内生真菌与禾本科植物的生态适应性

内生真菌与禾本科植物的生态适应性 湖北植保2005年第5期?49? 内生真菌与禾本科植物的生态适应性 陈小慧刘全科严寒 (长江大学地球化学系,武汉434023;湖北省植保总站,武汉4300703; 长江大学生命科学学院,武汉404325) 中图分类号:$432.44文献标识码:B文章编号:1005—6114(2005)05—0049—02 植物内生真菌(Plantendophyticfungi)是生活 在植物体内的一类真菌,在寄主中度过全部或近乎 全部生活周期而不使寄主表现任何症状.迄今为止 已发现禾本科80多个属的290多种植物中含有内 生真菌,禾本科内生真菌主要是子囊孢子类核菌纲 麦角菌科中的一些菌类,其中研究较多的是麦角菌 属,瘤座菌属和香柱菌属.内生真菌长期生活在植 物体内的特殊环境中,并与寄主协同进化,在演化 过程中二者形成了互惠共生的关系.一方面,内生 真菌可从寄主中吸取营养供自己生长所需,另一方 面,内生真菌在寄主的生长发育和系统演化过程中 起着重要作用.内生真菌在寄主体内只需少量的营 养物质,因此带有内生真菌的草与不带菌的草在外 观上没有任何不同,但它们产生的一些生物碱增强 了寄主的抗虫性,抗病性以及抗逆性等,对禾本科 植物的生物防治具有重要的意义. 1抗虫性 内生真菌可提高草坪草或牧草对至少35个属 害虫的抗性,包括鳞翅目如草地螟,莎草夜蛾,鞘 翅目如牧草隐喙象,阿根廷茎象鼻虫和异翅目如美 洲毛谷长蝽,同翅目如叶蝉,麦双尾蚜,直翅目如 蟋蟀,蝗虫,蜱螨目如甘蔗畸瘿螨等有明显的抗 性.如果昆虫采食了带菌的草,真菌毒素将引起昆 虫消化系统紊乱直至昆虫死亡.虽然内生真菌可抑 制很多虫害,但一些昆虫仍能持续生存.主要有两 个原因:一是部分昆虫体内有抗真菌毒素的物质; 二是与昆虫的进食行为有关,即抗虫的效果会随不 收稿}{期:2005—07—29 同的进食方式而改变.而且共生体内生物碱含量受 随之影响昆虫 植物生长条件如营养,季节等影响, 的抗性程度.以黑麦草为例,在冬季和早春季节, 带菌的黑麦草抗虫性降低. 抗虫性最强的是茎基部,叶片,叶鞘,花序等 部位,这可能与真菌毒素在寄主体内的分布情况有 关.而对于寄生根部的昆虫,也有不同程度的抗 性.内生真菌在组织中的分布不同对昆虫抗性程度 不同:若真菌毒素只在真菌体内出现,而不释放到 寄主体内,昆虫直接取食植物体内含有菌丝的部分 才可达到抗虫的效果.对于一些咀嚼式口器的昆 虫,如夜盗蛾的幼虫,抗虫性很高;若植物体液内 出现真菌毒素,则对一些刺吸式口器的昆虫,如蚜 虫,达到抗虫效果.内生真菌分泌真菌毒素到植物 体内,然后毒素随着维管束组织运输,当蚜虫以口 器刺人植物体内的韧皮组织时,吸食到毒素而导致 死亡 2抗病性 2.1对真菌的抗性 在禾本科植物生态中,病害的表现是病原菌菌 株,寄主基因型,环境因子以及与其它生物相互作 用的结果,因此真菌性病害的抗性是一种综合反 应.内生真菌在植物的植冠,叶鞘等部位占据了一 定的空间和生态位,能抵抗病原菌的入侵和繁殖. 而且其产生的真菌毒素对病原真菌的生长具有抑制 作用,可抑制病斑的扩展或菌落的生长.例如,内 生真菌可增强高狐草幼苗对褐斑病的抗性,但对夏 ? 50?湖北植保2005年第5期 斑病并无影响.一些含有内生真菌的植物如细羊茅 对币斑病有很好的抗性,而对高羊茅秆锈病和冠锈 病及t土传病害并不起作用.植物一内生真菌共生体 抗病的效果可能不是内生真菌抗病性的表现,而是 通过间接强化寄主的能力,如降低草层的温度,提 高水分吸收能力,增加耐逆性等方式来增强植物抗 病性. 2.2对细菌性或病毒性疾病的抗性 由细菌或病毒所引起的病害从植株外观上往往 不易诊断.细菌性病害是温带型草种常见的病害, 对草的品质和产量有一定的影响.虽然病毒性疾病 在禾本科植物上问题不大,但有很多草种是病毒的 中间寄主.例如高羊茅的大麦矮性黄化病毒是由禾 谷缢管蚜虫在原发寄主和转主寄主之间传播的病 毒,研究表明含有内生真菌的植物可降低大麦矮性 黄化病的发生率,可能是带菌的高羊茅阻抑了禾谷 缢管蚜虫的取食.因此利用内生真菌共生的草种, 就能减少近缘的寄主植物感染病毒性疾病的机率. 3对线虫的抗性 线虫常常危害禾本科植物的根部,而且其症状 与营养缺乏或其他非生物胁迫相似,因而不易被诊 断出来.与禾禾本科共生的内生真菌的种类不同, 其抗线虫的效果不一致.在真菌一高羊茅共生体生 长的土壤内,螺旋线虫,根结线虫,根斑线虫等其 生物群体数量显着低于不带菌禾草生长的土壤.内 生真菌与高狐草共生,减少了根被吃食,减少线虫 卵的产生,降低了线虫的发生机率. 4抗逆性 内生真菌可增强植物的耐旱性其主要原因是内 生真菌通过促进植物根系发育,叶片生长,气孔开 合和渗透调节而使植物表现出避旱,耐旱及受旱后 易恢复等性能.抗旱性在生理学上表现为对环境的 适应性:如扩张根系,促进水分吸收,减少蒸腾作 用,促进渗透调节物质的积累转运和吸收,维持细 胞壁的弹性.遇旱时共生体植株叶鞘细胞中葡萄糖 和果糖浓度增加,而未共生植株叶鞘细胞中糖类浓 度不变,并且共生体植株叶片细胞壁弹性较大.共 生体在干旱时能迅速产生大量的脱落酸,刺激气孔 关闭,光合作用和蒸腾作用降低,叶片中糖类含量 增加,使植株在干旱条件下存活率增高.在内生真 菌与植物相互作用中,在干旱条件下植物激素类物 质和糖类物质增加,刺激渗透调节发生,因此有观 点认为内生真菌能增强植株对高温,低温,及盐害 等逆境的忍受力,但这还需进一步研究证实. 内生真菌还可增强植物对环境中离子胁迫的适 应性.有关研究表明,带菌植株在低氮水平下的生 长状况与不带菌植株在高氮水平下生长相似;在缺 磷水平下带菌植株更能表现出对磷的有效利用;在 高浓度AI3+和Zn2+条件下,带菌的紫羊茅具有 较强的耐性. 5内生真菌的应用前景 由于内生真菌对于宿主植物抗病虫性和抗逆性 生理上的特殊作用,内生真菌研究的实际意义和应 用前景受到越来越多的关注.关于内生真菌在畜牧 业生产中的应用问题,人们希望得到既具有抗性上 的优势又对牲畜无毒害作用的草种.内生真菌产生 的一些生物碱,包括双吡咯烷类生物碱(如黑麦 草碱),吲哚二萜类,并吡咯吡嗪(如波胺),麦 角碱等.这些次生代谢物对昆虫具有毒性,其中毒 性最强的是黑麦草碱和波胺,除波胺以外的另外3 种生物碱对哺乳动物具有毒性.早在1993年, Latch发现了一种黑麦草,对采食的昆虫具有毒性 并保持抗旱性但对食草的羊不产生中毒症状.新西 兰已培育出对牲畜无毒的内生真菌黑麦草和高羊茅 共生体.另外,也可进行解毒剂和免疫制剂的研 制,或者筛选对真菌毒素具有抗性的牲畜品种,使 牲畜免受真菌毒素的毒害.目前这些研究正在进 行,其实现有赖于人们对内生真菌的生物学特性, 毒素的化学特性以及内生真菌与植物共生关系的进 一 步了解. 另外,内生真菌代谢物的应用也受到了人们的 重视.内生真菌的真菌毒素对害虫和植物病原菌的 抑制作用为草坪草生产和管理中病虫害防治提供了 有效的生物控制措施,因此将内生真菌引入草坪草 中,培育出具有抗病,抗虫,抗逆性的优良草种, 减少化学药剂施用对环境造成的污染和草坪草维护 成本.