两种营养状态下PH对轮叶黑藻（HYDRILLA VERTIC

两种营养状态下PH对轮叶黑藻（HYDRILLA VERTIC 时间就是金钱，效率就是生命～ 两种营养状态下pH对轮叶黑藻(Hydrilla verticillata) 生长和抗氧化酶活性的影响 *张 浏，陈 灿，高 倩，王保忠，尹大强 南京大学环境学院//污染控制与资源化国家重点实验室，江苏 南京 210093 摘要:富营养化湖泊夏季藻类生长旺盛、光合作用强烈，湖水pH值普遍升高，因此相关生态因子变化对沉水植物生长影响-1-1的研究成为沉水植物组建和水生态恢复的基础。采用实验室模拟方法，研究了中营养(TN 0.60 mg?L;TP 0.04 mg?L)和富-1-1TN 4.20 mg?L; TP 0.28 mg?L)两种状态下不同pH(7, 8, 9, 10)对轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)生长、叶绿素含量、营养( 抗氧化酶和MDA含量的影响。研究发现，培养21 d后，pH 10时两种营养状态黑藻生长均受到明显抑制，富营养状态下抑制程度更加显著;pH 7和pH 8时富营养状态增加植物叶绿素含量，pH 10时富营养状态叶绿素含量低于中营养状态。超氧化物岐化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)在富营养状态下pH 8时活性大幅上升，pH 9时出现下降，而中营养状态下在pH 9时活性才有所升高;过氧化氢酶(CAT)在两种营养状态下，pH 9时活性均显著上升，pH 10时在富营养状态下受到明显抑制;富营养状态下在pH 7,9时，植物丙二醛(MDA)含量随着pH升高显著上升，并且均显著高于中营养状态，在pH 9时与中营养状态差异达到最大。研究表明，pH对轮叶黑藻的影响与营养状态相关，当pH大于9时，两种营养状态下轮叶黑藻均受到一定胁迫，富营养状态下作用更加显著。 关键词:轮叶黑藻;pH;富营养;生长;抗氧化系统 中图分类号:X171.5 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2007)03-0748-05 湖泊富营养化问题受到了全世界湖沼及环境体中pH上升对轮叶黑藻的胁迫作用，为阐明富营学专家的广泛关注。沉水植物是湖泊生态系统的重养化湖泊沉水植物退化这一科学问题提供基础和要组成部分，能吸收水体中的氮磷等营养元素，对依据。 维护湖泊生态系统，控制湖泊富营养化具有重要生1 材料和方法 [1]态价值。许多研究表明湖泊富营养化会导致沉水1.1 供试材料 [2]植物群落的演替，甚至使某些群落消亡。但目前轮叶黑藻冬芽由安徽滁州水产公司提供，2006富营养化湖泊沉水植物退化的机理仍不清楚，其也年3月在实验室进行培养。 是国内外研究的热点。研究表明富营养化湖泊对沉1.2 试验设计 水植物产生的胁迫是多因素的，除水体氮磷营养盐实验室培养3周后，选取长约10,15 cm，生水平上升，其它湖泊生态因子的改变也对沉水植物长良好的轮叶黑藻移栽到杯底铺有3,4 cm厚细沙产生重要影响，其中湖泊水体pH变化受到了广泛的5 L烧杯中，测定每杯轮叶黑藻鲜质量，保持每关注。目前研究发现，湖泊水体pH变化可对沉水组植物样相等(5 g ? 0.2 g)。试验设置中和富两个 [3]植物产生重要影响，也与湖泊藻类暴发密切相关。营养水平，4个pH值7、8、9、10，每个处理设置例如水体pH升高可导致菹草(Potamogeton crispu)3个平行。每个烧杯中加入4.5 L培养液。培养液N、 [4, 5, 6]等沉水植物光合放氧量降低，光合作用受阻。P质量浓度的制定:TN?TP=15?1，硝态氮?铵态但以往研究多集中在水体pH值此单一因子变化氮,1.5?1，并且根据太湖1999年13个监测点的 [7]上。由于水体pH改变将导致湖泊一系列水化学变数据按营养等级分组平均(下页表1)。微量元素化，如氧化还原状态、营养盐形态等，也可对水生的制定参照国际水稻研究所常规微量元素营养液 [8]植物的生长产生相当影响。有报道称水体高pH加和Hoagland营养液的配制方法。 剧了氨对紫背浮萍(Spirodela polyrrhiza)的生长抑培养液的pH值每天用HCl或NaOH调节，每 [7]制作用2 d更换一次培养液(保证培养液各自组分质量浓。因此，不同营养状态下pH变化对沉水 植物生长和生理的影响很有可能存在差异，但目前度稳定和防止藻类繁生)。各试验组设置于实验室 培养房光照培养，光照时间比为12 h?12 h，照度对此研究较少。本文在实验室模拟条件下，研究了 中营养和富营养两种营养状态下不同pH对轮叶黑为3000 lux。试验进行21 d，第21 d取不同试验组藻(Hydrilla verticillata)生物量、叶绿素含量、抗黑藻的茎叶组织，滤纸吸干表面水分测鲜质量，样氧化系统酶、丙二醛含量的影响，探索富营养化水品用液氮保存，用于各种指标的测定。 唯有惜时才能成功，唯有努力方可成就～ 时间就是金钱，效率就是生命～ 表1 培养液的氮、磷质量浓度 中营养富营养Table 1 Mass concentration of N and P in culture solution 0.06相当湖泊 ρ(总氮) ρ(总磷) ρ(硝态氮) ρ(铵态氮) b 0.05-1-1-1-1b b 营养水平 /(mg?L) /(mg?L) /(mg?L) (mg?L) 0.04中营养 0.60 0.04 0.36 0.24 富营养 4.20 0.28 2.52 1.68 0.03c a a a 0.02相对生长速率d 0.011.3 测定方法 01.3.1 生物量测定 78910pH生物量采用鲜质量(Fresh weight，FW)表示。 鲜质量是植株在离开水体后用滤纸吸干表面水分，图1 两种营养状态下pH对轮叶黑藻21 d相对生长率的影响 Fig. 1 Effects of pH on relative growth rate in 21 d of 晾干5 min后称量。生物量增加以相对生长率R来Hydrilla veticillata under two nutritional conditions 衡量，用下式计算: 注: 字母相同表示差异无显著性(P>0.05)，字母不相同 WWln,ln21表示差异有显著性(P<0.05)，以下相同。 R=， t量与pH 7均无显著差异，pH 10的叶绿素含量比式中，W为试验结束时的生物量;W为试验开始21[9]pH 7下降了45%(P<0.05)。中营养状态下，各pH时的生物量;t为试验进行的时间。 处理组叶绿素含量无显著差异。两种营养状态下相1.3.2 叶绿素含量的测定 0同pH进行比较，在pH 7和pH 8时富营养状态增采取植物叶片后，75 C烘干24 h后，取干样， 加了植株叶绿素含量，但在pH 9时两种营养状态加80%丙酮，少许石英砂，碳酸钙，避光条件下匀 下植株叶绿素含量无明显差异，在pH 10时富营养浆，过滤，采用Lichtenthaler方法测定叶绿素含量[10]134 -137状态下植株叶绿素含量低于中营养状态24%。 (P<0.05)。 1.3.3 抗氧化系统酶的测定 2.3 对轮叶黑藻抗氧化酶的影响 酶液的提取按称取0.3 g液氮冻存植物样品， 由图3看出，富营养状态下，pH 8时轮叶黑藻加入1.5 mL、pH 7.5预冷磷酸缓冲液，冰浴研磨至-1SOD酶活性明显升高，pH 9和pH 10时植物SOD匀浆，10000 r?min、4 ?下离心15 min，上清液 保存备用。超氧化物岐化酶(SOD)活性采用氮蓝中营养富营养[10]167-169四唑(NBT)法测定;过氧化物酶(POD) [11]16b b )活性测定采用邻苯三酚法;过氧化氢酶(CAT)-1ab 14[12]a a a 活性采用紫外分光光度法测定。 12a 10c 1.3.4 MDA含量的测定 80.5 g植物样品，采用硫代巴比妥酸比色法测6[10]260-2614定。 2叶绿素w(,DW)/(mg?g 1.4 数据处理和分析 0 78910实验所得的各组数据用SPSS 12.0软件进行方pH 差分析和显著性检验。 图2 两种营养状态下pH对轮叶黑藻叶绿素含量的影响 2 结果与分析 Fig. 2 Effects of pH on total chloropHyll contents of Hydrilla verticilla under two nutritional conditions 2.1 对轮叶黑藻相对生长率的影响(见图1) pH 7,9时，在同一营养状态下，轮叶黑藻21 酶活性反而出现下降。中营养状态下仅在pH 9时d相对生长率变化无明显差异;两种营养状态相比SOD酶活性有所上升。两种营养状态下相同pH进较，富营养状态明显促进了植株的生长。在pH 10行比较，在pH 7和pH 10时两种营养状态下植物时，两种营养状态下植株生长都受到了明显抑制，SOD活性无显著差异，pH 8时富营养状态下植物富营养状态下抑制幅度更大。富营养状态下植株pH SOD活性比中营养状态高出44.8%(P<0.05)，pH10时的相对生长率比中营养状态pH 10时降低了为9时富营养状态下植物SOD活性低于中营养状47.1%(P<0.05)。 态22.8%(P<0.05)。结果表明，富营养状态下pH2.2 对轮叶黑藻叶绿素含量的影响(见图2) 升高对轮叶黑藻SOD酶活性有明显影响，表现为富营养状态下，pH 8和pH 9时植株叶绿素含 唯有惜时才能成功，唯有努力方可成就～ 时间就是金钱，效率就是生命～ 中营养富营养b 中营养富营养0.06b b ab ab 70.05a )a c b -1ab ab c 6)-1ab a 0.04 5a a a a a a 0.034b b 0.023 SOD活性/(U?mg 2 0.01CAT活性/(U?mg 1图3 两种营养状态pH对轮叶黑藻SOD酶活性的影响 0 078910 pH78910pH 图3 两种营养状态pH对轮叶黑藻SOD酶活性的影响 图5 两种营养状态下pH对轮叶黑藻CAT酶活性的影响 Fig. 3 Effects of pH on SOD activities of Hydrilla verticilla Fig. 5 Effects of pH on CAT activities of Hydrilla verticilla under two nutritional conditions under two nutritional conditions 随pH值升高SOD活性先在pH 8时诱导升高后在降。中营养状态下，随pH值升高，CAT活性增加，pH 9和pH 10出现降低，但中营养状态下pH变化当pH 9和pH 10时，植物CAT活性显著高于pH 7对SOD活性影响并不显著，只在pH 9时略有升高。 和pH 8时。两种营养状态下相同pH进行比较，在 由图4看出，富营养状态下，pH 8时轮叶黑藻pH 7，8，9时富营养状态CAT活性均显著高于中POD活性明显升高(P<0.05)，pH 9和pH 10时植营养状态;但在pH 10时，富营养状态CAT活性低物POD活性出现下降。中营养状态下，随着pH升于中营养状态26.7%(P<0.05)。结果表明，两种营高植物POD活性增加，pH 9和pH 10时显著高于养状态下pH对轮叶黑藻CAT活性有明显影响，但pH 7和pH 8时(P<0.05)。两种营养状态下相同pH两种营养状态变化有差异，随pH升高富营养状态进行比较，pH 7和8时，富营养状态植物POD活下CAT活性表现为在pH 9时先诱导升高后在pH 性分别是中营养状态的2.07倍和2.27倍(P<0.01); 10时出现下降，而中营养状态下CAT活性在pH 9pH 9时，富营养状态下POD活性仅比中营养状态和pH 10时逐步升高。 高出25.7%(P<0.05);pH达到10时，两种营养状2.4 对MDA含量的影响 态POD活性无显著差异。结果表明，两种营养状由图6看出，富营养状态下，pH 7与pH 8植态下pH对轮叶黑藻POD活性都有明显影响，但两株MDA含量变化差异不大;pH 9时植株MDA含种营养状态变化有差异，富营养状态下随pH升高量明显升高(P<0.05);pH 10时出现下降。中营养植物POD活性变化表现为先在pH 8诱导上升后在状态下，植株MDA含量随pH上升缓慢升高，pH 7，pH 9和pH 10出现下降，而中营养状态则在pH 98，9时MDA含量变化差异不显著，pH 10时植株诱导升高，且在pH 10并未出现明显下降趋势。 MDA含量显著高于pH 7时。两种营养状态下相同 由图5看出，富营养状态下，pH 7与pH 8的pH进行比较，pH 7，8，9时富营养状态植株MDACAT活性保持不变;在pH为9时，CAT活性明显含量均显著高于中营养状态，其中pH 9时两种营升高(P<0.05);pH达到10时，CAT活性出现下养状态差异最大;pH 10时两种营养状态植株MDA 含量无显著差异。结果表明，两种营养状态下随pH 中营养富营养 中营养富营养c 12 0.07)d ) -1 100.06b -1b bd b 0.058d b d a ac c 0.046a a ac ac 0.034 0.022 活性(POD/U?mg (/MDA,FW)(μmol?g0.01b 00 78910pH78910pH 图6 两种营养状态下pH对轮叶黑藻MDA含量的影响 图4 两种营养状态下pH对轮叶黑藻POD酶活性的影响 Fig. 6 Effects of pH on the content of MDA of Hydrilla verticilla Fig. 4 Effects of pH on POD activities of Hydrilla verticilla under two nutritional conditions under two nutritional conditions 唯有惜时才能成功，唯有努力方可成就～ 时间就是金钱，效率就是生命～ 升高均产生轮叶黑藻体内MDA积累，但两种营养沉水植物的作用机制仍需进一步研究。 状态下有差异，富营养状态下MDA积累量明显高4 结论 于中营养状态，且最大积累在pH 9，而中营养状态(1)当水体pH上升到9以上时，中、富两种 在pH 10。 营养状态下轮叶黑藻生长均受到胁迫。 3 讨论 (2)在pH 9以上时富营养状态明显加剧了高 轮叶黑藻是较为耐营养盐的沉水植物，具有一pH对轮叶黑藻的生长抑制作用;在pH 10时富营 定的抗逆境胁迫和适应环境的能力。在湖泊从贫营养状态下轮叶黑藻已不能生长。 养发展成富营养过程中，其生物量增加，成为湖泊(3)与中营养状态相比，在水体pH 7和8左[13]中的优势物种。有报道认为高pH可导致沉水植右时富营养状态促进了轮叶黑藻的生长并提高了 [4, 5, 6, 14, 15]物生产力下降，生长受抑。本研究发现在植物的叶绿素含量。 pH 7至pH 9间，富营养状态下植物的相对生长率(4)抗氧化系统是轮叶黑藻耐营养盐的重要保 和叶绿素含量均高于中营养状态，在此pH范围内护机制，但在水体高pH环境下其作用减弱。 水体氮磷营养盐的增加对植物生长具有一定促进 作用，结果进一步证明了轮叶黑藻具有一定耐营养参考文献: [1] 杨清心. 东太湖水生植被的生态功能及调节机制[J]. 湖泊科学, 盐的特性。但在pH 10时，两种营养状态下植株生1998, 10(1): 67-72. 长均受到抑制，其中富营养状态下植株受到的抑制YANG Qingxin. Ecological function of aquatic vegetation in east taihu 程度更大。结果揭示了水体高pH对沉水植物生长lake and its reasonable regulation [J]. Journal of Lake Science , 1998, 具有抑制作用，但其作用受到水体营养状态的影10(1) : 67-72. [2] 张圣照, 王国祥, 濮培民. 太湖藻型富营养化对水生高等植物的影响，且不同沉水植物受抑制pH阈值具有明显差别， 响及植被的恢复[J]. 植物资源与环境, 1998, 7(4) : 52-57. 本实验结果表明轮叶黑藻为pH 9,10之间。 ZHANG Shengzhao, WANG Guoxiang, PU Peiming. The influence of SOD、POD和CAT是可诱导抗氧化酶，也是algae-type eutrophication on aquatic higher plants and hydrophytic [12, 16]指示植物对环境胁迫响应的重要指标。本实验vegetational reconstruction in Taihu Lake[J]. Journal of Plant Re- source and Environment, 1998, 7(4): 52-57. 中，在pH 7,9范围内，富营养状态下三种酶活性 [3] 王庆安, 黄时达, 孙铁珩. 多藻浅水体中pH值和溶解氧协同周期均高于中营养状态;在高pH时(pH=10)，富营养性变化初探[J]. 四川环境, 2001, 20(2): 4-9. 状态下此三种酶活性均受到明显抑制，等于或低于WANG Qingan, HUANG Shida, SUN Tieheng. Study on the coordi-中营养状态，然而在中营养状态下酶活性却没有出nate periodic change and relativity between pH and DO in shallow water with algae [J]. Sichuan Environment, 2001, 20(2): 4-9. 现明显抑制现象。同时这三种酶活性的最大值在富 [4] 金送笛, 李永涵, 陶永明. 有效碳对菹草光合作用及吸收氮,磷的影营养状态下均比中营养状态低一个pH值左右。此响[J]. 大连水产学院学报, 1994, 9(1/2): 6-11. 研究揭示了抗氧化系统是轮叶黑藻较为耐营养盐JIN Songdi, LI Yonghan, TAO Yongming. Effects of available carbons 的重要机制，并且高pH对轮叶黑藻的胁迫作用与on nitrogen and phosphorus uptaking and the photosynthesis by Po- tamogeton crispus[J]. Journal of Dalian Fisheries College, 1994, 水体营养状态密切相关，富营养状态下使得胁迫作 9(1,2): 6-11. 用显著，作用的pH阈值表现为9,10。植物膜脂[5] 任南, 严国安, 马剑敏. 环境因子对东湖几种沉水植物生理的影响[17]过氧化的末端产物丙二醛(MDA)含量的研究研究[J]. 武汉大学学报?自然科学版, 1996, 42(2): 213-218. 结果也进一步证实了以上结论。 REN Nan, YAN Guoan, MA Jianmin. The study on the influence of 关于pH升高对沉水植物胁迫机理还不十分清environmental factors of the submerged macrophytes in the east lake[J]. Journal of Wuhan University:Natural Science Edition, 1996, 楚。众所周知，水体pH可引起湖泊生态因子的变42(2): 213-218. 化，例如水体氨氮含量和无机碳形态的改变。王珺对菹草光合作用的影[6] 苏胜齐, 沈盎绿, 唐洪玉，等. 温度光照和pH等认为水体中氨氮含量的上升将对轮叶黑藻产生响[J]. 西南农业大学学报, 2001, 23(6): 532-534. [18]胁迫作用。朱伟等认为底质中的氨氮含量高于一SU Shengqi, SHEN Anglu, TANG Hongyu, et al. Effects of tempera- ture, light intensity and pH on photosynthesis in Potamogeton crispus 定范围也可对苦草 (Vallisneria natans L)和伊乐[19]L[J]. Journal of Southwest Agricultural University, 2001, 23(6): 藻 (Elodea nuttalli i)的生长产生抑制。种云霄532-534. 等认为氨氮对植物生长的抑制作用主要是高pH下[7] 南京地理湖泊研究所, 太湖生态系统研究站. 太湖站1999年水化[7]解离的非离子态氨的影响。还有报道认为水体pH学观测[R]. 南京: 太湖湖泊生态系统研究站, 1999: 32-43. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Taihu Laboratory for 上升将导致游离CO的下降，植物可直接利用无机2Lake Ecosystem Research.1999 Annual water chemical observation of 碳源形态CO和HCO的减少，从而使沉水植物光223Taihu Laboratory[R]. Nanjing: Taihu Laboratory for Lake Ecosystem [4, 6, 14]合作用受阻，光合速率下降，因此关于pH对Research, 1999 : 32-43. 唯有惜时才能成功，唯有努力方可成就～ 时间就是金钱，效率就是生命～ [8] 毛达如. 植物营养研究方法[M]. 北京: 北京农业大学出版社, 1994: JIN Songdi, LI Yonghan, WANG Yongli. Effects of ecological factors 20-26. on photosynthesis of Potamogeton crispus[J]. Acta Hydrobiologica MAO Daru. Study Technique of Plant Nutrition [M]. 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Effects of pH on the growth of Hydrilla verticillata and its antioxidative enzyme activities under two nutritional conditions ZHANG Liu, CHEN Can, GAO Qian, WANG Baozhong, YIN Daqiang State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse, School of Environment, Nanjing University, Nanjing 210093,China Abstract: Bloom and strong photosynthesis of algae in eutrophic lake has increased the pH of lake water in summer. Accordingly, the research of the effect of changed ecological factors on the growth of submerged plant became the basis for the reestablishment of submerged vegetation and water ecological restoration. The effects of different pH (7, 8, 9 and 10) on the growth, chlorophyll con--1tents, antioxidative enzymes and malondiadhyde (MDA) contents of Hydrilla verticillata under mesotrophic (TN 0.60 mg?L and TP -1-1-10.04 mg?L) and eutrophic (TN 4.20 mg?L and TP 0.28 mg?L) conditions were studied by the method of laboratory simulation. The results showed that plant growth was obviously inhibited at pH 10 after 21 days’ culture, particularly under eutrophic condition. Chlorophyll contents of Hydrilla verticillata increased under eutrophic condition at pH 7 and pH 8, while the chlorophyll contents under eutrophic condition were lower than that under mesotrophic condition at pH 10. POD and SOD activities significantly in- creased at pH 8 and were inhibited at pH 9 under eutrophic condition, while the activities of two enzymes didn’t increase until pH 9 under mesotrophic condition. CAT activitiy significantly increased at pH 9 under both nutritional conditions but inhibited at pH 10 under eutrophic condition. MDA contents increased linearly between pH 7 and 9 under eutrophic condition. The content of MDA was significantly higher under eutrophic condition than that under mesotrophic condition between pH 7 and 9, and the difference reached the maximum at pH 9. The research showed that the influence of pH on Hydrilla verticillata was relevant to the nutritional conditions. Hydrilla verticillata was stressed above pH 9 under both nutritional conditions and the stress was even greater under eutrophic condi- tion. Key words: Hydrilla verticillata; pH; eutrophication; growth; antioxidant system 唯有惜时才能成功，唯有努力方可成就～