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视锥光感受器内向整流电流特性和功能

2017-11-14 20页 doc 172KB 28阅读

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视锥光感受器内向整流电流特性和功能视锥光感受器内向整流电流特性和功能 ( ) 1999 15 2103, 109 Jun. 神 经解剖学杂志 () Ch in e se Journa l of Neuroana tom y ?视锥光感受器内向整流电流特性和功能 杜久林 杨雄里 ( )中国科学院上海生理研究所, 神经生物学开放实验室, 上海 200031 摘 要 应用牛蛙视网膜薄片标本, 在红外可视条件下, 运用全细胞记录技术研究了视锥内向整流电流的特性。内向整流电流可 + ( 被 完全阻断。 对内向整流电流门控特性分析显示, 该电流的翻转电位约为23...
视锥光感受器内向整流电流特性和功能
视锥光感受器内向整流电流特性和功能 ( ) 1999 15 2103, 109 Jun. 神 经解剖学杂志 () Ch in e se Journa l of Neuroana tom y ?视锥光感受器内向整流电流特性和功能 杜久林 杨雄里 ( )中国科学院上海生理研究所, 神经生物学开放实验室, 上海 200031 摘 要 应用牛蛙视网膜薄片标本, 在红外可视条件下, 运用全细胞技术研究了视锥内向整流电流的特性。内向整流电流可 + ( 被 完全阻断。 对内向整流电流门控特性分析显示, 该电流的翻转电位约为235 , ƒ约为 0. 33, 不显示去活 C smV PN a P K inac t iva2 () ) 最大半激活电压为288 , 陡度约 11 ; 动力学分析揭示, 内向整流电流激活 相可用极性相反的双指数函数 , t io nmV mV ac t iva t io n() 很好地拟合, 内向整流电流失活 相则符合单指数函数规律。进而, 视锥在超极化至260, 270 时产生的电压瞬变 deac t iva t io nmV + 成分可为 阻断, 明该反应成分系由内向整流电流介导的。上述结果提示, 内向整流电流对视锥强光反应具有重要的整形功 C s 能。 关键词 视锥光感受器 内向整流电流 门控特性 反应动力学 THE PRO PERT IES A ND FUNCT IO N O F INW A RD - RECT IFY ING CURRENTS IN BULL FRO G CO NE PHO TO RECEPTO RS D u J iu l in , Y a n g X ion g l i (Sh angh a i In st itu te o f P h y sio lo gy and Key L abo ra to r ie s ), , 200031o f N eu ro b io lo gyC h ine se A cadem y o f Sc ience sSh angh a i , 22, A bstrac t In th e p re sen t w o rk w ho lece llvo ltagec lam p reco rd ing s w e re m ade f rom v isua lly iden t if ied co ne p ho to recep to r s in () 2bu llf ro g R ana C a tesbeiana re t ina l slice p rep a ra t io n s unde r inf rared illum ina t io n to ch a rac te r ize th e p rop e r t ie s and func t io n o f + )( 2. ƒ. 5 inw a rdrec t ify ing cu r ren t s Ih Ih co u ld be b lo ck ed com p le te ly by ex te rna l mm o lL C sA n ana ly sis o f ga t ing p rop e r t ie s re2 235 ƒ, 0. 33.vea led th a t th is cu r ren t show ed lit t le inac t iva t io nw ith a reve r sa l po ten t ia l o f mV and a PN a P K p e rm eab ility ra t io o f 2288 11 . T h e h a lfm ax im um ac t iva t io n vo ltage o f Ih w a s mV w ith a slop e o f mVT h e k ine t ic t im e co u r se s o f ac t iva t io n and deac t i2 , . va t io n o f Ih co u ld be w e ll de sc r ibed a s a sum o f tw o expo nen t ia ls o f oppo site po la r it ie s and a sing le expo nen t ia lre sp ec t ive ly+ , 260, 270 , M o reo ve rC sco u ld abo lish t ran sien t po ten t ia ls evo k ed w h en co ne s w e re h yp e rpo la r ized beyo nd mV ind ica t ing th a t . th e t ran sien t po ten t ia ls m ay be m ed ia ted by IhT h e se re su lt s sugge st th a t Ih p lay s a m a jo r ro le in sh ap ing th e co ne re spo n se to .b r igh t ligh t , 2, , co neinw a rdrec t ify ing cu r ren tga t ing p rop e r t ie sk ine t ic ch a rac te r ist ic s Key words () 反应形成机制具有十分重要的意义。 光感受器 视锥和视杆是视觉通路的始端。 光 2 2+ ( ) 、延迟整流钾在 视锥内段上除钙电流 信号在光感受器外段经光电换能产生一个表观上的 ICa 3 4 + ) ( ) ( 超极化电流, 该电流在流入内段后引起内段上多种 和钙依赖氯电 电流 、钙依赖钾电流 IK IK()Ca 5 ( ) 电压门控离子通道的响应, 从而产生复杂的电压变流 外, 还存在一个为超极化电压驱动的内 IC l () Ca1 6 化即对光反应。 因而内段上各种离子电流的鉴定 ( ) 向整流电流 。 已有工作提示, h h 对光感受器的I I 4, 7 及其生物物理特性的研究, 对于了解光感受器对光 光反应具有整形作用。 : N aC l 150, KC l 2, 为以前对 Ih 的研究均在酶解的分离细胞上进行。 C aC l2 2, M gC l2 1, 10, 7. 8, 渗 透 压 310 有工作表明, 酶解过程可能造成细胞离子通道和受 10,H E P E S pH G lu co se 8 + 2+ , 用 等 渗 的 体特性的变化, 并从而影响细胞的生理状态。 此 mO sm 。 为 阻 断 IK 、ICa、IC l 和 IK (Ca) ()Ca 2+ 外, 分离过程也会导致细胞精细突起及其上的通道 2、42和 取 代 此 时 外 液 组 成 , T EA C lA P Co N aC l () 和受体的丢失。 本研究用视网膜薄片标本详细研究 2230, 45, 为: 100, ƒT EA C l A P mm o lL N aC l KC l 2, CoC l2 2, M gC l2 1, H E P E S 10, 了牛蛙视网膜视锥 特性及其生理功能。 薄片标Ih 9本 G lu co se 10, pH 7. 8, 渗透压 310 mO sm 。 的特点是, 一方面细胞仍然处在其自身的神经 4. 记录系统 网络中, 更接近细胞的生理状态, 避免了分离过程造 成的细胞损伤, 从而有利于对 特性的研究; 另一 Ih 记录电极是用 外 径 为 1. 6 的 厚 壁 217mm C G方面可以结合细胞的对光反应等手段来揭示该电流 () 27上拉制而成, 阻 玻璃毛胚在两步电极拉制仪 PB 的生理功能。本文对 在视锥光反应中的作用也做 Ih () 抗为 8, 12 为: 。 电极内液组成 ƒM 8 mm o lL KC l了较详细的分析。 40, K F 100. 5, N aC l 3, C aC l2 0. 1, M gC l2 0. 4, E GTA 1, H E P E S 10, L u c ife r Y e llow 0. 1% , pH 7. 7, 渗透压 300 mO sm 。由于水镜的工作 材料与方法 距离短, 为增大电极尖端和细胞表面的接触角度、提 高细胞巨欧姆封接的成功率, 在距电极尖端 750 Λm1. 标本和成象系统 处将电极烧弯约 60 度。电极尖端在接触细胞表面前() () 牛蛙 左右从市场购R a n a C a tesbe ia n a 150 g 9 10 水柱的正压, 用以清洁电 50 cm 从电极尾端施加约 得。 薄片标本的制备详见和等的报 W u M a t su i 极尖端和被记录细胞的表面。 当电极尖端接触到细 道。实验前将动物暗适应 1 , 然后在暗红光下用针 h 胞表面时, 撤去正压, 电极尖端和细胞表面便可很快 锥经枕骨大孔损毁脊髓和脑, 迅速摘出眼球, 切除其 地形成巨欧姆封接。 此时, 施加脉冲式负压, 吸破细 含角膜和晶状体的前半部, 在任氏液中将后半部切 胞 膜, 形 成 全 细 胞 记 录。 在 视 锥 胞 体 和 内 段 下 部 (成小片, 再将其贴在微孔滤纸上 含视网膜的一侧朝 () 处记录, 结果无明显差异。m yo id) 下, 分离出视网膜。 然后从滤纸的另一面用负压吸 全细胞记录时, 由 产生 的 指 令 6. 02 pCL AM P 除玻璃体, 使视网膜紧贴滤纸。用组织切片机将视网 ( 电压或电流施加于被记录细胞所引起的电流 电压 的薄片, 并以切面向上的方向 100 膜切成厚约 Λm ) ( ) ( 钳记录或电压 电流钳记录经钳位放大器 2C E Z将薄片粘贴在记录槽底并用尼龙丝网加以机械固 )()2300 后, 再 由 和 ƒ2ƒ1200 A D D A D ig iD a ta A 定。 记录槽置于经改装的载物台固定的正置式显微 pCL AM P 6. 02 采集和处理, 并记录于计算机的硬盘 () 镜 , 的载物台上。 薄片的切面通过水镜Ze issA CM 中。 采样频率为 2. 5 , 滤波频率为 1 。kH zkH z( )×40, 0. 75, 工作距离为 2. 9 、光学系统 N A mm () 和红 H o ffm an m o du la t io n co n t ra st op t ic s sy stem 结果 ( ) 外摄 像 系 统 2在 黑 白 监 视 器 上 观 , In f rared CCD 察。 1. 视锥 I分离 h 2. 细胞的辨识 + 本实验用细胞外液中 、42阻断 , 同T EA A P IK 视网膜细胞组构在监视器上清晰可见。 视锥和2+ 2+ 时用 阻断 、和 。F ig. 1A 显示在不 Co ICaIC l () IKCa视杆的胞体均处于外核层, 易与其它细胞区分。视锥 ()Ca () 内段上部 有折光极强的油滴, 在监视器上 ep iso ild同指令电压下视锥所诱导的电流, 钳位电压为240 比较明亮, 且其外段直径远小于视杆外段。根据这两 。当施加去极化电压时, 细胞产生一个较小的外 mV 个形态上的特征, 可将视锥与视杆区别开来。在电极 向电流, 且无时间依赖性; 超极化电压则诱导一个随 () 内 液中加入荧光黄 , , 在全细 L u c ife r Y e llow L Y 时 间变化的内向整流电流即 。 在 外 液 中 加 入 5 Ih胞记录过程中, 扩散到细胞中, 借助于显微镜的 L Y 则可完全阻断该电流。 此时, 在整个 ƒmm o lL C sC l2 荧光光源, 可以清晰地显示出细胞形态。 测量电压范围内, 只留下一个不依赖于时间的电流。 这个残留的电流成分可能是细胞的被动膜电流或漏 电流。因而, 本实验在以下的数据处理中均减去这个 3. 灌流系统和细胞外液 电流成分。是该视锥在加入 前后的电. 1F igB C sC l2 () 细 胞外液在蠕动泵 3的驱动下流M in ip u lse ()入和流出记录槽。 正常细胞外液的组成 ƒ mm o lL 流2电压关系。加入 前, 在240 , 20 范 使其达到最大值后, 再分别阶跃到 280 , 20 C sC l2 mVmV mVmV () 围 内, 细 胞 的 电 导 基 本 不 变, 约 0. 间隔 10 的测量电压上, 从而得到的一组电流 5 ; 而 在2160 mV n S 即为 的尾电流。在从2120 阶跃到各测量电压 , 260 范围内, h 被激活, 表现为细胞电导显 Ih mV mVmV I () 著增大, 在该细胞中其斜率电导达 5 左右。 加入这一时间点上 即 测量电压的始端时, 通道= 0, n S tIh 还未及进入失活状态, 尚仍处于激活状态。随着时间5 C sC l2 后, 在整个测量电压范围内, 电导保持在 0. 的推移, 通道逐渐失活。 因而, 在不同测量电压的始 附近, 基本不变。n S 端, 通道的电导值相同。但由于此时各测量电压上电 () 流的驱动力 2为测量电压不同, 从而导致 , E E revE ( ) 尾电流大小 不同。 根据:I ()()I = G E 2E rev 1 得: = 2ƒ。 当 时, = 。 = 0 E revE IGIE revE 为测得 , 需知在各测量电压下 = 0 时 E revt Ih () 尾电流的大小 用 () 表示, 从而得到尾电流的电 IV , 0 流2电压曲线, 该曲线与电压轴线的交点即为 。E rev h 尾电流能很好地为下列单指数函数所拟合I () 见 . 2 中的虚曲线。F igA ( ) ()(( ) ) I I t= 2 I ex p 2t2k Σ+ s ƒ .. 1 F igE ffec t s o f cae sium o n Ih A , C u r ren t s w e re evo k ed f rom a bu llf ro g co ne by vo ltage step s w ith a ho ld ing po ten t ia l o f 240 . 2160 mVT h e vo ltage p u lse s w e re be tw een and 20 mV in inc rem en t s o f 20 mV. T h e ce ll w a s sup e rfu sed + () () 5w ith R inge r’ s so lu t io n w itho u t co n t ro land w ith C s + .ƒ, 2mm o lL C s B IV re la t io n s o f Ih o f th e ce ll de te r2 ( ) m ined in R inge r’ s so lu t io n w itho u t f illed squa re s and ()w ith 5 mm o lL cae sium op en c irc le s. T h e steady2sta te ƒ., F ig. 2 D e te rm ina t io n o f th e reve r sa l po ten t ia l o f Ih A Ih ta il () cu r ren t va lue s show n in A w e re p lo t ted aga in st th e step cu r ren t s induced f rom a co ne. T h e m em b rane po ten t ia l o f vo ltage. 240 th e ce ll w a s stepp ed f rom a ho ld ing po ten t ia l o f mV to 2120 400 . mV fo r m s to ac t iva te IhA f te r Ih reach ed a m ax im a l va lue, th e m em b rane po ten t ia l w a s fu r th e r 2. 视锥 I门控特性的分析 h 400280 20 10 stepp ed fo r m s f rom to mV in inc rem en t s o f ( ). mV te st po ten t ia lsT h e do t ted cu rve s sup e r im po sed o n () 2. 1 翻转电位 和离子通透性 E rev. th e ta il cu r ren t s a re f it t ing sing le expo nen t ia lsT h e do t2 本实验运用尾电流方法测定视锥 的翻转电 Ih ted ve r t ica l line rep re sen t s th e va lue s o f ta il cu r ren t s o b2 11 ta ined w ith back ex t rapo la t io n to th e sta r t ing po in t o f th e () 位 。 如 所示, 先将钳位电压从 240. 2E revF igA 2, V re la t io n o f th e Ih ta il cu r ren t s B Ite st po ten t ia ls. 阶跃到 2120 并保持 400 , 待充分激活 .mV mV m sIho f th e ce ll ( 经单指数函数拟合后反推获 得 一 组 () 见 IV , 0 ) 中虚直线处的拟合值, 依此值得到的电流2 F ig. 2A 电压曲线见 F ig. 2B。 由图可得该视锥 Ih 的 E rev 约 为232. 1 。 在 所 测 量 的 5 个 视 锥 中, 的 平 均 mV Ih θ )(235. 4?3. 9 ?。电流2电压曲线近似 为= E revmV xs 斜率约 2. 3 的直线, 这表明 通道在各测量电压Ih 的始端电导值相近, 约为 2. 3 。n S 12 + 以 往 的 文 献报 道 通 道 主 要 通 透 和Ih N a + 13 , 按本研究的实验条件和 方程K GH K + + () R T ƒF I n {{ K ]+ P ƒP [N a]}E rev = 0 N a K 0 + + { K ] i + P P [N a ] i}}()ƒƒN a K 3 + + 可 以 计 算 出 视 锥 通 道 对 和 的 通 透 比 Ih N aK θ () )( 为 0. 33?0. 03 ?。ƒPN a P K xs 2. 2 激活曲线和去活曲线 分别阶跃到 在 中, 先将视锥从240 . 3F igA mV., F ig. 3 A c t iva t io n and inac t iva t io n cu rve s o f Ih o f co ne s A Ih () w a s evo k ed f rom a co ne by vo ltage step s fo r 400 m s f rom 0 , 2110 间隔 10 的条件电压上, 待 h mVmV mV I240 2110 0 a ho ld ing po ten t ia l o f mV to and mV in inc re2 充分激活后再阶跃到2120 的测量电压上。 分别 mV 10 . 25 m en t s o f mVT h e cu r ren t va lue s de te rm ined a t m s ( befo re th e end o f vo ltage step s do t ted line m a rk ed by a 取条件电压和测量电压结束前 25 时的电流值, m s ) f illed c irc lew e re u sed to ca lcu la te th e co r re spo nd ing co n2 () () 按方程 1计算出相应的的电导值 , 从而得到 G Ih .T h e m em b rane duc tance s o f Ih a t d iffe ren t vo ltage step s 400 2120 po ten t ia l w a s th en fu r th e r stepp ed fo r m s to mV 的激活曲线和去活曲线。是 7 个视锥的统计 . 3F igB (2and th e co nduc tance s o f Ih w e re rede te rm ined do t ted line 结果。 去活曲线可近似地为 = 1 的直线所描)ƒGGm ax . m a rk ed by an op en c irc leT h e p ro to co l is show n be low ( ) th e cu r ren t t race s. B , A c t iva t io n f illed c irc le s and 和 述, 表 明 Ih 不 去 活, 实 际 上 从 F ig. 1A 、F ig. 2A () ( )= 7 . inac t iva t io n op en c irc le scu rve s o f Ih o f co ne s n ( ) () Co nduc tance s G de te rm ined in A w e re no rm a lized in F ig. 3A 中的 Ih 反应曲线可直观地看到这一点。 而 ( ). te rm s o f th e ex t rapo la ted m ax im um va lue Gm ax V h and 激活曲线则能很好地为下列形式的 方程 Bo ltzm an 2E rev rep re sen t th e h a lfm ax im a l ac t iva t io n vo ltage and , ; 1, 2 3 th e reve r sa l po ten t ia lre sp ec t ive lyE E and E ind i2 所拟合。 ca te th e re st ing m em b rane po ten t ia ls o f co ne s in da rk2 21) ()(ex p { V 2V S }}4 ƒG G= {1 + ƒh m ax , ne ssh yp e rpo la r izing re spo n se s to d im and b r igh t f la sh e s , . .o f ligh tre sp ec t ive lyE r ro r ba r s a re SD 其中 G 为电导值, Gm ax 为最大电导值, V h 为最大半 激活电压, 为曲线陡度。曲线拟合的结果为 2= S V h 3. 视锥 I动力学分析 h 88. 3 , = 10. 6 。mV SmV 3. 1 激活相的动力学分析 对记录的 19 个视锥, 从高于240 的条件电mV , 所产 所示压阶跃到各个测量电压上时, 如 F ig. 4A 生的 可为下列双指数函数所拟合。Ih ( ) ()I t= (( ) ) (( ) ) I 5 I ex p 2t2k Σ+ I ex p 2t2k Σ+ssƒƒss f f 其中, 、和 、分别为慢成分和快成分的电流幅IsΣs IfΣf 中虚线为 值和时间常数, Iss 为稳态电流值。 F ig. 4A 拟合曲线。F ig. 4B 和 F ig. 4C 分别显示 F ig. 4A 的电 流经拟合得到的时间常数和电流幅值与测量电压的 关系。、具有电压依赖性, 即随负向电压的增大而ΣsΣf 减小, 这表明 的慢、快成分均随视锥的超极化而 Ih 加快, 且 在各电压上均大于 。 和 极性相反, Σs ΣfIs If 均基本无电压依赖性, 而 随细胞超极化而增大。Iss .Co n2 K ine t ic ana ly sis o f th e deac t iva t io n p h a se o f IF ig. 5 h duc tance s o f Ih ta il cu r ren t s de te rm ined a t va r io u s vo ltage s.w e re dep ic ted a s a func t io n o f t im e .Ih w a s F ig. 4 K ine t ic ana ly sis o f th e ac t iva t io n p h a se o f Ih A , evo k ed f rom a co ne by vo ltage step s fo r 400 m s f rom a 240 2160 240 ho ld ing po ten t ia l o f mV to and mV in inc re2 20 . m en t s o f mVA c t iva t io n p h a se s o f Ih w e re w e ll f it w ith ( 2do ub leexpo nen t ia l func t io n s o f oppo site po la r ity do t ted )cu rve s. B , V o ltage2dep endence o f th e fa st and slow t im e co n stan t s o f th e ac t iva t io n p h a se o f I. C , V o lt2 hage2dep endence o f th e am p litude s o f th e fa st, slow and 2 M em b rane vo ltage s in re.. 6 steady com po nen t s o f th e ac t iva t io n p h a se o f I.F igP h y sio lo g ica l func t io n o f Ih h spo n se to h yp e rpo la r izing cu r ren t p u lse s o f 15 pA w e re o b ta ined unde r cu r ren t c lam p in a co ne ba th ed in R inge r’ s + 3. 2 失活相的动力学分析 ( ) so lu t io n w itho u t co n t ro l and w ith 5 mm o lL C sƒ+ () , .C sre sp ec t ive ly 如上列 2. 1 所述, 本研究已经看到 的失活依 Ih (() ) 照单指数函数 方程 2规律。为了进一步观察失活 ( ) 过程的电压依赖性, 又利用方程 1将 中尾电 . 2 F ig4. 视锥 I的生理功能 h ()流曲线转换成电导曲线 . 5。 从图中可以看出, F ig() 上述实验结果 见 显示, 只有当视锥膜. 3F igB 在 时, 各测量电压上 通道的电导值基本 = 0 t m s Ih 电位超极化到约250 以下时, h 才被激活。 由于 mV I( 相同, 约为 2. 0, 2. 4 即为 . 2中的斜率电n S F igB 视锥在暗中膜电位及其对弱光反应在230, 245 mV 左右, 这时 基本不能被激活; 而在强光反应中可Ih )之 导值。 随后, 通道进入失活相。 在280, 250 mV14 超极化至270 附近 , 从而激活 , 产生内向电 mV Ih 间, 失活相对较慢, 但随细胞去极化程度的加深, 失 流, 使细胞向去极化方向发展。活显著加快。 当电压去极化到210 时, 失活接近 mV 最快速度。由于240 和230 接近 的翻转电 mV mV Ih , 本研究采用电流钳记录方式, 在正常细胞 为此 位, 此时电流很小, 干扰相对较大, 曲线不能真实反 外液中, 向视锥内注射 15 pA 的超极化电流, 用以应 通道失活过程, 图中未给出这两条曲线。Ih ( )模拟细胞的强光反应 . 6。 当电流注入时, 视锥 F ig 处, 产生一个瞬变 膜电位迅速超极化, 在约270 mV 的膜电位向去极化方向的回跳, 类似于强光反应中 后, 膜电位则维持在恒定水平, 不再出现回跳。 这说 Ih 对视锥强光反应的上升相、最大超极化幅度、 明视锥强光反应中的瞬变电压成分是由 介导的。Ih 持续相和下降相各有何种不同影响? 根据视锥光电 19 流和 Ih 两者激活相动力学的比较, 可知在强光反 讨论 应的上升相中, Ih 已被激活, 这一方面使得上升相变 慢, 另一方面使其最大超极化幅度变小。在持续相中 1. 视锥 I的特性 h 则产生一个上述的瞬变的电压成分。 当视锥在撤光 从对宏观电流的动力学分析中可以了解介导该() 后 回到暗中膜电位水平 230, 240 时, 虽然 mV Ih 电流的离子通道的生物物理特性。根据 Ih 在激活相 () 通道失活缓慢 . 5, 在相当长的时间内仍处于开 F ig 所表现出的极性相反的双指数函数特性以及失活相 放状态, 但由于此时通道的驱动力只有几个 所 , mV 的单指数函数特性, 按 2的 离 子 通H o dgk in H u x ley 产生的电流很小, 因而 在这种状态下对强光反应 Ih 13 道动力学模型理论, 此时的 通道具有两个关闭 Ih 的下降相几无影响; 如果视锥在撤光后回到250 mV () () 状态 和 和一个开放状态 , 即:C 1 C 2 O ( ) 或更低的水平 如明适应状态, 这时一方面由于 Ih C ? C ? O 在条件电压下通道1 2 通道失活更为缓慢, 另一方面, 通道驱动力较大, 从处于 , 进入激活相后, 通道必 须经过 后方能C 1 C 2 而产生持续较长、幅度较大的 尾电流。 在这种状 Ih 进入开放态 从而在电流曲线上 , O 表现为一个时间况下 必然会影响强光反应的下降相。上述分析从 Ih , 通律。 失活时上的延迟, 体现出双指数函数的规 中可以直观地看到: 除了形成一个瞬变电 . 6 F igIh 道只需经过一个开放态 即可进入 关闭态 , 从O C 2 压成分外, 还使得电压反应的上升相变慢、最大反应 而表现为单指数函数的规律。 幅值略有减小。对强光反应上升相的延缓、瞬变成 Ih 分的形成, 实质上是在时域中对视觉信号频谱特性 牛蛙视网膜视锥 半激活电压接近290 , 与 Ih mV 的调谐。 (在虎蝾螈和蜥蜴分离视锥上所得到的结果 265, 6 7 20 结合 等、和 等的 M a r icq H e st r in B a rn e s 6, 9 ) 280 有所差异。此差异固然可能是由于动物 mV 工作可以 看 到, 视 锥 与 视 杆 相 比, 激 活 快, 幅 度 Ih 种属不同所造成, 但更可能是由于视网膜薄片标本 小。 这些差异可能是导致视锥强光反应和视杆强光 更接近细胞的生理状态的缘故。 与此相似, 在薄片 ( ) 上, 本 文 作 者 等 的 观 察 未 发 表 结 果和 他 人 的 工 21 反应波形有所不同的原因。从 Ih 激活速度的差异 152+ 作均 显 示, 视 锥 在240 时 即 可 激 活, 而 ICamV 推知它在视锥中较视杆更早地介入到强光反应的上 4, 16 等在分离的视锥上发现, 必须去极化到 B a rn e s h , 使前者强光反应上升相慢于后者; 而视锥 I 升相中2+ 210 左右才能激活 。mV ICa较小的幅度则表现为视锥光反应的初始瞬变电压成 14 2. 视锥 I的生理功能 h 分比视杆的小。 本工作承蒙国家科委攀登计划基金, 国家自然科学基金 视锥内段电压门控离子通道, 一方面参与维持 和上海生命科学中心的资助, 谨致谢忱。 暗中细胞膜电位, 另一方面参与形成细胞的对光反 ( )收稿 1999- 02- 27 17 ( 应。 在 暗 中, 视 锥 的 膜 电 位 约230, 240 见mV 14 ) 对弱光的反应只有几个 . 3, 的超极化。F igmV 据本文的实验结果, 在这个电压范围内 Ih 通道处于 参 考 文 献 ( ) 关闭状态或仅有百分之几 约 0. 2 被激活, 同时 n S () 由于这时的电压驱动力 2只有几个 激, E E revmV 1 , , . Kam iyam a YO gu ra T U su i SIo n ic cu r ren t m o de l o f th e ve r2 活的 也就很小, 因而它对暗中膜电位的维持和弱 Ih , 4076. , 1996; 36: 4059teb ra te ro d p ho to recep to rV isio n R e s 18 光反应的形成作用很小。 有的工作显示, 当加入 , , . 22Savch enko A B a rne s SK ram e r RHC yc licnuc leo t idega ted 2 + . ,ch anne ls m ed ia te synap t ic feedback by n it r ide o x ideN a tu re 足够量 阻断 的情况下, 光感受器的膜电位和 C sIh 1997; 390: 694, 698 暗光反应并未受到明显影响; 而强光刺激时, 视锥可 , . M a r icq A V Ko renb ro t J IPo ta ssium cu r ren t s in th e inne r seg2 14 3 超极化至270 , 此时约有 25% 的 通道被激mV Ih . , 1990; 64:m en t o f re t ina l co ne p ho to recep to r sJ N eu rop h y sio l (左右的内向电流。由于 ) 活 约 1. 25 , 产生 40 n SpA1929, 1940 . : B a rne s SA f te r t ran sduc t io nre spo n se sh ap ing and co n t ro l o f 此时细胞电阻约为 0. 2, 0. 5 , 因而该电流能使G8 4 t ran sm issio n by io n ch anne ls o f th e p ho to recep to r inne r seg2 细胞去极化达 10 左右, 从而使视锥在对强光的mV , 459. , 1994; 58: 447m en tN eu ro sc ience 的瞬变电压成分。 反应中形成一个几 mV 5 M a r icq A V , Ko renb ro t J I. C a lc ium and ca lc ium - dep enden t b rane cu r ren t and it s app lica t io n to co nduc t io n and exc ita t io n in () , 544 ne rve. J P h y sio l L o nd, 1952; 117: 500ch lo r ide cu r ren t s gene ra te ac t io n po ten t ia ls in so lita ry co ne p ho 2 to recep to r s. N eu ro n, 1988; 1: 503, 515 Yang XL , W u SM . R e spo n se sen sit iv ity and vo ltage ga in o f 14 , . 2 22 2 M a r icq A V Ko renb ro t J IInw a rd rec t if ica t io n in th e inne r seg2 th e ro dand co neho r izo n ta l ce ll synap se s in da rk and ligh t6 . ,. , 1996; 76:m en t o f sing le re t ian l co ne p ho to recep to r sJ N eu rop h y sio l adap ted t ige r sa lam ande r re t inaJ N eu rop h y sio l 1990; 64: 1917, 1928 3863, 3874 . H e st r in ST h e p rop e r t ie s and func t io n o f inw a rd rec t if ica t io n in , , . T ho re so n W B N itzan R M ille r R FR educ ing ex t race llu la r 7 15 () - 2+ . ,ro d p ho to recep to r s o f th e t ige r sa lam ande rJ P h y sio l L o nd 2C lsupp re sse s d ih yd rop y r id inesen sit ive C acu r ren t s and 1987; 390: 319, 333 . synap t ic t ran sm issio n in am p h ib ian p ho to ecep to r sJ N eu ro 2 , . M cC a r ren M A lge r B EP ap a in effec t s o n ra t h ippo cam p a l p h y sio l, 1997; 77: 2175, 2185 8 . , 1987; 78: 307,neu ro n s in th e slice p rep a ra t io nN eu ro sc i L e t t , . 2B a rne s SB u i QM o du la t io n o f ca lc ium ac t iva ted ch lo r ide cu r2 16 310 2ren t v ia pH induced ch ange s o f ca lc ium ch anne l p rop e r t ie s in . W u SM Synap t ic co nnec t io n s be tw een neu ro n s in liv ing slice s . , 1991; 11: 4015, 4023co ne p ho to recep to r sJ N e ruo sc i 9 . , 1987;o f th e la rva l t ige r sa lam ande r re t inaJ N eu ro sc i M e th . . , 1987; 28:B ay lo r DAP ho to recep to r signa ls and v isio nIV O S 17 20: 139, 150 34, 49 , , . M a t su i K H o so i N T ach ibana M E xc ita to ry synap t ic t ran s2 , , , B ay lo r DA M a t th ew s GN unn BJ L o ca t io n and func t io n o f 10 18 : m issio n in th e inne r re t inap a ired reco rd ing s o f b ipo la r ce lls 2vo ltagesen sit ive co nduc tance s in re t ina l ro d s o f th e sa lam ande r () . , 1984; 354: 203, 223A m by stom a tig r inumJ P h y sio l L o nd 1998; 18: and neu ro n s o f th e gang lio n ce ll laye r. J N eu ro sc i, . . M cN augh to n PL igh t re spo n se o f ve r teb ra te p ho to recep to r s, 4510 450019 , 1990; 70: 847, 884P h y sio l R ev . 2211 So n th e im e r HW ho lece ll p a tch c lam p . 2 reco rd ing sN eu, . B a rne s SH ille BIo n ic ch anne ls o f th e inne r segm en t o f t ige r , 1992; 26: 37, 53rom e tho d s 20 , . 2 12 B ade r CR B e r t rand DE ffec t s o f ch ange s o f in t raand ex t ra2 1989; 94: 719 sa lam ande r co ne p ho to recep to r s. J Gen P h y sio l, , 743 () ce llu la r so d ium o n th e inw a rd anom a lo u srec t if ica t io n in sa la2 () , 631. , 1984; 347: 611m ande r p ho to recep to r sJ P h y sio l L o nd , . 221 . Yang XL W u SM M o du la t io n o f ro dco ne co up ling by ligh t, 1989; 244: 352, 354, . Sc ience H o dgk in A L H ux ley A FA quan t ita t ive de sc r ip t io n o f m em 2 13
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