节节麦抗白粉病基因直接转移及遗传表达

节节麦抗白粉病基因直接转移及遗传表达 () 文章编号 : 1001 - 4829 200004 - 0015 - 06 节节麦抗白粉病基因直接转移及遗传表达 1 1 1 2 2 2 2杨武云, 余 毅, 胡晓蓉, 伍碧华, 颜 济, 杨俊良, 郑有良 ( )11 四川省农科院作物研究所 , 四川 成都 610066 ; 21 四川农业大学小麦研究所 , 四川 都江堰市 611830 () 摘 要 : 利用四川推广高产小麦品种 系和地方品种直接与抗 、感白粉病节节麦 杂交 , 通过幼胚培养技术成功获得 22 个组合的杂种植株 。将杂种 F及回交 BCF1 1 1与其普通小麦 、节节麦亲本的抗白粉性比较分析 , 发现大部分组合中节节麦的抗性 基因被普通小麦的抑制基因抑制 , 仅 1 份节节麦的抗性基因能在杂种 F中完全或 1 部分表达 ; 节节麦抗性基因的表达和抑制 , 与特定的普通小麦亲本有关 。结果还表明 , 杂种 F中被抑制的节节麦抗性基因 , 可以通过用不含抑制基因的普通小麦回 1 交 , 使其在回交后代中正常表达 。 关键词 : 节节麦 ; 普通小麦 ; 白粉病 ; 表达与抑制 ; 直接转育 中图分类号 : S33212 ; S512文献标识码 : A Direct transf er of po wdery mil de w resistant gene f rom Aegi l ops t a us hi i into brea d wheat an d its genet ic expression 1 1 1 2 2 YAN G Wu2yun, YU Yi, HU Xiao2ro ng, WU Bi2hua, YEN Chi, 2 2YAN G J un2liang, ZHEN G Yo u2liang ( 11Crop Research Instit ute , Sichuan Academy of Agricult ural Sciences , Chengdu 610066 , China ; 2 . Triticeae )Research Insit ute , Sichuan Agricult ural U niversit y , Dujiangyan 611830 , China Abstract : Fhybrid plant s of 22 co mbinatio ns bet ween Sichuan co mmercial bread wheat s o r landraces and powdery 1 mildew resistant o r susceptible A e . t a uschii accessio ns were successf ully o btained via embryo rescue . Disease re2 spo nses bet ween t he Fhybrids o r BCFindividuals and t heir parent s were co mpared. Mo st genes fo r powdery 1 1 1 mildew resistance f ro m A e . t a uschii were supp ressed in all t he Fhybrids of bread wheat wit h A e . t a uschii . Fo rt u2 1 nately , o ne accessio n was fo und to exp ress it s resistance in so me of t he Fhybird co mbinatio n of bread wheat wit h A e . 1 t a uschii , indicating t hat t he supp ressio n o r exp ressio n of powdery mildew resistance genes were clo sely related to t he bread wheat genot ypes involved in t he cro sses. The resistance gene supp ressed in t he Fhybrids co uld be exp ressed in 1 t he BCFindividuals o nly if t he bread wheat parent wit ho ut supp ressio n gene was used in t he backcro ss. 1 1 Key words : A e . t a uschii ; bread wheat ; powdery mildew ; resistance ; gene t ransfer 收稿日期 : 2000 - 03 - 01 基金项目 : 国家自然科学基金和四川省 “九五”生物技术育种资助项目 ; 四川省学术技术带头人后备人选培养基金 资助 ( ) 小 麦 白 粉 病 是 由 小 麦 白 粉 病 菌CS和 J - 11 。节节麦 16 亲和性的中国春 ( ) Erysi p he g ra m i nis DC引起的一种世界性 份 , 其中 14 份来自 C IMM YT , 由 Mujeeb2病害 。我 国 自 70 年 代 初 开 始 , 由 于 1BL / Kazi A . 博士提供 ; 另 2 份来自四川农业大 () 学小麦研究所 , 由刘登才博士提供 表 1。 1 RS 衍 生 系 的 引 进 与 广 泛 应 用 , 主 要 麦 区 抗病 节 节 麦 与 感 病 节 节 麦 杂 种 F于 90 %以上 的 品 种 白 粉 病 的 抗 性 基 因 为 源 自1 4 ,14 1997 年 4 , 6 月 采 用 常 规 杂 交 方 法 配 臵 获 1BL / 1 RS 易位系的 Pm8 。近 20 多年以 得 。 ,由于 长 期 单 一 化 抗 源 品 种 的 大 面 积 推来 普通小 麦 与 节 节 麦 正 反 交 杂 种 F代 , () 广 ,加速了病原菌菌系 或生理小种的演 1 分别于 1996 年和 1997 年 4 , 6 月采用常规 化 ,以致 Pm8 基因不能抗新出现的白粉病 () 杂交法杂交 。授粉后 12 , 16 天 , 取杂种幼 菌系 或生理小种, 白粉病危害日趋严重 , 2 4 ,8 ,10,15胚培养获得杂种植株 , 方法同以前报道。 现已成为我国小麦的第二大病害 。 待幼胚出苗后将试管放入光照培养箱内低温因此 , 发掘并应用新的抗白粉病基因资源 , () 5,8 ?越夏 , 当年 10 月底移至盆 培养 培育高产 、抗病小麦新品种来抑制白粉病的 钵内 。 流行和 发 展 , 已 是 小 麦 抗 病 育 种 的 重 要 任 表 1 供试普通小麦 、节节麦亲本抗性表现务 。 Ta ble 1 Resistant responses of the parents of common ( ) 节节 麦 A egi lops t a uschi i 是 普 通 小 wheats and Ae . t a uschii used in present experiment ( ) 麦 T ri t icu m aest i v u m 的 D 染 色 体 组 供 材 料 抗性级别 材 料 抗性级别 体 , 其 中 蕴 藏 着 丰 富 的 优 良 基 Materials Grade of resistance Materials Grade of resistan 1 ,9 ,17 ,19 ,25因 。国内外研究证明 , 节节麦携 普通小麦 2460 SQS 带有遗传多样的高抗白粉病基因 ,可供改良( ) T . aest i v u m 9 ,19CS SQ2493 S S 。对 于 节 节 麦 优 良 基 因 的 转现代 小 麦 J211 SQ2515 S S 育 , 国内外主要采用普通小麦直接杂交转育 ( )SQ2523 S S 异源 2 号 YY2 和合成四倍体小麦 ———节节麦人工合成种的 AS282 ( ) S S 88 繁 8 88 F8川 桥梁转育等两种方法 。由于直接杂交转育只 AS2399 ( ) S S 育 12 C Y12绵 SQ2214 ( ) S R 阳 26 M Y26绵涉及 D 染色体组 , 只 需 用 原 普 通 小 麦 回 交 ( )SQ2309 R S 农 4 号 MN4 一次 即 可 获 得 92 % 的 原 普 通 小 麦 遗 传 背R ( SQ2358 ) 节节麦 A e . t a uschii 17, 因而被认为是最直接有效的转育途景 SQ2446 R SQ2164 S 17 ,20 ,24。径 SQ2511 R SQ2216 S SQ2220 S SQ2665 R 本试验采用普通小麦与节节麦直接杂交 SQ2328 S () 正反交方法 , 成功地转育了节节麦抗白 注 : ?SQ , CIMM YT 远缘杂交部编号 ; ?AS , 四川 粉病基因 , 并对节节麦抗白粉病基因在普通 农业 大 学 小 麦 研 究 所 编 号 ; ?缩 写 : 异 源 2 号 小麦遗传背景下的遗传表达与抑制等问题进 ( ) ( ) ( ) YY2, 88 繁 8 88 F8, 川育 12 C Y12, 绵阳 26 行了系统分析 , 为进一步研究 、利用节节麦 ( ) ( ) M Y26, 绵农 4 号 MN4。 抗白粉病基因资源奠定了基础 。 Note : ?SQ , The accessio ns co de of A e . t a uschii used in CIMM YT ; ? AS , The accessio ns co de of A e .1 材料与方法 t a uschii ued in Triticeae Research Instit ute Sichuan Agr2 cult ural U niversit y , Sichuan , China ; ?Abbreviatio n : 111 供试材料 ( ) ( ) Yiyuan2 YY2 , 88 Fan8 88 F8 , Chuanyu12 普通小麦 7 份 , 其中 5 份为四川近年育 ( ) ( ) C Y12 , Mainyang26 M Y26 and Mianno ng4 ( ) ( ) MN4. 成的高产小麦品种 系, 另 2 份为具有高 “普通小麦 ×节节麦杂种”与普通小麦F, 均 表 现 为 感 病 。前麦杂交的所有组 合 1 面分析已表明 , 节节麦的抗白粉病基因为显 回交后代 BCF, 于 1997 年 4,6 月采用常 1 1 规杂交法获得 。 性遗 传 , 但 抗 病 节 节 麦 SQ - 214 、SQ - 112 抗性鉴定与观察记载446 、SQ - 511 和 SQ - 665 的抗性基因未能 在 CS ×SQ - 214 、CS ×SQ - 511 、J - 11 ×本试验所用白粉病菌种系采自四川屏山 县农场 , 四川省农科院植保所白粉病鉴定圃 SQ - 446 和 J - 11 ×SQ - 665 四个杂交组合 F中表达 , 说明节节麦的抗性基 因 完 全 被 中的诱发品种铭贤 169 , 为自然群体菌种 。1 普通小麦 CS 和 J - 11 中的抑制基因抑制 。 白粉病苗期抗性鉴定采用唐伯让等提出 5 ,6 表 2 感 ×抗节节麦 F、普通小麦和节节麦正反交 1 的离 体 叶 片 培 养 法 进 行。具 体 步 骤 为 : F抗性表现 1 在普通小麦与节节麦杂种 F、BCF和双亲 1 1 1 Ta ble 2 Resistant responses of hybrids Fof susceptible Ae . 1 分蘖期 , 取长势 、大小一致的最嫩分蘖上的 t a uss hii ×resistant Ae . t a uschii , common wheat × Ae . t a 第二展开叶 , 剪取中部叶段放于培养基上培 uschii and their reciprocal s () 养 琼 脂 017 % + 苯 胼 咪 唑 35pp m。每 材 组 合 Co mbinatio ns 抗性级别 Grade of resistanc 料每 次 处 理 放 3 , 4 个 叶 段 , 叶 段 长 2 , 感病节节麦 ×抗病节节麦 F 1( )3cm 。共设 3 次重复 。感病对照为铭贤 169 。Fof susceptible A e . t a uschii ×resistant A e . t a uschii 1 R AS - 82 ×SQ - 214 接种时将繁殖好的菌种均匀地抖在叶段上 ,R AS - 82 ×SQ - 309( 接种后将培养皿放于组织培养室培养 温度 R AS - 82 ×SQ - 358) 16,18 ?, 持续光照。培养 10 天后记载反 R AS - 82 ×SQ - 446 R AS - 82 ×SQ - 511应型 , 共记载 3 次 。 AS - 82 ×SQ - 665R 反应型记载参照 Zeller 等的方法进 普通小麦 ×节节麦 F126, 即 : 将孢子 堆 大 小 和 数 量 与 感 病 品行 ( )F of co mmo n wheat ×A e . t a uschii 1 S CS ×SQ - 214 ( ) 种铭贤 169 严重度为 100 %对照 , 严重 S CS ×SQ - 216 ( ) 度在 0 , 20 %为 抗 病 R, 严 重 度 在 20 %S CS ×SQ - 220 S CS ×SQ - 328 ( ) ,50 % 为 中 抗 M R , 严 重 度 在 50 % ,S CS ×SQ - 460 ( ) 100 %为感 病 S。对 鉴 定 出 的 抗 病 材 料 ,S CS ×SQ - 511 S CS ×SQ - 82 按以上程序重复鉴定 1 次 。S CS ×SQ - 399 S J - 11 ×SQ - 446 2 结果与分析 S J - 11 ×SQ - 460 S J - 11 ×SQ - 493 211 普通小麦 、节节麦的抗性表现 S J - 11 ×SQ - 665 S J - 11 ×AS - 82 从表 1 看出 , 供试的 7 份普通小麦亲本 节节麦 ×普通小麦 F 1均不抗病 , 而 16 份节节麦亲本中有 6 份表 ( )Fof A e . t a uschii ×co mmo n wheat 1 ( ) SQ - 164 ×绵阳 26 SQ - 164 ×M Y26 现为抗病 。利用感病节节麦 A S - 82 与 6 份S ( ) SQ - 309 ×绵阳 26 SQ - 309 ×M Y26MR 抗病节节麦配臵的杂种 F, 均表 现 为 抗 病1 SQ - 309 ×SW3243 R () 表 2, 表明节节麦抗白粉病基因为显性遗 ( ) SQ - 358 ×绵阳 26 SQ - 358 ×M Y26S ( )SQ - 460 ×异源 2 号 SQ - 460 ×YY2 () 传 。本试验结果与孔令让等 1997的研究 S 9 SQ - 515 ×CSS 结论一致。( ) SQ - 523 ×绵阳 26 SQ - 523 ×M Y26S 212 普通小麦与节节麦正反交杂种 F的抗 1 SQ - 665 ×SW3243 S 性表现 ( ) SQ - 665 ×绵农 4 号 SQ - 665 ×MN4S 注 : 见表 1 。Note : see Table1 . 从表 2 看出 , CS 、J - 11 与抗 、感节节 抗 、感节节麦与绵阳 26 等普通小麦杂CS 的抑制基因完全抑制 ,未能表达 ;种中被 交的 9 个 组 合 杂 种 F的 抗 性 表 现 见 表 2 。 然而 ,在 CS ×SQ - 511 与 SW3243 回交后代 1 节节 麦 、普 通 小 麦 双 亲 都 感 病 的 , 其 杂 种 中出现了中抗和抗病植株 ,表明 : ?SW3243 F亦表现感病 , 如 SQ - 164 ×绵阳 26 等 4 不含有对节节麦 SQ - 511 抗性的抑制基因 ; 1 ?CS 对 SQ - 511 的 抑 制 基 因 可 能 为 隐 性 ; 个组合 。然而 , 抗 病 节 节 麦 SQ - 309 、SQ 或 抑 制 基 因 可 能 为 显 性 但 位 于 AB 组- 665 与普通小麦的杂种 F抗性表现却很 1 3 ,18 ,23() 上 ,因四倍体杂种 ABDD中 AB 组染 不一致 。杂种 SQ - 309 ×绵阳 26 表现为中 色体的不正常分裂行为而部分或完全丢失 , 抗 , SQ - 358 × 绵 阳 26 、 SQ - 665 × 以致 SQ - 511 的抗性基因在回交后代的单 SW3243 和 SQ - 665 ×绵农 4 号均表现为感 株中部分或完全表达出来 。 病 , 而 SQ - 309 ×SW3243 表现为抗病 。这 另外 4 个回交组合 , 其节节麦亲本也抗 结结果表明 , SQ - 309 的抗性基因在 SQ - 病 。组合 CS/ SQ - 511/ / CS , 由于回交时仍 309 ×绵阳 26 中被部分抑制 , 但在 SQ - 309 采用了 CS 作亲本 , SQ - 511 的抗性基因仍 ×SW3243 中完全表达 ; SQ - 358 的抗性基 受 CS 抑 制 , 4 株 回 交 后 代 都 表 现 为 感 病 。 因在 SQ - 358 ×绵阳 26 中 、SQ - 665 的抗 但 CS/ SQ - 511/ / 88 繁 8 、CS/ SQ - 214/ / 性基因在 SQ - 665 ×SW3243 和 SQ - 665 × 异源 2 号 和 CS/ SQ - 214/ / 绵 阳 26 三 个 组 绵农 4 号中均完全被抑制 , 未能表达 。普通 合的节节麦抗性未能在相应的回交后代表达 小麦 SW3243 抑制了节节麦 SQ - 665 的 抗 出来有两种可能 : ?普通小麦 88 繁 8 和异 性基因表达 , 但对 SQ - 309 却无抑制作用 , 源 2 号同样有抑制相应节节麦抗性的抑制基 进一步表明 , 节节麦抗性基因的表达和抑制 因 ; ?普通小麦 88 繁 8 和异源 2 号无抑制 与特定的普通小麦亲本有关 。 节节麦抗性的抑制基因 , 但回交所得 BCF1 1 213 回交后代的抗性表现 群体太小 , 未能出现抗病植株 。2 号无抑制 普通小麦 ×节节麦杂种 F再与普通小 1 节节麦抗性的抑制基因 , 但回交所得 BCF1 1 麦回交后代 BCF的抗性表现列于表 3 。 1 1 群体太小 , 未能出现抗病植株 。 11 个回交组合的 58 株中 , 仅 CS/ SQ - CS/ SQ - 220 ?SW3243 等 6 个 回 交 组511/ / SW3243 中有 2 株表现为中抗和抗病 , 合 , 其节节麦和杂交 、回交普通小麦都不抗 其余 56 株均感病 ,据表 1 、表 2 知 , SQ - 511 病 , 因此全表现为感病 。 抗白粉病 ,但其抗性基因在 CS ×SQ - 511 杂 表 3 普通小麦 ×节节麦杂种与普通小麦回交后代 BCF抗性表现 1 1 Ta ble 3 Resistant responses of the BCFpopulations 1 1 组合 抗性级别 Grade of resistance 总计株数 Co mbinatio ns R MR S Total No . of plant s ( )0 0 2 2 CS/ SQ - 214/ / CS/ SQ - 214 异源 2 号 ?YY2 ( )0 0 2 2 CS/ SQ - 214/ / 绵阳 26 CS/ SQ - 214 ?M Y26 CS/ SQ - 220/ / SW3243 0 0 6 6 CS/ SQ - 328/ / SW3243 0 0 2 2 CS/ SQ - 328/ / CS 0 0 10 10 ( )0 0 6 6 CS/ SQ - 328/ / C Y12 CS/ SQ - 328/ / 川育 12 ( )0 0 10 10 CS/ SQ - 328/ / M Y26 CS/ SQ - 328/ / 绵阳 26 ( )0 0 4 4 CS/ SQ - 460/ / 异源 2 号 CS/ SQ - 460/ / YY2 0 0 4 4 CS/ SQ - 511/ / CS 1 1 8 10 CS/ SQ - 511/ / SW3243 0 0 2 2 ( )CS/ SQ - 511/ 88 繁 8 CS/ SQ - 511/ / 88 F8 1 1 56 58 总计株数 Total No . of plant s 注 : 见表 1 。 Note : see Table1 . 参考文献 : 3 讨论 1 兰秀锦 , 颜 济 1 中国四倍体小麦地方品种矮兰麦与 1 中国产节节麦双二倍体及其在育种上的 利 用 J 小麦近缘属种是丰富小麦遗传基因库和 ( ) 四川农业大学学报 , 1992 , 10 4?581,585改良现代小麦的重要种质 。现在 , 国内外已 2 伍碧华 , 孙根楼 , 余师珍 1 影响小麦族远缘杂种幼胚 将大量的小麦近缘属种的优良基因转育至普 1 四川农业大学学 培养成苗率的几个因素初探 J 1 ,16 ,17 ,20 ,24。然 而 , 人 们 发 现 一通小 麦 中 ( ) 报 , 1992 , 10 4?673,677 3 陈尚安 , 董玉琛 1 波斯小麦 ×节节麦双二倍体 Am3 些小麦近缘属种的抗性基因在从低倍性属种 1 中国农业科学 , 1990 , 23 抗白粉病基因分析 J 转育到 高 倍 性 属 种 中 常 常 被 抑 制 而 不 能 表( ) 4?17,211623( ) 达 。 Ma 等 1995 和 Gert 等 4 庞家智 , 曾淅荣 , 孙荣锦 , 等 1 冬小麦亲本材料的遗 18 () 1995报道 , 部分节节麦的抗条锈基因 传评价 A 1 见 : 庄巧生 , 杜振华 1 中国小麦育种在四倍体小麦 - 节节麦人工合成种中常常被 北京 : 农业出版社 , 19961294,303 研究进展 M . 5 四倍体小麦 AB 染色体组上的抑制基因所抑 唐伯让 , 朱夕珍 1 小麦白粉病离体叶段鉴定方法研究 3( ) J 1 北京农业大学学报 , 1992 , 18 3?110( ) 制 。 陈 尚 安 等 1990 和 L utz 等 唐伯让 , 孟繁华 1 小麦幼苗离体叶段鉴定白粉病保绿6 23 () 1994曾发现节节麦的抗白粉病基因也 剂和幼苗叶段对发病的影响 J 1 北京农业大学学 常在四倍体小麦 - 节节麦人工合成种中被四 ( ) 报 , 1993 , 19 2?113,114倍体小麦所抑制 。 7 唐伯让 , 沈克全 , 夏先春 , 等 1 白粉病抗源的鉴定与 本试验采用直接杂交转育法 , 获得了一利用研究 A 1 见 : 庄巧生 , 杜振华 1 中国小麦育 1 北 京 : 农 业 出 版 社 , 1996 . 240 种研究进 展 M 批普通小麦与节节麦杂种 F及回交 BCF。 1 1 1 ,253将杂种 F及回交 BCF与其节节麦 、普通 1 1 1 8 尚立民 , 陈 孝 , 徐惠君 , 等 , 利用生物技术向普通 小麦亲本的抗白粉病性比较分析表明 , 大多 小麦导入簇毛麦抗白粉病基因的研究 A 1 见 : 庄 数节节麦的抗性基因在普通小麦与节节麦的 巧生 , 杜振华 1 中 国 小 麦 育 种 研 究 进 展 M 1 北 杂种 F中不能表达 , 常被普通小麦的抑制 1 京 : 农业出版社 , 1996 . 311,319 9 孙令让 , 董玉琛 1 粗山羊草抗小麦白粉病基因遗传多 基因所抑制 ; 节节麦抗白粉病基因的表达 、 ( ) 样性的研究 J 1 作物学报 , 1997 , 23 2 ?177 ,抑制与特定的普通小麦亲本有关 。6 份抗病 180 节节麦中 , 仅 SQ - 309 的抗性基因能在与 10 姚景侠 , 钟少斌 , 张德玉 , 等 1 六倍体小黑麦抗白 SW3243 和绵阳 26 的杂种 F中完全和部分 1 粉基因导入普通小麦的研究 A 1 见 : 庄巧生 , 杜 表达 。因此 , SQ - 309 是 1 份可供抗白粉病 振华 1 中国小麦育种研究进展 M . : 农业出 北京 育种利用的优异基因资源 。本试验结果还表 版社 , 1996 . 331,337 11 王剑雄 1 抗病虫性鉴定研究及利用 A 1 见 : 庄巧明 , 普通小麦与节节麦杂种 F中已被抑制 1 生 , 杜振华 1 中国小麦育种研究进展 M . 北京农 的节节麦抗性基因 , 仍有机会在回交后代中 业出版社 , 19961234,240重新表达出来 , 但回交亲本必须是不含抑制 12 李隆业 , 黄元江 1 小麦抗源材料对白粉病的抗性遗 基因 的 普 通 小 麦 , 如 回 交 组 合 CS/ SQ - ( ) 传分析 J 1 作物学报 1991 , 17 1?64,69 李合511/ / SW3243 。因此 , 在转育节节麦抗性基 13 智 , 王英杰 , 赵淑章 , 等 1 抗条锈 、白粉病种 质的 评价与利用 A 1 见 : 庄巧生 , 杜振华 1 中国 因时 , 不应轻易放弃那些含有节节麦抗性基 北 京 : 农 业 出 版 社 , 小麦 育 种 研 究 进 展 M . 因 , 但抗性基因又暂时被普通小麦抑制的杂 1996 . 254,259种 F; 应利用其与不同普通小麦广泛回交 , 1 14 杨作民 , 唐伯让 , 沈克全 , 等 1 小麦抗病育种的战 以消除抑制因子 , 使节节麦的抗性基因重新 略问题 ———小麦对锈病 、白粉病第二线抗源的建立 正常表达 。 ( ) 和应用 J 1 作物学报 , 1994 . 20 4?385,394 15 曹 日易, 熊思惠 , 蔡士宾 , 等 1 抗白粉病 , 耐湿性 21 L e H T , Reico sky DA and Olien CR , et al . Freezing 及经济性状评价 A 1 见 : 庄巧生 , 杜振华 1 中国 hardiness of so me accessio ns of T ri t icu m t a uschii and 小麦育 种 研 究 进 展 M 1 北 京 : 农 业 出 版 社 , T. t u rgi d u m L . var ch u r u m J . Canadian J . 1996 . 259,266 16 Bai D and Knot D R , Supp ressio n of rust resistance in Plant Science , 1996 , 66?893,899 ( ) bread whe at T ri t icu m aest i v u m L . by D2geno me 22 L utz J S , Hsam L K and Limpert E , et al . Powdery mildew resistance A egi lops t a uschii co ss and synt hetic chro mo so mes J . Geno me , 1992 , 35 ?276,282 17 Co x T S , Harrell L G and Chen P , et al . Rep ro ductive hexeploid wheat J . Genetic Reso urces and Cro p behavio r of hexaploid/ diploid wheat hybrids J 1 Plant Evolutio n , 1994 , 41?151,158 Breeding , 1991 , 107?105,108 23 Ma H , Singh RP and Mujeeb2kazi A. Supp ressio n/ ex2 18 Gert H J , L ange W and Van Silf ho nt C H. Differential p ressio n of resistance to st ripe rust in synt hetic hexeploid supp ressio n of st ripe rust in synt hetic wheat hexaploid ( ) wheat T ri t icu m t u rgi d u m × T . t a uschii [ J . Eu 2 f ro m T ri t icu m t u rgi di u m subsp1 dicoccoi des and p hytica , 1995 , 83?87,93 A egi lops squa r rosa J . Ph ytopat hology , 1995 , 85 ?24 Mujeeb2bazi A and Het tel G P. Utilizing wild grass bio2 425,429diversit y in wheat imp rovement : 15 years of wide cro ss research at CIMM YT R . CIMM YT Research Re 2 19 Gill BS , Raupp WJ and Shar ma HC , et al . Resistance in A egi lops squa r rosa to wheat leaf rust , wheat pow2 po rt No . 2 , 1995 1 Plant Dis2 Yildiram A , Jo nes SS and Murrag T D , et al . Resis2 dery mildew greenbug and Hessian fly J 25 eases , 1986 , 70?553,556 tance to st ripe rust and eyespot disease of wheat in T ri t icu m t a uschii J . Plant disease , 1995 , 79 ? 20 Gill BS and Raupp WJ . Direct genetic t ransfer f ro m 1230,12361Crop A egi lops squer rosa L . to hexaploid wheat J Science , 1987 , 27?445,450 () 责任编辑 谢成英