东北地区棕背鼠平与肠道寄生虫的寄生关系（可编辑）

东北地区棕背鼠平与肠道寄生虫的寄生关系（可编辑） 东北地区棕背鼠平与肠道寄生虫的寄生关系 学校代码: 学 号: 学位论文 东北地区棕背鼠平与肠道寄生虫的寄生关系 刘珈含 指导教师姓名: 贾竟波教授 东北林业大学 申请学位级别: 硕士 学科专业: 野生动植物保护与利用 论文提交日期: 年月 论文答辩日期: 年月 授予学位单位: 东北林业大学 授予学位日期: 年月 答辩委员会主席:崔光范 论文评阅人: 未夕厶栉素大学:::: . : : : : , : ,’?一摘要 摘要 寄主.寄生虫寄生关系是研究动物进化史以及分布格局的重点,哺乳动物冰川避难 地残存物种进化假说的提出,揭示出更新世期间的气候震荡使许多啮齿动物都产生了种 内和种间变异,寄生关系的改变可能是冰川覆盖地区的历史性生境破碎造成的。北欧的 研究表明,古北界的寄生虫是与寄主协同进化的,冰川的覆盖使许多啮齿动物携带寄生 虫向南迁移,并同时可能在冰川避难地感染新的寄生虫。近年来,寄主一寄生虫这方面 研究的成果已经极大地丰富了人们的知识,并为生物多样性保护提供了思路和依据。 鉴于国际上尚缺少中国地区数据的现实,于年,对吉林省个地区和 黑龙江省个地区的棕背黜肠道内的寄生虫进行了抽样调查分析。个地区共捕获棕背 鼠平只,发现其体内寄生有个类群的寄生虫,总寄生率为.%。个地区的棕 背秆有不同的寄生率,个类群的寄生虫也有不同的分布和寄生强度。无刺属线虫只出 现在黑龙江省?水自然保护区,膜壳属绦虫只出现在吉林省黄泥河林业局,似绕属线虫 和链条属绦虫只出现在吉林省个地区,而管状属线虫、绕体属线虫、副裸头属绦虫则 在个地区均有发现。成年棕背鼾寄生率明显高于幼年棕背秤雌雄棕背鬣平寄生情况无 显著差异。吉林省上马场林场的主要寄生者为管状属线虫,相对频率可达%;吉林省 黄河泥林业局和黑龙江省?水自然保护区的主要寄生者为绕体属线虫。 关键词棕背鼯;肠道寄生虫:寄生关系;寄生现象;协同进化. ; , . ... . , . .. ? , , ., , .: ., ; ., ; . .;.,., . . . , . , ,%.,.. ;;?;;. ..日录 目录 摘要..??.. 绪论 .引言 .寄主.寄生虫.. ..寄主的类型. ..寄生虫的类型??. ..寄生虫的寄生方式. ..寄主.寄生虫的相互适应:? .寄主.寄生虫寄生关系的研究进展., ..寄主.寄生虫寄生关系的国内外研究现状 ..寄主.寄生虫的协同进化? .田鼠亚科啮齿类及其体内寄生虫的研究现状..田鼠亚科啮齿类?. ..田鼠亚科啮齿类体内寄生虫??. ..田鼠亚科啮齿类与其体内寄生虫的寄生关系国内外研究现状 .棕背解汲分布??.. ..棕背鼠平.棕背鼾国内外分布??. .研究目的及意义?.. .本章小结?.. 材料与方法??. .研究地概况. ..黑龙江省?水自然保护区??。 ..吉林省上马场林场??.. ..吉林省红石林业局??一 ..吉林省黄泥河林业局?.. .样本的采集. .样本的处理. ..寄生线虫一 ..寄生绦虫..检查方法和指标?. .本章小结?..目录 结果与分析? .东北部分地区棕背鼾肠道内寄生虫的寄生情况.. ..吉林上马场林场.. ..吉林红石林业局? ..吉林黄泥河林业局 ..黑龙江省?水自然保护区??。 ..不同地区棕背秤肠道内寄生虫寄生率与分布. .寄生虫的种类??. ..线虫?. ..绦虫?. .不同鼠龄和性别的棕背鼾肠道内寄生虫的寄生情况?. .寄主发育的寄生情况??. .不同地区棕背鼾肠道内寄生虫多样性的差异?. .本章小结?.. 讨论 .寄生虫的寄生情况??......:?.. .比较个地区的寄生情况? .寄生虫对寄主的影响??.. .研究展望结论...... 参考文献. 攻读学位期间发表的学术论文? 致谢?..??....绪论 绪论 .引言 寄主.寄生虫的协同进化是动物进化研究领域之一,研究重点主要包括寄主与寄生 虫的关系、形成进化史、分布格局、形成原因等】。最近一些年来,随着分子进化生物 学和系统发生生物地理学的不断发展,人们对啮齿类动物与肠道寄生虫的关系不断加强 了探索,并主要侧重在寄生者的种群长期动态、寄生虫的系统发育、寄生虫在寄主 种群中的集群变化以及空间异质性等方面。典型研究是北欧学者对旅鼠】和鼾噗【寄生 关系的分析,研究范围覆盖了整个欧亚大陆‘,同时也发展出不少全新的观点和方法【】 】 根据哺乳动物冰川避难地残存物种进化假说【】,更新世期间的气候震荡使许多啮齿 动物都产生了种内和种间变异,冰川覆盖地区的历史性生境破碎也造成了寄生关系的 改变。寄生者与寄主之间的协同进化,明显表现出与地质变化的相关性:寄生虫的组 成和种群结构,不仅取决于过去人们认为的空间异质性,也取决于寄主的地理信息系统 。微卫星分析和序列分析还揭示,变色旅鼠 .和欧岸鼠平 的肠道寄生虫都表现出寄生者与寄主的共同演化、共同适应 和共同迁移。 .寄主.寄生虫 ..寄主的类型 由于有些寄生虫的发育过程很复杂,不同的发育阶段寄生于不同的寄主。这样就出 现了不同类型的寄主,包括: 中间寄主:幼虫或无性繁殖阶段寄生虫所寄生的的寄主。如猪带绦虫,其 幼虫寄生在猪的肌肉令,成虫寄生在人的小肠,猪是猪带绦虫的中间宿主。有的寄生虫 甚至需要两个中间宿主,这时便依其发育阶段的前后,分别称之为第一中间和第二中间 宿主。 终末寄主:成虫或有性繁殖阶段寄生的寄主称之为终末寄主【。例如,猪带 绦虫的成虫寄生于人的小肠,所产虫卵随粪便排出并被待吞咽之后,在猪的肌肉中发育 为幼虫,人食入猪肉时,便食入了有生命力的幼虫,它们便可在人的小肠中发育成熟, 人是猪带绦虫的终末寄主。 .寄生虫的类型 林奈依据他的分类系统,为现代寄生虫的分类学奠定了基础,而达尔文的进化论也 为寄生虫的分类确立了进化论的理论系统】。根据动物分类系统,寄生虫主要包括原生 动物门、扁形动物门、棘头动物门、线形动物门、节肢动物门】。东北林业大学硕士学位论文 寄生虫分类的目的主要是为了找出不同寄生虫之间的亲缘关系,追溯各种寄生虫进 化的线索,通过参照对比这种关系,才能对各个寄生虫所在的群和物种进行比较全面准 确的了解和认识,并利用它们来研究寄生虫和寄主之间的相互关系?】。所以说,如果要 了解寄生虫的分类系统【】,就必须要比较各种类寄生虫的生态学、生理学以及其他各方 面的个性和共性,只有这样才能比较全面的了解寄生虫。考虑到寄生虫分类的复杂性, 当前寄生虫分类学正越过形态学的范围进入生理学、生态学、免疫学、发生学、遗传 学、气候学、地理学、土壤学以及分子生物学、生物化学等领域【。对大多数寄生虫来 说,由于性状和基点彼此间的差别很微小,不仅在生物化学、分子生物学【】、 免疫学等 方面几乎毫无了解,就连生理学、生态学也了解不多,所以,当前还很难进行寄生虫的 具体分类,因此寄生虫异种同名和同种异名的现象非常多【】。 现代寄生虫学根据寄生于寄主的寄生部位不同,寄生关系的历史过程长短不同,相 互适应的程度不同,把寄生虫分为以下几种类型【】: 专性寄生虫。此类寄生虫只寄生于一种特定的寄主,并对寄主有严格的选择 性【】。如:马的尖尾线虫只寄生于马属动物;人的体虱只寄生于人等。在特殊情况下, 专性寄生不是绝对不变的,例如,有时对寄主施行免疫处理或进行去除脾脏时,便改变 了此专性寄生虫的寄主【。 多寄主寄生虫。此类寄生虫能寄生于多个寄主体内。如:肝片形吸虫可寄生 在象、马、海狸鼠、猪、绵羊、山羊、袋鼠、犬、免、猫、人等多个物种体。多寄 主的寄生虫通过媒介传播在众多寄主之间,如:伊氏锥虫可寄生于牛、水牛、马、犬等 多种家畜体内,此寄生虫还可以寄生在骆驼、虎、象、兔、鼠等多种野生动物体内。在 自然情况下,它是通过吸血是昆虫为媒介而进行传播的【。 兼性寄生虫。此类寄生虫既可以过独立生活,又可以过寄生生活。如:转主 寄生虫是在发育过程中,必须要有两种或两种以上寄主的寄生虫;寄生虫始终在同一个 寄主上寄生的寄生虫称为固主寄生虫;生活史中仅某个阶段需要寄生的寄生虫称为暂时 寄生虫,暂时寄生虫包括幼虫期寄生虫、成虫期寄生虫、寄生期不定寄生虫等多种类型 固需寄生虫。此类寄生虫必须营寄主生活。如:绦虫、吸虫以及大多数线 虫。 暂时性寄生虫。此类寄生虫只在寄主体表作短暂的寄生。如:蚊子。 周期性寄生虫。此类寄生虫一生中仅在一定的发育阶段才寄生于寄主。如: 牛皮蝇幼虫寄生在寄主体内,成虫则营自由生活【”】。 永久性寄生虫。此类寄生虫终生都不离开寄主。如:旋毛虫。 内寄生虫。此类寄生虫寄生在寄主的内部组织器官中。如寄生于神经系统、 呼吸系统、泌尿系统、循环系统、淋巴结、肌肉以及体腔中,其中寄生在消化道中最为 常见。 假寄生虫。此类寄生虫是由于某些来自于本来过自由生活的动物偶然被动地‘ 绪论 皇暑?皇暑冒皇暑詈置墨皇暑詈?皇皇詈昌?墨詈鲁詈??曩?鲁詈皇阜鼍鼍蕾毫?富葛?詈昌詈詈富皇掌高盲皇昌皇皇?置皇詈皇冒皇鲁詈墨鲁重量皇暑?葛量宣富皇暑皇詈昔詈鼍富皇詈皇墨皇詈置 随食物带入或主动侵入寄主体内。 外寄生虫。此类寄生虫寄生在寄主的体表,如:臭虫、虱子等,都可以由一 个寄主的体表转移到另一个寄主的体表【?。 机会致病寄生虫。此类寄生虫在免疫功能正常的寄主体内呈隐形感染状态, 而当寄主免疫功能低下时,才大量繁殖,引起寄主发病【】。 超寄生虫。此类寄生虫寄生于其他寄生虫中。 迷路寄生虫。此类寄生虫寄生于正常寄主的非正常寄生部位【】。 ..寄生虫的寄生方式 寄生虫寄生于寄主体内既可以在种群个体之间横向传播【,也可以从母体到后代纵 向传播,前者比较普遍,包括直接的横向传播和间接的横向传播,中介是传播媒体或中 间寄主。从寄生途径来看,体内寄生虫侵入终寄主主要经口如蛔虫及经皮肤两个途 径【。 寄生虫寄生于寄主中主要有以下两种影响因素: 自然因素 主要包括气候因素光照、湿度、雨量、温度、生物种群以及地理环境等。其中 气候因素一方面会影响到寄生虫在外界的生长发育,如:土壤中的蠕虫卵和幼虫,如果 在潮湿温暖的环境中,会更有利于其发育;另一方面会影响到中间寄主或媒 介节肢动物 的孳生活动与繁殖,以及在其体内的寄生虫的发育生长,如:当蚊体内的温度高于. 摄氏度或低于摄氏度时,疟原虫便不能继续发育。寄生虫侵袭力的主要影响因 素是温度,蚊虫的生长和繁殖在气候温暖潮湿时会增加,而且促进了蚊虫的吸血活动, 从而疟疾的传播也随之而增加【。 生物因素 寄生虫的生活史为间接发育的情况时,寄生虫病流行的必需条件便是因为存在其中 间寄主或节肢动物。 ..寄主.寄生虫的相互适应 随着生物从低等到高等,从简单到复杂的长期和连续不断的进化,寄生虫在生理机 能及形态结构等方面都发生了很多适应性的变化【】。首先是体型明显变化,体内寄生虫 中体型较大虫体大多数为细长形,体外寄生的通常为左右侧扁,如:跳蚤。其次是某些 器官和结构的变化,由于多年来的寄生环境的变化,使其与祖先的生活环境不同,相互 适应性表现在原有器官的加强和一些器官、结构的退化或消失,甚至可导致 产生新的器 官和结构【。在进化过程中,寄生虫为适应寄主而产生各种各样的适应,主要有如下几 种: 体形结构的适应。例如:寄生的虱和臭虫等,它们为了更好的附着在寄主的 体表,而产生了扁平的身体;肠道内的寄生虫为了减少被寄主食物流冲走的几率,故此 类寄生虫体多为细长形;随着进化,寄生虫发展出各种适于吸血或啮食皮屑毛发的口器.东北林业火学硕学位论文 。 形态结构上的适应。寄生虫为了更好的固着在寄主的组织上,逐渐发展,甚 至产生出一些特殊的器官。如:绦虫和吸虫的吸盘,线虫的口囊、齿板、唇等【引。 消化器官退化或消失【。由于寄生虫靠寄主来提供营养,因此它们的消化系 统作用减弱,’导致有些器官退化,甚至消失。如:复世代吸虫的消化道呈简单的袋形或 瓶状,并且无肛门;棘头虫和绦虫没有消化器官,只能依靠体表直接从寄主的肠道来吸 取所需要的营养。 生殖器官得以加强。寄生虫通常需要经历相当复杂的生活环境,在许多困难 的条件下,才能进入下一个发育期。因此,这便促使了生殖器官的加强,这样才能在自 然选择压下存活。例如:有些线虫的雄虫为了增加交配和受精的机会,经常以特殊的交 配器官附着在雌虫的阴门部;有些原虫为了能够渡过不良的环境或繁殖,而形成包囊, 进而感染新的寄主;雌雄同体的绦虫,它们的每一个节几乎都有独立的生殖器官,这样 便大大的增加了它们繁衍后代的机会。 分泌机能适应性变化。一方面某些特殊酶的分泌,包括多种溶组织酶,不仅 可以帮助寄生虫顺利的进入寄主体内,为了起到保护作用,还可以中和寄主的消化酶 。另一方面一些特殊的粘液或者化合物的分泌。如:三代虫的头腺能够分泌粘液,这 样虫体能够更好的在寄主身体上粘附【】;蚂蝗的吸血咽腺分泌一种类组胺化合物,这种 化合物可使寄主的血管扩张,还有抗凝血的作用【引。 自身保护性结构变化。消化道内寄生的寄生虫体表一般都具有角质层,可用 来抵抗寄主的寄生酶,使自己免受损害【引。 感觉机能适应性变化。由于长期适应寄生生活,寄生虫的神经系统和感觉器 官结构及机能虽然都相应的退化,但却能产生趋向性,这种趋向性可以使它到达寄主的 特定部位【】。如:十二指肠钩虫,就具有向湿性和向温性。 呼吸机能的改变。体内寄生的寄生虫没有呼吸器官,一般采用厌氧方法进行 呼吸作用【,也就是说,分解糖原主要依靠体内的某些酶,产生二氧化碳和有机酸,释 放的能量可供机体利用。 寄主的更换。寄生虫如果在寄主体内繁殖过多,不仅会造成寄主死亡的几率 增高,而且对其本身也很不利,而由一个寄主过渡到另一个寄主【】,这样更换寄主便可 以增加寄生生活史的复杂程度,故有些寄生虫其幼体生活在中间寄主体内,而成体生活 .在终末寄主体内,繁殖出来的后代便可以有更多的生存机会。 生殖率的提高。寄生虫为了生存,它具有异常旺盛的生殖机能,产卵能力也 非常惊人。如:每条雌性蛔虫每天可产卵多万个,而绦虫每天脱落的体节里含卵数 超过万个【】。有些吸虫在进入中间寄主体内就能进行无性生殖,可生殖出数万条幼 虫【。 同样,在寄生关系中,寄主也会产生相应的适应反应,一方面寄主被感染后做出行 为反应,如:许多动物会加强整理行为,有效去除体外寄虫,降低寄生水平。另一方面绪论 主要表现在寄主的免疫系统上【】。例如:被微寄生虫感染后的脊椎动物通常会产生强烈 的免疫反应,主要表现在个方面: 细胞免疫反应。体内产生白血细胞、淋巴细胞等吞噬细胞,攻击并吞没病 原体细胞。 .细胞免疫反应。体内产生抗体或特定蛋白,由淋巴细胞结合到病原体表 面,当再次遭遇同样得抗原或病原体时,为了提高免疫力,免疫记忆会快速的生产特异 抗体,来消除病原体。 寄生生物与寄主的相互适应,通常会使减弱有害的“负作用,有时甚至还会演变 。 成为互利共生的关系【 .寄主.寄生虫寄生关系的研究进展 ..寄主.寄生虫寄生关系的国内外研究现状 世纪年代以来,随着寄主.寄生虫寄生关系研究的深入,动物学家更加注重生 物地理学与寄主.寄生虫之间的系统发育的结合,并认为二者协同进化的过程是系统发 育重建的关键【卜。所以为了不断验证和预测各种关系假说,人们建立了寄生虫.寄主的 关系模式,通过比较和验证,许多进化模式得以形成。多数寄生虫都有寄主的特异性 【叫,由于寄主的不同,寄生虫的种类也有明显的差异,尤其是在生物种类的亲缘关系【 和系统发育】的分析上,长期的寄生关系对寄主.寄生虫的生物进化都有一定 的影响 】 有关寄生关系的研究,由空间联系发展到食物关系,由分子系统学的研究到生理生 化方面均有显著的成就。在生物的进化方面,从有单纯的相互共栖,过渡到寄主体内生 活,从而进化出体内的共栖,共柄不同程度上为发展食物联系建立了良好的基础,因为 食物联系一开始可能是只对一方有利的偏利共生【。进而发展到寄生关系的出现,即: 一方依赖于另一方的体液来维持生活的。一开始时可能是两个物种利用彼此的代谢产 物,而后发展成为互利共生的关系【。近年来有关寄主一寄生虫的协同进化关系已经形 成体系,这个领域的研究还产生了一些学说,如: 协同进化.频率依赖性学说。寄主一寄生虫的相互作用的特异性对抵抗力、毒 性、感染性等方面选择压力的研究是非常重要的。许多学者认为,寄主.寄生虫之间特 异的相互作用是协同进化.频率依赖性的基础【引。 协同进化.地理嵌套式学说。在复杂的地形条件下,协同进化是怎样产生生物 多样性的是地理嵌套式协同进化理论的核心内容。 协同进化.密度依赖性学说。由于不同寄生虫具有不同的寄主,它们抵抗力的 级别常常是恒定的,所以协同进化.频率依赖性学说无法起作用,因此主要的研究因素 则是寄主与寄生虫的种群个体数量。 国际上有关很多,协同进化一词是和在年研究蝶类与寄主植 物关系时提出的,从那以后寄生关系的研究逐渐增多】】,如:的蝶类与寄主东北林业大学硕士学位论文 进化关系的研究;的病原菌致病力与植物的抗性关系的研究;的蝶类拟态 行为的研究;使寄生关系的研究得以深化,他利用了古生物的数据,揭示出种群 大规模灭绝的原因;等人对果蝇地理变化的研究则是从分子的水平进行的。这些 研究表示,寄主.寄生虫寄生关系的研究不仅有助于种群和群落水平物种进化史的研 。 究,还对揭示其分布格局有一定的意义。 ..寄主.寄生虫的协同进化 由于食草昆虫施加压力使一种植物发生了遗传变化,这种变化又导致此昆虫发生相 应的遗传变化【。像这样一个物种由于另~个物种的影响,而发生了遗传上的进化类型 我们称之为协同进化,即:两个相互作用的物种在进化过程中而发展出的共 同的进化 。协同进化是相互适应进化的结果,其意义已经不是笼统的适应了,协同进化一方面 增加了生物多样性,如:植物寄主与很多植食性昆虫的协同进化,使昆虫的多样性增 加:在分子水平上遗传连锁性状的有关基因协同进化,不仅促进了遗传隔离,并且导致 乐物种的分化。另一方面,协同进化促进了物种的共同适应,如:昆虫和内共生菌之 间,两者必须从彼此那里获得生活所需要的特殊营养物质;蚜虫和蚂蚁之间,蚜虫获得 蚂蚁的保护,而蚂蚁从而获得所需的食物;植物和传粉昆虫,植物需要昆虫来获得传粉 的机会,昆虫从而获得食物等。协同进化还可以促进基因组的进化,如:内共生起源论 所述,内共生菌的协同进化是细胞中的线粒体基因组形成的原因所在;内共生菌的协同 演化也可能出现核基因组中的基因横向转移现象。协同进化可以维持生物群落的稳定 性,如:猎物。捕食关系和寄生关系都能促进生物群落的稳定【】。 寄主.寄生虫的协同进化是由于寄主的抵抗性同寄生虫的毒性和或感染性的之 间的相互进化而发展出来制。每个生物都是在环境非生物因素和其他生物选择压 下进行的个体进化,一个物种的进化不仅会改变其他生物的选择压,而且还会引起其他 生物也发生相应的变化,并且还会反过来引起相关物种的进一步变化。两个或者两个以 上的物种单独进化多数情况下会产生相互的影响,从而形成相互作用的协同适应系统 。世纪年代以来,动物学家在协同进化的研究中已从简单的进化关系,发展 到将寄主.寄生虫之间的系统发育和生物地理学联系起来,并提出寄主.寄生虫协同进化 过程的关键是系统发育的重建,通过预测和比较各种关系假说,建立了寄主.寄生虫的 ‘。 关系模式,并最终形成了协同进化的多个模式【 寄主.寄生虫的协同进化机制是相互影响而共同演化而形成的。这种进化机制不仅 对生物的演化具有重要的意义。而且协同进化也是一种进化的结果。在历史长河中,寄 主.寄生虫之间的相互适应、共存关系、双向的容纳及适应,其中包括寄主特异性、致 病性和生活史阶段的同时发生等指标,我们称之为寄主.寄生虫的共适应。一 些原始的 寄生虫一方面会随着寄主的种系发育分支的进化而产生分支进化,另一方面寄主.寄生 虫二者会同时发生分支进化,从而形成共物种【。绪论 .田鼠亚科啮齿类及其体内寄生虫的研究现状 ..田鼠亚科啮齿类 本亚科动物包括旅鼠、林旅鼠、林鼠平、水鼠乎、麝鼠等。共属,种,分布在 北半球,主要在古北界,部分分布在新北界。我国有鼠,种【。这类动物是整个 全北界大陆森林啮齿类的优势种。更新世的冰川作用促进了它们的发展和分化【】,使其 成为研究北方动物区系进化历史和现代分布格局的主要对象。 欧洲学者的研究对象包括了变色旅鼠 .、欧岸鼠平 、赤背岸鼠平 等各种广泛分布的田鼠亚科啮齿类。 其中对旅鼠的研究最为广泛和深入。研究已知现存种变色旅鼠 . 中,新北区分布的有种是.. .。古北区分 布的呦种是.【】。而且,分布于北美的和分布于西伯利亚大陆的 .,其线粒体已经被测出,并且开展了有关的生物地理学研究?。 这些研究表明,大约在万年前.与新北区白令海峡的物种的种系分离, 分别在万年前和万年前发生第二次分化,并分化出.种群和 .种群【。 中国的北方位于古北界,是受更新世冰川作用影响较大的地域之一。在东北的黑龙 江省北部和新疆北部,分布有红背鼠平,朋芒嬲、棕背鼠平 、林旅鼠 、各种田鼠. .等等。这些啮齿类在整个全北界有着广泛的分布,芬兰的学者利用分子生物学原 理测试了变色旅鼠及其体内寄生虫的线粒体,分析得出了新北区和西伯利亚大陆的变 色旅鼠的进化关系。 ..田鼠亚科啮齿类体内寄生虫 啮齿类动物体内寄生虫,主要有寄生原虫、寄生蠕虫。其中寄生原虫的形态简单, 通常一个机体只有一个细胞。外形多异,多呈卵圆形、圆球形或不规则形,体积微小, 在显微镜下才能观察清楚。寄生蠕虫包括扁形动物门、线形动物门和棘头动物门,主 要有寄生吸虫、寄生绦虫以及寄生线虫。寄生吸虫外形叶状或者舌状,背腹扁平两侧对 称,有个吸盘,生殖系统比较发达,大多数为雌雄同体,生活史比较复杂,尾蚴或囊 蚴主要经皮肤以及:进入啮齿动物体内,发育为成虫引。寄生绦虫又称为带虫,大多数 绦虫寄生于啮齿动物的消化道内,主要寄生在小肠,除个别种类外发育过程均需要中间 寄主参加?。寄生绦虫呈带状,体表光滑,分节,腹背扁平,无消化器官,在成熟的节 片内有雌雄两性器官,头部、颈部和链体组成虫体,头部呈梨形或球形,有吸盘,链体 有至数千个节片,卵巢位于节片后部中央近腹面,睾丸多个,生活史复杂,大多数需 要中问寄主,在寄主肠道内发育成熟。寄生线虫呈圆柱状,两端逐渐变细,体表光滑或 具清晰的横纹,体不分节,活体常呈乳白色或者淡黄色,消化系统完整,虫体大小悬 殊,雌雄异体,绝大多数雌虫大于雄虫,雄虫后端不同程度的弯曲并有与生殖有关的一东北林业大学硕匕学位论文 些辅助构造,易与雌虫区分,生活史只有一个世代,没有无性生殖阶段,主要进入动物 的方式是经口进入。 欧洲的一些学者对田鼠亚科的啮齿类体内的寄生虫作了深入的研究。等 人发现在欧岸鼠平中有种寄生虫,其中线虫种、绦虫种表.【】;变色旅鼠 中至少寄生有种裸头科绦虫,其中全北区分布的有种,分别为 、、,另外种. 仅分布于新北 区包括弗兰格尔纠】;..仃等人利用分子标记和微卫星技术对变色旅鼠中普 遍存在着一种寄生蠕虫一刀咖熘进行分析,发现这种圆叶目绦虫在不同地理区域 在不同的地理区域,有着不同的进 有着不同的特征【图.,这说明 化历史。近年来,出现许多这方面的研究【】,包括田鼠属啮齿类体内寄生绦虫 与其相似种类的研究比较,宾州鼠平 和赤背岸鼠平 体内寄生绦虫的比较报道【,以 及发现新的寄生虫种的研矧一。 嚣 图圆叶目绦虫的特征表卜欧岸鼠平巾的寄生蠕虫【】 ..田鼠亚科啮齿类与其体内寄生虫的寄生关系国内外研究现状 国内有关鼠类寄生虫的研究比较少,研究主要集中在人体、实验动物、家畜家禽等 方面。其中,分类和流行病学研究比较透彻,而寄生虫研究则主要集中在体外寄生虫 上,野生鼠类体内寄生虫研究几乎完全为空白,因而可供参考的资料也比较缺乏。 国内鼠类寄生虫的研究最早是由中国科学院动物研究所尹文真和张乃新在年 做的僻,该研究显示,寄生在啮齿动物体内的寄生线虫有六种,其中有四种为 肠道寄生东北林业大学硕十学位论文 、泡状同 、小型黄鼠线虫 虫,分别是囊鼠管状线虫 。但仅仅是列出 刺线虫 、仓鼠莫式线虫 寄生虫的种类,对于寄生虫的感染情况等没有进一步的研究。 年,人们先后对实验小鼠、大鼠等的体外寄生虫进行了研究,但体内寄 生虫研究较少,只发现实验小鼠肠道内寄生虫有五种,分别为隐藏管状线虫 、人五 、短膜壳绦虫 、四翼无刺线虫 毛滴虫 、鼠贾第虫 ,感染率分别为.%、 .、.%、%和.%。但是寄生虫具有专一性,试验鼠类肠道寄生虫对于野 生鼠类来说种类会有很大的差别【。 年以后,寄生虫研究相对较多一些。周梓林对湖北的鼠类【】、黄德生对云南 地区的部分鼠类和脊椎动物【、黄正美等对玉溪地区的鼠类进行过调查【删, 陈欣如对新 疆局部地区的个别鼠类绦虫做过调查【舯等。但尽管如此,野生动物寄生虫 研究仍未形 成体系,尤其是野生鼠类肠道寄生虫的研究,很少有人涉足。 然而,国外这方面的研究已经比较深入了。、、、 以及分别在前苏联、波兰、以前的捷克斯洛伐克、芬兰、俄罗斯西北部、英国和 威尔士进行过野生鼠类的寄生虫简单调查,直到年欧洲学者开始研究寄生虫的寄 生现象,并且主要集中在寄生虫的集群和种群变化上,特别是对寄生蠕虫共性和特性的 预测、寄生蠕虫集群的多样性、寄生蠕虫种群时间和空间变化类型等研究上。通过多年 来的研究欧洲学者检测出种寄生虫, 教授的研究还发现,在变色旅 鼠中共有种 .三种未定名线虫和种.寄生 虫,这些 .和.寄生虫仅分布于欧洲、西伯利亚东 部、拉斯维加斯【。在变色旅鼠中,至少寄生有种裸头科绦虫,其中种 , 是全北区分布的,另外种 仅分布于新北区,包括弗兰格尔剐。比较了田鼠属啮齿类 体内寄生绦虫 与其相似种类,以及宾州鼠平 和棕背鼠平 体内寄生绦虫的比较。芬兰学 者利用细胞色素氧化酶技术研究了 和 的亲缘关系,综合其寄主的线粒体测序结果显示, 和 是姊妹 种【,而且在东白令海峡后者很有可能是由前者分化而来的【】。全北界寄主. 寄生虫之 间的进化研究显示,古北界寄主.寄生虫的进化是相符合的,是随着寄主的迁移而迁 移,同寄主协同进化,唯一例外的是弗兰格尔岛,这个地区的寄主 属于新北界种群。古北界与新北界在最大的冰期中曾因白令海峡的连通而 混杂,并在新北界北部存在残移种区,此区域的种群遗传结构很特殊,缺乏系统发育和 地理的一致性。因此,新北界的鼠类专性寄生蠕虫种类要比古北界多,白令地区陷入旅 鼠寄生蠕虫的变异区。绪论 .棕背鼠平及分布 ..棕背鼠平 棕背鼠平 是全北区大陆森林的一个优势物种之一,主要生活 在针叶林及混交林中,亦见于森林草原,昼夜活动。食林木种子、浆果、植物嫩枝和幼 芽等。 棕背鼠平的形态特征为:背部毛色呈红黄褐色,毛色区域宽窄不一,体背毛区与体侧 毛间无明显界限,由体背至体侧,毛色逐渐变浅淡,过渡到黄褐色。头骨两侧眶上嵴不 愈合,无眶后突。臼齿有齿根,相对其它齿较粗大,第上臼齿内侧仅有个突角【。 棕背鼠平在月份时数量最低,、月份数量开始增加,在原始针阔混交林中月 份达到数量的高峰【】,棕背鼠平种群数量具有明显的季节性变化性,充分体现出前峰型 鼠类的特点,这与孙儒泳等在柴河林区【 、夏武平在带岭林区】【】的研究结果一致,在 人工落叶松林中棕背鼠平数量高峰是月份,与原始针阔混交林中的高峰期不同,这种 差异,可能是棕背鼠平的繁殖情况在不同的环境条件下不一样有一定的关系,需要进一步 的观察。 棕背鼠平在次生林区中,四季活动范围很广,并且给油松带来严重的危害,在冬季 啃食树皮,可造成林木的大量死亡。严重时可以使油松成片死亡,给林业生产带来的损 失可想而知。棕背鼠平主要居住在次生林中的针叶树以及幼龄林中。冬季食物匮乏,而 且多在雪下进行活动,所以油松主干基部的韧皮成为该鼠的主要食物,有时也会上树对 枝梢进行啃食。相比之下对落叶松的危害较轻,仅仅在旱春冰雪未融化前有啃食现象。 棕背鼠平主要居住场所为洞穴,栖息地的土层厚度及坡度是决定洞穴深度的原因,例 如:如果山上薄土层为缓坡地带,其洞穴深度在.之间;当洞穴深度在. 最深.时,则山下平缓地带较厚土层中。洞口一般在两个以上,洞长一般. ,洞内有多个岔道并且弯曲曲折】。 ..棕背鼠乎国内外分布 棕背鼠平分布于古北区北部,由北欧斯堪的纳维亚半岛,向东穿过整个西伯 利亚, 至勘察加半岛;向南至乌拉尔、阿尔泰山区、中国新疆、内蒙古、黑龙江、 吉林、辽 宁、河北、山西。日本北海道及千岛群岛中的某些岛屿。阿拉斯加、北加拿 大、西伯利 亚、北欧和我国北部,共余个亚种】。 棕背鼾在我国有两个亚种:指名亚种.. ,,分布在新疆北部的 福海和哈巴河一带;东北亚种.. ,,分布于东北黑龙江、吉林 及内蒙古【】。据..等的观点,中国棕背鼠平共有两个亚种: ..从欧洲向东连续分布到大兴安岭;..为中国特有,分布与山 西、河北两省。则认为中国只有指名亚种。中国科学院动物研究所兽组 认为..分布与山西、陕西、甘肃等地,而将分布于东北地区的类型,依 的观点,归为..图.。? 东北林业人学硕士学位论文 ?。 ? ’ 黔’ 如‘ ’ 柏’ 舒 柏‘ 艄。 的? 辨? 。 鳓’ 上、姒港捌、。。拳.拶卜,。鼻醚,,擀荩、 ‘ 稻 ’ ” ‘ 粥 婚’ 为 黟黔争矗黪臻 , 穆 争%《囊 ?葶翮缎逸奠黛建 , , 磊旃.::一‘篪 ‘ 豳?一鞋善 一一雷琏雠、躺瘴弄 确撑眷磷,/; 髑 嗍窆缴荨二拜鼍 ’‘ ‘ 一一毫抟释 铀豁矗 曼圣惫 恸雩餐磊留麓 ?表示西伯利亚亚种:?表示山西亚种:一长白山亚种 图.棕背解在中国分布图 .研究目的及意义 寄主一寄生虫的寄生关系是探究脊椎动物与寄生虫之间的进化历史、协同进化关 系、分布格局以及形成原因的重点。随着分子生物学和生物地理学的发展,国际上对啮 齿类动物与肠道寄生虫寄生关系的研究进一步深入,研究范围覆盖了整个欧亚大陆,学 者们提出了很多进化假说和理论。 尽管寄主一寄生虫这方面研究的成果已经极大地丰富了人们的知识,并为生物多样 性保护提供了思路和依据,但已往的研究存在的最大问就是背景信息仍然不足,特别 是鼾类的寄生关系,尚缺乏包括中国地区在内的横向比较和数据补充,从而不能完整地 揭示孵类的寄生协同进化史。 鉴于国际上的数据补充急需,以及中国同类研究的资料匮乏,本研究对中国 东北的 个地区的棕背鼠平 肠道寄生虫进行了调查和分析,旨在为国 际相关研究和理论提供补充依据,同时为中国的未来研究提供参考。 .本章小结 寄主.寄生虫系统的研究包括:寄主和寄生虫的类型、寄生虫的寄生方式、寄主.寄 生虫的相互适应、寄主.寄生虫共物种的形成以及寄主.寄生虫的协同进化等。本章综述 了寄主.寄生虫之间寄生关系的国内外研究现状,同时介绍了田鼠亚科啮齿类及其体内 寄生虫之间的寄生关系的国内外现状,以及棕背鼠平的生物学特征与国内外的分布,通过。 绪论 这些研究的背景为本次研究提供大量的参考资料和研究的基本数据。东北林业大学硕上学位论文 材料与方法 .研究地概况 棕背鼾主要生活在针叶林及混交林中,亦见于森林草原【】,并取食林木种子、浆 果、植物嫩芽等。棕背鼾在月份时数量最低,、月份数量开始增加,在原始针阔 混交林中月份达到数量的高峰【。样本采自于黑龙江省?水自然保护区’一 ,,’”’ ,、吉林省上马场林场’~’,’~ ,、吉林省红石林业局’~,,~,、吉林省黄泥河林 业局’~’,’。每个地区设个调查点,并采用常规的 铗日法捕获,共获个体只,其中:黑龙江省?水自然保护区只、吉林省上马场 林场只、吉林省红石林业局只、吉林省黄泥河林业局只。 ..黑龙江省?水自然保护区 黑龙江省?水自然保护区位于黑龙江省伊春市带岭区中心图.,东经 ’”,北纬’”,总面积为 ,南北长 ,东西宽. ,森林 总蓄积量万。保护区地处小兴安岭南坡达里带岭支脉的东坡,境内全为山 地,海拔高度在 之间,为典型的低山丘陵地貌,最高山脉海拔. ,山脉一般相对高 ,平均坡度在~之间。区内自然资源丰富、植 被群落类型复杂多样,分布有大片较原始的红松针阔叶混交林,是我国目前 保存 下来最为典型和完整的原生红松针阔叶混交林分布区之一,也是中国和亚洲 东北 部很具代表性的温带原始红松针阔叶混交林区。复杂的生态环境条件为野生 动植物 的生存和繁衍创造了十分有利的条件,野生植物中,有被子植物种、裸子植物 种、蕨类种、苔藓类种、地衣类种,属于国家重点保护野生植物的有水曲 柳、黄菠萝、胡桃楸等。野生动物中,有昆虫种、鱼类种、爬行类种、两栖 类种、鸟类种、兽类种,属于国家一级保护动物的有紫貂、中华秋沙鸭、金 雕、白鹳、白头鹤等种,国家二级保护动物的有棕熊、黑熊、马鹿、鸳鸯、花尾榛鸡 等种。经过多年的建设和管理,?水保护区已成为保护和研究我国红松针阔叶混交 林生态系统及其生物多样性的天然基地,森林覆盖率为%,现有原始成过熟林面积 ,其中红松林面积占%,冷云杉林面积占.%。这里属温带大陆性夏雨季风 气候,年平均气温较低,只有..?左右;年平均最高气温.?,年平均最低气温. .?:极端最高气温.?,极端最低气温.?;年平均降水量. ,年平 均相对湿度%,无霜期天。该区的气候特点是:春天来的迟缓,降水少, 多大风;夏季短促,气温较高,降雨集中;秋季降温急剧,常出现早霜;冬季漫长,严 寒干燥而多风雪。? 材料与方法 图.研究地:中国黑龙江省?水自然保护区的位置与范围 ..吉林省上马场林场 吉林省上马场林场位于黄泥河林业局东北部,东经’,北纬 ,总经营面 积 ,有林地面积为 图.。其中,天然林面积 ,人工林面 积 。但最近半个世纪以来,随着原始林的大面积开采伐,这里的森林生态环境 发生了很大变化,采伐迹地造林的人工林树种单一,森林自我调节能力差。年,这 里曾发生过大面积鼠害,给森林资源造成了很大的损失,落叶松、樟子松以及红松等树 种造成严重危害。此次捕获地点为人工幼龄林,林龄年左右,坡向为南向,坡位较 下,坡度,树种为云杉、红松、樟子松、落叶松,局部植被主要为羊胡草和榛林。东北林业大学硕士学位论文 图.研究地:中国吉林省敦化市上马场林场的位置与范围 .. 面积 山地 改为 部和 平岭 坡度 密, 产地 电站 型属 热多 人烟 域的 气温材料与方法 ??暑暑暑鲁篁喜??曾皇鲁昌鲁皇皇喜昌曹蕾阜鲁喜暑量?皇喜昌鼍 旬,晚霜期一般在月中旬,年无霜期在 天左右。 近二十年红石林区平均降水量为 ,其中:最多的一年为 年,最少的一年为 年。由于受太平洋副热带高压的强弱和北台时问的 影响,这个区域内降水量不均,春季~月份,降水量一般在 ,约占全年降水 量的%左右:夏季~月份,降水量为 ,约占全年降水量的%左右;秋季 ~月份,降水量为 ,约占全年降水量的%左右;冬季月至翌年月 份,降水量为 ,约占全年降水量的%左右。 红石林业局的土壤有灰棕壤、石质土、白浆土、冲击土、草旬土、水稻土、 泥炭 土、石灰岩土和沼泽土等九类土壤。其中:主要为灰棕壤,约占%左右。土壤 厚度一 般为.~ 。陡坡及山岭的上部土层较浅,一般为.~. :河床平川地带为冲击 土,厚度一般在 左右,土质肥沃,保水、排水条件良好,适于耕种,对林木生长也 十分有利。唯有木其河、色洛河下游,由于日本侵略者的掠伐和建国后村屯 居民滥砍盗 伐,使沿岸森林植被遭到严重破坏,加之排水条件欠佳,大片森林已形成沼泽 化。 麟囊蘩蠹霉凳警溪?纛’?露婆溪熏警鬈寥毒善墨 燃麓雾篓穗一。?鬟? 麟蒸?? 筮邈霉鏊熬囊豢嚣蕙笺 簿孝畿荔蒜惫芸嚣:?嚼云。二磷麓:矗茹。豁齑惫盘冕麓蒜麓鐾赢 曼蔷?丢:。?。耋豢??茹?事奚雾饔莲攀;;;爨:::;琴乏;零: 事帏警移 菪?一二。萎镰,’?粤 ’一,:够嚆‖:?孝。一。鼢点一‘;一。茁尊.’ 譬?露姜誊??誊乏::霉?’霉嚣霎:’:誓一一 。 葭?‘.。‘。函?;一’点二一如 。’二一《专,、成, :’?一:’一.’ 一 蠹;,?,、;。。吧磐:‘。:妄毒、一:。,一。?‘他:?由‘,::二 ‘.~ 蠢,。:。:,一。二。妻磊。。。。::~:毹:。 二:二二。。。:一。:一.,毛,。:。:: 图研究地:中国吉林省桦甸市红石林业局的位置与范围 ..吉林省黄泥河林业局 黄泥河林业局位于吉林省敦化市黄泥河镇图.,地处延边州最西部,始建 于年,森林总经营面积 ,企业总资产.亿元,是吉林省国家重点 森工林业企业之一。黄泥河林业局拥有神奇独特的老白山原始生态自然风光 以及 蕴藏着极为丰富的森林资源。有林地面积 ,总森林蓄积.万,公益东北林业大学硕士学位论文 林面积 ,蓄积.万。全局总 ,蓄积.万,商品林面积 人口人,下辖个林场和一个苗圃。气候属温带大陆性季风气候区,春季温 度偏低而短暂,夏季高温且多雨水,秋季?爽,冬季漫长而寒冷。年平均降水量 .咖,平均气温一~.?,最低气温一?,最高气温。无霜期 。 天,平均日照时间 ,有效积温。 图研究地:中国吉林省敦化市黄泥河林业局的位置与范围 .样本的采集 于年?月,年一月每月下旬,在黑龙江省?水自然保护区、吉林 红石林业局、吉林黄泥河林业局以及吉林上马场林场这个地区各选择个样地, 每个 样地选样方个,各置铗次,按×方式布铗,布个铗,连捕昼夜。共 获个体只,其中:黑龙江省?水自然保护区只、吉林省上马场林场只、吉林 省红石林业局只、吉林省黄泥河林业局只。将捕获的棕背鼠平雌雄登记编号, 测 量体质量、体长、尾长、胴体质量。材料’方法 .样本的处理 ..寄生线虫 ...采集 将捕获的棕背鼠平解剖,取其消化道,用吸管或镊子取出肠道内的寄生虫。寄生线 虫不可用水洗,应将寄生虫移入生理盐水冲洗干净,用的%的酒精固定,在 内线虫会伸直并且不弯曲, 后移至含%甘油的%酒精溶液的标本瓶中保 存。 ...标本制作 线虫不作永久性标本,周后,将保存的虫体取出,冲掉固定液,放入清水容器, 将洗净后的虫体临时在透明液中透明【,进行种类鉴定和观察摄影,观察完毕,放 回保存液中。其中,小型寄生线虫用甘油酒精透明,具体步骤如下:将固定好的寄生线 虫放在玻璃器皿内,在里面加入%的甘油酒精,静置一段时间取出,依次移至%、 %、%、%各浓度的甘油酒精中,最终移到纯甘油中,每种浓度都要静置~ ,透明后便可放在载玻片上,滴少量甘油,便可镜检,这种小型寄生虫的透明办法 不会引起线虫的变形变色,只是时间比较长。大型的寄生线虫用乳酸苯酚乳 酸份、 苯酚份、甘油份、水份进行透明,将保存的寄生线虫直接移到乳酸苯酚内,观 察后立即放回甘油酒精内保存,因为在乳酸苯酚中放置太久,会引起虫体变色变脆【】。 ..寄生绦虫 ...采集 取出棕背鼠平的消化道,至盛有清水的培养皿中清洗,取出寄生绦虫,因为绦虫的头 部和体节是鉴别寄生绦虫种类的重要依据,所以在采集时不可弄断虫体,如果已经断 了,则必须分数段进行保存,采集后移至清水中静置,当虫体进入自然松弛状态 后,移至盛有%甲醛溶液的平底皿中,后固定。 ..标本制作 固定后的寄生绦虫用盐酸洋红染色,染色时间以过染为佳,如果颜色过深,则将虫 体放入%的酒精内,待冲掉浮液方可进行观察,绦虫标本制作分为如下四个步骤: .分色:把虫体置于%%盐酸酒精内进行分色; .脱水:经%、%、%、%、%酒精中各: .透明:经纯酒精、二甲苯等量液、二甲苯各; .封固:加拿大树胶封固娜。 ..检查方法和指标 鉴别寄生虫种类,其中绦虫主要特征为身体呈背腹扁平的带状,一般由许多节片构 成;身体前端有一个特化的头节,附着的器官都集中在头节中,绦虫有吸盘、小钩或吸 沟等构造,此构造是用于附着寄主的肠壁;体表无纤毛;消化系统全部消失;生殖器官东北林业大学硕:学位论文 高度发达,在每一个成熟节片内都具有雌性和雄性的生殖器官;大多数绦虫生活史只经 过一个中间寄主】。线虫主要特征则为身体一般呈圆柱状,细长,大的可超过 小的只有;体表被一层角质膜;发育完善的消化管;雌雄异体,且雌雄异形,雄 性个体小于雌性个体,极少数雌雄同体口。 在比较个地区的棕背姗铴道寄生虫时,主要采用个不同指标进行统计分析, 即:寄生率、相对频率、多样性。 寄生率体内有寄生虫的棕背鼾数/棕背鼠平总数×%:相对频率某属寄生虫 条数/寄生虫总条数;计算多样性的为: 严忑 式中:广一香农.威纳指数以为底的对数指数玩打; 只??属于种的个体在全部个体中的比例 在检查棕背鼠平肠道寄生虫对棕背鼠平的影响时,对捕获的棕背鼠平进行测量、称体 重、测量胴体重,用胴体重鉴定年龄,根据体质量和体长等指标计算出每个个体的肥满 剧”,肥满度的为: /’ 式中:卜肥满度/; 肛一体重; 一体长 .本章小结 本章重点介绍了棕背解圾肠道内寄生虫实验的样本采集和样本处理的方法,主要包 括棕背鼠平样本采集地的概况、采集的方法、样本数量、样本的处理、寄生虫的鉴别、寄 生线虫和寄生绦虫标本的固定、寄生虫玻片的制作和染色、检查方法以及检查指标等内 容,其中寄生率和肥满度等指标的计算需要进行统计学分析。结果与分析 结果与分析 .东北部分地区棕背鼠乎肠道内寄生虫的寄生情况 通过不同地区的采样结果分析,棕背融数量上具有明显的垂直地带性分布,在阔 叶林带中数量很少,在针阔混交林带数量较多,到针叶林带中数量最多,并且季节性变 化明显,春季最低,、月份数量达到顶峰。本次共解剖棕背秤只,其中只棕 背鼾中有寄生虫的共只,总体寄生率为.%/见表.。 表不同地区棕背秤解剖情况 ..吉林上马场林场 吉林省上马场林场剖检棕背秤只,捕捉地点为人工幼林,树种为云杉、红松、 樟子松、落叶松,局部植被主要为羊胡草和榛林,林龄年左右。只棕背秤中 只发现寄生虫,寄生率为.%/,检出种寄生虫,其中线虫种,分别为管 状属线虫 .、绕体属线虫 .以及似绕属线虫 .:绦虫种,分别为副裸头属绦虫 .和链 带属绦虫 .。共检出寄生虫条,寄生线虫条,其中管状属线虫 条、绕体属线虫条和似绕属线虫条:寄生绦虫条,其中条链带属绦虫以 及条副裸头属绦虫。此地区管状属线虫寄生率为.%,相对频率为.;绕体属, 线虫寄生率为.%,相对频率为.;似绕属线虫寄生率为.%,相对频率为 .;链条属绦虫寄生率为.%,相对频率为.;副裸头属绦虫寄生率为 .,相对频率为.,其中管状属线虫为优势寄生虫。 ” ..吉林红石林业局 吉林省红石林业局捕捉地树种为云杉、椴树、落叶松、樟子松等,林龄年左 右。解剖的只棕背鼠乎中只染虫,寄生率为.%/,检出种寄生虫,其 中线虫种,分别为管状属线虫 .、绕体属线虫 .以及 似绕属线虫 .;绦虫种,分别为副裸头属绦虫 .和链带属绦虫 .。共检出寄生虫条,寄生 线虫条,其中管状属线虫条、绕体属线虫条和似绕属线虫条;检出寄生绦 虫条,其中条链带属绦虫以及条副裸头属绦虫。此地区管状属线虫寄生率为 东北林业人学硕上学位论文 .%,相对频率为.;绕体属线虫寄生率为.%,相对频率为.;似绕属线 虫寄生率为.%,相对频率为.;链条属绦虫寄生率为.%,相对频率为 .;副裸头属绦虫寄生率为.%,相对频率为.,其中绕体属线虫为优势寄生 虫。 ..吉林黄泥河林业局 吉林省黄泥河林业局捕捉地树种为云杉、红松、落叶松等,林龄年左右。剖 检 只棕背鼾,发现寄生虫的有只,寄生率为.%/,检出种寄生虫,其 中线虫种,分别为管状属线虫 .、绕体属线虫 .以及 似绕属线虫 .;绦虫种,分别为副裸头属绦虫 .、膜壳属绦虫胁 .和链带属绦虫 .。共检出寄生虫条,寄生线虫条,其中管状属线虫条、绕体属线虫条 和似绕属线虫条;检出寄生绦虫条,其中条链带属绦虫、条副裸头属绦虫 以及条膜壳属绦虫。此地区管状属线虫寄生率为.%,相对频率为.;绕体属线 虫寄生率为.%,相对频率为.;似绕属线虫寄生率为.%,相对频率为 .;链条属绦虫寄生率为.%,相对频率为.;副裸头属绦虫寄生率为.%, 相对频率为.;膜壳属绦虫寄生率