失。 4 、钙镁硫等营养元素 习惯上把钙镁硫三个元素叫做中量营养元素，我国在施肥实践中，由于长期施用低浓度的化肥，有意无意已经把含有大量的钙镁硫元素的肥料施到土壤里了（如普通过磷酸钙、钙镁磷肥、硫酸铵、硫酸钾等等）。近年来，由于从国外进口或国内新近发展起来的高浓度单质化肥和复混肥的大量施用，使原本无意施入土壤的钙镁硫变成不施入钙镁硫，结果导致土壤中钙镁硫的缺乏越来越明显，又由于氮钾肥的大量施用引起的拮抗作用等，今天已经发展到了必须有意施用钙镁硫的地步了。 （ 1 ）钙 钙是细胞壁中胶层的组成成分，以果胶钙的形态存在。在植物体内，钙易被固定下来，不能转移和再度利用。植物缺钙时，细胞壁不能形成，并会影响细胞分裂，妨碍新细胞的形成。缺钙特别表现植物根系发育不良，因此导致植物吸收能力差。   钙能影响植物体内硝态氮的还原作用，因此影响植物的氮素代谢。钙是某些酶如琥珀酸脱氢酶的活化剂。钙的作用不仅限于影响代谢作用，而且能中和代谢过程中所产生的有机酸，起到调节植物体内 pH 的功效。钙离子和钾离子在植物体内相互配合，能调节原生质所处的状态，使细胞的充水度、黏滞性、弹性及渗透性等均适合植物正常生长，保证代谢作用顺利进行。   不仅如此，钙对调节外部介质的生理平衡具有特殊的作用。它能消除某些离子过多所产生的毒害。如：钙能消除铵离子过多的危害 ，同时还能加速铵的转化；对酸性土壤，这能减少土壤中氢离子（ H + ）、 铝离子（ AL 3+ ）的毒害；对碱性土中，人们常用的土壤调理剂往往都含钙离子，如在酸性土壤上用石灰，在碱性土壤上用石膏做土壤调理剂等。这种能消除某种离子毒害的作用也称为拮抗作用。   钙多存在于茎叶之中，而且老叶中的含量比嫩叶多，子实中的含量则较少。   缺钙时，植株矮小，根系生长差，茎和根尖的分生组织受损。严重缺钙时，植物幼叶卷曲，叶尖有黏化现象，叶缘发黄，逐渐枯死，根尖细胞则腐烂、死亡。植物缺钙往往并不是土壤缺钙（土壤缺钙的情况有，但并不多），而是由于土壤内各种阳性离子的相互作用及植物体内钙的吸收和运输等生理作用失调而造成的。 （ 2 ）镁 镁元素是一切绿色植物所不可缺少的元素，因为它是叶绿素的组成部分。叶绿素 a 和叶绿素 b 中均含有镁。镁对光合作用有重要作用，能加强酶促反应，因此有利于促进碳水化合物的代谢和植物的呼吸作用。   镁在植物体内还和磷酸盐的动转有密切的关系。镁离子既能激发许多磷酸转移酶的活性，又可作为磷酸的载体促进磷酸盐在作物体内运转。在作物生长初期，镁大多存在于叶片中，到了结实期则会转入种子中，并以植酸的形式贮藏起来。镁还能促进腺二磷形成腺三磷。   镁还能促进植物合成维生素 A 和维生素 C ，从而有利于提高果品和蔬菜的品质。   镁在植物体内移动性较强，是可以再度利用的营养元素之一。缺镁首先表现出叶绿素减少，叶片失绿，而且最先表现在老叶上。   研究表明，镁、钙、钾、铵、氢等离子有拮抗作用。因此钾肥施用过量会影响植物对镁的吸收，同时施用大量石灰和铵态氮肥也会影响镁的吸收利用及其有交性。 （ 3 ）硫 硫元素构成蛋白质和酶所不可缺少的元素，在植物体内许多蛋白质都含有元素。在蛋白质合成中，硫和氮有密切的关系。缺硫时，蛋白质合成受阻，而非蛋白氮会积累，从而影响作物的产量和产品中的蛋白质含量。   含硫的有机化合物在植物体内还参与氧化还原过程。因此，在植物呼吸过程中，硫元素有着重要作用。其反应可用正式表示： R-SH+HS-R ===== R-S-S-R+2H   缺硫会使正常的氧化还原过程受阻，生物氧化的产物 ---- 有机酸数量减少，这也会影响蛋白质的合成。据报道，小麦、玉米、豆科作物每同化 12-15 份氮，就需要 1 份硫。   叶绿素的成分中虽然不含硫元素，但硫对叶绿素的形成有一定的影响。缺硫时，叶绿素含量降低，叶色淡绿，严重时为黄白色。硫还能促进豆科作物根瘤的形成。在紫花苜蓿、花生等作物上，对硫的反应最为显著。   硫还是构成植物杀虫剂的重要成分，充分供应硫元素，有利于植物对虫害的抵抗能力。 5 、铁、锌、硼、锰、铜、钼、氯 这些营养元素在植物体内的含量极低，往往仅占作物体内干重的千分之几到百万分之几。但其作用极其重要，一点儿也不能少。   我国在 20 世纪 50-60 年代施用有机肥为主，化肥为辅的情况下，微量元素原缺乏并不突出，而进入 70-80 年代，随着大量元素肥料用量成倍的增长，作物产量大幅度提高，加之有机肥投入比例下降，土壤缺乏微量元素的状况也随之增加，时至今日，尤其氮磷钾化肥的长期使用，更促成微量元素的缺乏日趋加剧。 （ 1 ）铁 铁在植物体内的含量不多，通常为干重的千分之几（略高于一般微量元素的含量），在这里把它按习惯列入微量元素之中。   铁是形成叶绿素所必须的元素，缺铁时产生缺绿症，叶子呈淡黄色，甚至为白色。铁还参加细胞的呼吸作用，在细胞呼吸过程中它量些呼吸酶的成分。   铁常由还原态（二价）转变为氧化态（三价），因而它是植物体内所有氧化还原过程中极其重要的参加者。它直接存在于某些氧化酶（细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等）的组成中，并在呼吸过程中占有重要位置。   铁在植物体内的流动性很小，老叶中的铁不能向新生组织中转移，因而它不能被再度利用。缺铁时，下部叶片常能保持绿色，而嫩叶上呈失绿症。 （ 2 ）锌 锌是许多酶的组成成分，如碳酸酐酶中就含有锌。碳酸酐酶有催化二氧化碳水合的应的俄。 其反应如下： CO2 + H2O ===== H2CO3 ====== HCO3- + H+ （二氧化碳）（水） （碳酸） （碳酸氢根）（氢离子）   这一作用与二氧化碳的利用和光合作用有密切关系。正因为锌是许多酶的组成部分，所以，锌对作物内物质水解、氧化还原过程以及蛋白质的合成等都有着重要作用。   锌在植物体内的含量与植物生长素的分布有很高的相关性，因为锌参与生长素的合成。锌与碳水化合物转化有关。施用锌肥能提高籽粒重量，改变子实和茎秆的比率，锌还能促进蛋白质的合成，很多研究工作已发现，植物缺锌后，体内蛋白质合成下降，酰胺化合物显著增加，这表明，氨的同化受到严重影响。   果树缺锌在我国南北方均有所见，除叶片失绿外，在枝条尖端常出现小叶和簇生现象，称为“小叶病”。严重时，枝条枯死，产量下降。在北方常见有枣树和桃树缺锌，而南方柑橘缺锌现象较普遍。此外，梨、李、杏、樱桃、葡萄等也可能发生缺锌。水稻缺锌表现为“稻缩苗”、 玉米“花叶条纹病”时有发生。 （ 3 ）硼 硼不是植物体内的结构成分，但它对植物体内的许多重要生理过程有着特殊的影响。   硼能促进碳水化合物的正常运转。缺硼时，叶内有碳水化合物积累，影响新生组织的形成、生长和发育，并使叶变厚、叶柄变粗、裂化；硼促进生长素的运转，因为生长素的运转需要糖的伴随才能实现；它还有利于蛋白质的合成和豆科作物固氮，因碳水化合物是合成蛋白质的原始材料并是固氮细菌能量来源的基础物质。   硼能促进生殖器官的正常发育。在植物体内含硼量最高的部位是花，尤其是柱头和子房最为突出。硼右刺激植物花粉管的伸长，有利于受精。因上，缺硼表现为甘蓝型油菜“花而不实”，花期延长，结实很差；棉花出现“蕾而无花”，小麦出现“穗而不实”。结实少，籽粒不饱满；花生出现“空壳无仁“；等现象。果树缺硼时，结果率低、果实畸型，果肉木栓化或干枯现象。硼肥对防治苹果的缩果病有良好的作用。缺硼时叶绿体易被破坏，表明硼对光合作用也有影响。硼还能调节水分吸收和氧化还原过程。   一般来说，豆科作物需硼量比禾本科作物多；十字花科作物的根用作物需硼量也比禾本科作物多；多年生作物比一年生作物需硼多。   缺硼时，植物生长点和维管束受损，植株生长受抑制并影响产量和品质。严重缺硼时，幼苗期植株就会死亡。   硼过量时，可使大豆叶形发皱，叶色发白。大多数作物缺硼和硼过量的毒害之间的含量范围很窄。因此，硼肥的施用量和浓度必须严格控制。 （ 4 ）锰 锰对植物的生理作用是多方面的，它与许多酶的活性有关，它是多种酶的成分和催化剂，如某些脱氢酶、羧化酶、激酶、氧化酶等。   锰与绿色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用及硝酸还原作用都有密切关系。锰在叶绿中直接参与光合作用过程的水的光解（注：光合作用主要包括两个步骤，第一步需要光，叫做光反应。在这一阶段中靠光能的作用将水分解并放出氧，称为水的光解）。水的光解除需要锰以外，还需要氯离子。其反应可简单表示为： 2H 2 O ===== 4H + +O 2 + 4e （水） （氢离子）（氧气）（电子）   水光解所产生的氢离子和电子是绿色植物进行光合作用时所必需的。缺锰时，植物的光合作用明显受到抑制。   总之 ，锰是多咱酶的活化剂，它能促进碳水化合物的代谢和氮的代谢，与作物生长发育和产量有密切关系。例如，锰能提高甜菜的含糖率，还大大提高了块根的产量。锰可以促进硝酸还原作用。有利于合成蛋白质，因而提高了氮肥利用率。试验表明，缺锰时，植物体内硝态氮积累，可溶性非蛋白氮增多。这说足以证明锰对蛋白质形成的作用。 （ 5 ）铜 铜是植物体内多种氧化酶的组成成分，因此在氧化还原反应中铜有重要作用。它参与植物的呼吸作用，影响到作物对铁的利用，在叶绿体中含有较多的铜，因此铜与叶绿素形成有关。不仅如此，铜还具有提高叶绿素稳定性的能力，避免叶绿素过早遭受破坏，这有利于叶片更好地进行光合作用。   缺铜时，叶绿素减少，叶片出现失绿现象，幼叶的叶尖因缺绿而黄化并干枯，最后叶片脱落。也会使繁殖器官的发育受到破坏，铜参与蛋白质和糖类的代谢作用。 （ 6 ）钼 钼存在于生物催化剂的组成之中，它对豆科作物及自生固氮菌有重要作用，能促进固氮。钼参与植物体内的硝酸还原过程，因客观存在是硝酸还原酶的组成成分。它的主要生理功能就是表现在氮代谢方面，钼能促进光合作用的强度以及消除酸性土壤中活性铝在植物体内积累而产生的毒害作用。   缺钼时，作物植株矮小、生长受抑制，叶片失绿，枯萎以致死亡，豆科作物缺钼，根瘤发育不良，瘤小而少，固氮能力弱或不能固氮，由于豆科作物对钼有特殊的需要，易发生缺钼现象，为此，钼肥应首先集中施用在豆科作物上。 （ 7 ）氯 直到 20 世纪 50 年代才确定氯素是植物必要营养元素直到目前人们所确定的 16 个营养元素中，它最后一个被确认的。   氯参与光合作用中水的光解反应，还能促进光合磷酸化作用。缺氯时作物细胞增殖速度降低，叶面积减少，生长量明显下降（大约 60% ）。   氯参与调节气孔运动，氯对气孔的张开和关闭有调节作用。如洋葱，当钾离子流入保卫细胞时，由于其体内缺少苹果酸根，则必须由氯离子做陪伴离子，如缺氯时，洋葱的气孔就不能开关自如，而导致水分这多损失，由于氯在维持细胞膨压、调节气孔运动方面的明显作用，从而能增加植物的抗旱能力。   氯能激活膜结合的 H + - 泵 ATP 酶，越来越多的证据表明，在原生质内的泡胶囊和液泡膜上还存在着一种需氯化物 H + - 泵 ATP 酶。这种酶不受一价阳离子的影响，而专靠氯化物激活。 H + - 泵 ATP 酶中以把原生质中的 H + 转移到液泡内，而使液泡膜内外产生 PH 梯度（胞液 PH>7 ；液泡 PH<6 ）   氯离子能抑制病毒发生，施用含氯肥料对抑制病害发生有明显作用。据报道，目前最少有 10 种作物的 15 个品种，其叶、根的病毒中通过增施含氯肥料，使其严重程度明显减轻。例如，冬小麦的全蚀病、条锈病、大麦的根腐病、玉米的茎枯病、马铃薯的褐心病等 。氯根具有抑制土壤中真菌活动的能力，施用含氯的蔬菜专用肥时，番茄不得早疫病。据研究，氯能抑制土壤中铵态氮的硝化作用，促使作物吸收铵态氮素。作物在吸收铵离子的同时，根系能释入出 H + 而使根际酸化，这对病菌滋生有抑制作用，从而能减轻病害的发生，也有的研究者认为，氯离子与硝酸根离子存在吸收上的竞争性来解释，他们认为施氯可降低作物体内硝酸根的浓度，而一般硝酸根含量低的作物很少发生根腐病。   氯离子是生物化学最稳定的离子，它能与阳离子保持电荷平衡，维持细胞内的渗透压的调节剂也是植物体内最离子的平衡者，其功能是不可忽视的，氯比其它阴离子活性大，极易进入植物体内，因而也加强了伴随阳离子（钠、钾、铵离子等）的吸收。   由于氯素是在自然界广泛存在，大多数植物均可从雨水里得到所需的足够的氯素，因此，有关含氯素肥料的使用就成了农业生产必须解决的技术问题。   由于各种营养元素的相互作用和各自的特殊生理功能，才保证了植物的正常生命活动。他们既是各自承担着独特的任务，又相互配合，共同完成各项代谢作用。作物体内任何生理生化过程都不可能由某一元素单独完成的。 （三）各种必需营养元素的作用是同等重要和不可代替的   植物生活所必须的 16 个营养元素，在植物体内的含量有多有少，其生理功能有的比较清楚，有的尚不够清楚。但就它们对植物的重要性来讲，却是同等重要的。它们各自所承担的任务相互之间是不能代替的。   在农业生产中，人们强调氮磷钾三要素，仅仅是由于植物与土壤供应之间不协调，需要通过施肥措施来调节，而未被强调施用的那些营养元素并非不重要，而只是植物与土壤供求关系上还没有达到必须采取施肥措施调节的程度，   随着农业生产的发展 、各种作物产量水平的提高、科学技术的进步，在农业生产中必须施用各种营养元素的状况，会越来越明显，所谓同等重要和不可替代，首先是其重要性不因植物对其需要量的多少而有区别，如大量元素（氮磷钾）固然对十分重要，不可缺少，但任何一种微量元素，尽管它们在植物体内的含量与大量元素相比，可相差百倍、千倍，甚至万倍，但其重要性却毫不逊色，同样是不可缺少的。缺少大量营养元素会影响作物生长发育，影响产量的提高；若缺少微量元素，同样会影响作物的生长发育，会在产量上反映出来。例如，我国南方某些地区因土壤缺硼，油菜表现为“花而不实”，严重时幼苗死亡。黑龙江省嫩江地区，也有过春小麦因缺硼吸抽穗不结实的问题，这都说明，作物对硼的需要量虽然很少，但因它是作物必须的微量元素。所以，和大量元素一样，依然是不可缺少的。   其次，各种必要营养元素的作用，有时虽有相同地方，似乎相互之间可以代替，但是，实际上，各种营养元素总有某一独特的、专一的功能，是其它元素所不能代替的，有时，某些化学性质相近的元素可以暂时地、部分地代替或延缓所缺养分的威胁（如钠离子有时可经部分地代替钾的作用），但是，全部代替是不行的。   作物所需营养元素之间还存在复杂的交互作用，据王家玉（ 1992 ）的报道，汇列如下： 氮 相助作用：镁。 颉颃作用：钾、硼。 磷 相助作用：镁、钙、氮、硅 颉颃作用：钾、铁、锌、铜 钾 相助作用：硼、铁、锰 颉颃作用：氮、钙、镁 钙 相助作用：磷 颉颃作用：氮、钾、锌、铜 镁 相助作用：磷、硅 颉颃作用：钙、钾、锌、铜 锰 相助作用：钾氮 颉颃作用：钙、磷、铜、铁、锌 铁 相助作用：钾 颉颃作用：钙、磷、锌、铜 （四）植物有益元素 除上述植物所必须的 16 个营养元素外，人们在科学研究和农业实践中，还发现在些元素对植物是有好处的，但它们还不是植物所必须的。这些元素有：硅（ Si ）、钠（ Na ）、钴（ Co 、硒（ Se ）、钒（ V ）、镍（ Ni ）等，都对某些作物生长有益。随着科学研究的进一步深入，今后也可能发再现新的植物必需的营养元素。现以硅、钠为例简短说明。   硅 硅是否是植物必要营养元素已争论近百年了，迄今为止，硅对植物的必需性还没有被确认，主要是硅对作物的生理作用尚不清楚。但它在某些作用体内大量存在。因此目前比较多的人认为，硅对水稻、大麦、甘蔗等是不可缺少了营养元素，日本将硅视为“农艺必要之元素”。   作物对硅的需要量很大，其中以水稻、甘蔗需硅量较多，其次是小麦、玉米等。水稻的吸硅量约为氮磷钾吸收量总和的 2 倍。小麦施硅后叶片的含硅量（ SiO 2 ）几乎为不施硅的 5 倍、茎秆为不施硅的 2 倍。人们认为，硅进入植株体内，主要积累在角质层下面表皮组织里，形成角质一硅两层结构，有利控制蒸腾，使叶片在强光下不致于过度萎蔫，从而提高光合作用效率。硅还可促进表皮细胞硅质化，增强茎秆的机械强度，提高抗倒伏能力和抗病能力。   由于一般硅肥多碱性（ pH9.3-10.5 ） , 在酸性土壤施用时，能中和酸性，可以减轻铝离子的毒性、减少磷的固定，改善作物磷营养状况。   钠 科研和实践证明 ，甜菜施用适量的氯化钠可以提高产量和含糖量；在严重缺钾的土壤上可以用钠元素代替在约 1/4 量的钾元素。但大量的钠离子会使土壤碱化，其对土壤有机无机胶体复合体的作用相当严重，导致土壤解毒能力丧失，人们在应用有益元素钠时，或在施肥中无意中伴随施入钠元素时（如施用人粪尿、牲畜粪便、国产氯化钾、氯人铵时都伴随施入了一定数量的钠离子），必须考虑到这方面的负面影响。   综上所述，作物的必要营养元素是在作物生长、发育中所不可缺少的，不仅在元素种类上不可缺少，而且在各自的数量上也是不可缺少，人类若发展种植业，就离不开施用作物所必在营养元素，至于采取什么形态的物质为载体把它们施入土壤中供作物需要，使之有利于增产，有利于环境，有利于人类健康，那是可以随着科学技术的进步而改变，但必须供给作物所需的各种必要营养元素。