双斑蟋的胚胎发育

双斑蟋的胚胎发育 33 李冰杨那杰刘岩 ( )沈阳师范大学化学与生命科学学院 沈阳 110034 33 ( Embryonic development of Gryll us bimaculat us . L I Bing2Yang ,NA Jie,L IU Yan College of Chemistry and Life )Sciences , S henyang Normal University , Shenyang 110034 ,China Abstract In order to probe into the process of insect embryonic development , we studied the whole embryonic ( ) development process of cricket Gryllus bimaculatus , recording the change on morphology with microphotography everyday. The whole process included 7 phases : egg cleavage , blastula , gastrula , nauplius stage I , nauplius stage II , nauplius stage ?, and nauplius stage ?. In 14 days , head , antennae , legs , tail , abdomen and dorsal part developed completely , and then the process of embryonic development of G. bimaculatus completed. Key words Gryllus bimaculatus , egg , embryonic development 摘 要 为了从组织胚胎学角度探究昆虫胚胎发育过程 ,以双斑蟋 Gryllus bimaculatus de Geer 的卵为实 验材料 ,通过观察 、记录蟋蟀胚胎每一天的形态变化并使用显微摄影方法记录胚胎发育过程 ,对蟋蟀卵 胚胎发育全过程进行系统的观察和研究 。根据胚胎形态的发育特点 ,可将整个胚胎发育过程分为 7 个 阶段 :卵裂期 、囊胚期 、原肠胚 、无节幼体期 ?、无节幼体期 ?、无节幼体期 ?、无节幼体期 ?。经历 14 天 ,蟋蟀的头部 、触角 、3 对足 、尾部 、腹部及背部都发育完全 ,整个胚胎发育随之结束 。 关键词 双斑蟋 , 卵 , 胚胎发育 目前关于昆虫胚胎发育的研究报道 ,大多,进而为农业害虫防治提供组织形态学依据 数是对于膜翅目 、鳞翅目和脉翅目昆虫的胚胎 定理论基础 。 1 ,5 发育的研究, 而对于直翅目昆虫的胚胎发 1 材料与方法 育的研究较少 。蟑螂卵胚胎发育需经历 24 天 , 111 材料 前 9 天胚胎发育缓慢 ,从第 10 天开始胚胎开始 6 以实验室累代饲养的双斑蟋为实验材料 急速生长,陈伟等详细描述了直翅目越北腹 ( 实验室 饲 养 条 件 为 光 周 期 14 ?10 , 温 度 27 露蝗的胚胎发育过程 ,并将其分为 10 个阶段 , ) 2?,湿度 60 % ?10 % , 饲 料 为 购 入 的 实 验 但未明确提到卵裂期 、囊胚期等标志性时期的 7 物用固体人工合成饲料 。 界定。早在 1983 年 Walter 等了快速 的 112 不同胚胎发育时期卵的获得温度变化能够加速双斑蟋胚胎及其幼虫的发 8将成熟雌 、雄双斑蟋各 1 只 ,放入同一饲 ,Huestis 和 Hockham 先后对蟋蟀胚胎发育 育 盒内 ,使其交配 、产卵 ,记录产卵日期 ,并将当 滞育期进行了研究 ,结果明母体效应及温度 9 ,10 1 次产卵的卵盒去取出 , 放入另一培养箱内等因素对滞育期都有影响。对于蟋蟀卵胚 养 ,供观察不同日期卵胚胎发育状况使用 。胎发育过程的全形态描述至今尚未见报道 。 113 胚胎发育变化的观察与记录( 双斑蟋 Gryllus bimaculatus de Geer 直翅目 ) Orthoptera 、蟋蟀科 Gryllidae是昆虫纲的代表动 ( ) 3 辽宁省教育厅基金项目 No . 2004c054; 沈阳师范大学主 物之一 。本研究拟通过对直翅目双斑蟋胚胎发 () 基金项目 No . Sy200403。 育过程的观察 ,探明双斑蟋胚胎发育过程中各 33通讯作者 , E2mail : hxnj @synu. edu. cn 时期的特点 ,为揭示昆虫的胚胎发生 、发育机制 收稿日期 :2007208227 ,修回日期 :2007211205 用毛细管将卵从卵盒中取出 , 用 95 %的酒7 个阶段 :卵裂期 、囊胚期 、原肠胚 、无节幼体为 精消毒后用蒸馏水洗净 。将卵放入 3 %的次氯 期 ?、无节幼体期 ?、无节幼体期 ?、无节幼体 11 期 ?。 酸中数分钟 ,再用蒸馏水洗净。将卵臵于载 玻片上 ,滴少量生理盐水 ,在 Olympus 双目实体 2 结果 显微镜下观察 ,详细地记录每一天的变化情况 , 211 蟋蟀胚胎发育每天的变化情况 并对每一天卵的发育情况进行显微绘图 ,同时 用照相机拍照 。 我们对 20 只蟋蟀的卵胚胎发育状况进行 了观察 ,详细记录了蟋蟀胚胎每天发育的形态 114 胚胎发育各阶段的划分 采用薛俊增等对中华新米虾胚胎发育各阶结构变化情况 。详细情况见表 1 。 12,将蟋蟀卵的发育时期亦划分段的划分方法 表 1 蟋蟀在 27 ?胚胎发育时间表 卵产后天数 胚胎发育阶段 发 育 过 程 1 卵裂期 卵内有大量的卵黄球和卵黄细胞 2 部分卵黄球变大 ;出现囊胚层 ,进入囊胚阶段 囊胚期 3 卵黄球普遍增大 卵黄球被分隔成多面体团块 ,分布在卵的表面 ,构成囊胚层 ;囊胚腔完全被卵黄 4 颗粒填充 胚胎出现部分透明区域 , 标志进入原肠期 5 原肠胚期 6 出现头部和胸部附肢芽迹 ;腹部体节痕迹明显 ,胚胎形成触角原基 无节幼体期 ? 7 出现尾部空间并且开始弯曲 ;卵黄球明显分层 8 无节幼体期 ? 卵黄球全部集中在背部和头部 ,触角增长到腹部第一体节 ;出现缓慢呼吸运动 触角增长到腹部第二体节 ;胚胎逐渐弯曲 ,背部卵黄球明显减少 9 触角长到腹部第三体节 ;形成最初的脑原基 ; 心脏开始缓慢地跳动 ; 胚胎出现旋 10 无节幼体期 ? 转现象 头部的卵黄球几乎发育成头部 ;触角长到腹部第四体节 ,腿节 、胫节 、跗节发育完 11 全 12 胚胎分为原头和原躯两部分 ;形成胸部和肛道 ;触角长到腹部第五体节 13 无节幼体期 ? 触角长到腹部第六体节 ;刚毛隐约可见 14 长出刚毛 ; 尾部和头胸部附肢不断抖动 ; 体内血液流动 ; 幼体破膜而出 ( 212 胚胎发育的 7 个阶段 , 分布在卵的表面 , 构成 囊 胚 层 图 呈多边形 ) 1 :D。双斑蟋的卵在温度 27 ?和湿度 60 %条件 下 ,经 14 天而孵化 。卵初产时透明 ,逐渐变为 21213 原肠胚期 110 h ,以内陷方式形成原肠 胚 。胚胎 部 分 出 现 透 明 区 域 , 标 志 进 入 原 肠 乳白色 ,呈长 圆 形 , 长 约 214 , 318 mm , 卵 径 约 013,014 mm 。期 。在胚胎的前端形成细胞密集区域 , 称为胚 21211 卵裂期 卵有 2 层膜 , 内含大量卵黄 。 区 。胚区 后 缘 细 胞 分 裂 频 繁 , 向 卵 黄 囊 内 移 () 发育至卵产下后 15 h ,卵内有大量卵黄球和卵 入 , 形成原肠 ,陷入处即为胚孔 图 1 : E。 21214 无节幼体期 ? 130 h ,出现头部和胸部 黄细胞 。卵细胞核数目成倍增长 ,大多数卵裂 细胞移向卵的四周 ,形成包围卵黄的连续细胞 附肢芽迹 。胸部附肢的出现 , 标志胚胎进入无 () 层 ,即胚胎 图 1 :A。节幼体期 。胸部附肢形成不久 ,出现腹部体节 ( ) 21212 囊胚期 35 h , 卵黄球多 而 小 , 个 别 卵 痕迹 。胚胎形成触角原基 。图 1 : F。150 h , ( (( ) 黄球增大 图 1 :B。60 h ,卵黄球普遍增大 图 胚区的正前方 ,细胞集中 ,形成杯状的背器 图 ) ) 1 :C。80 h ,卵黄球被分隔成多面体团块 ,每一 1 : G。 团块含有多个卵黄球 ,形成球形囊胚 。卵黄球 21215 无节幼体期 ? 175 h ,卵黄球全部集中 () 腹部第一体节 。在显微镜下 ,可看到蟋蟀缓慢跳动 。3 对足跗节上长出爪 图 1 :J 。250 h , ( ) ,触角长到腹部第 4 体节部的卵黄球全部消失 的呼吸运动 图 1 : H。200 h ,触角长到腹部第 ( ) 二体节 ,形成腹部体节 。胚胎逐渐弯曲 ,背部的 腿节 、胫节 、跗节发育完全 图 1 : K。270 h , () 部完全被透明区域代替 。胚胎分成 1 个原头 卵黄球减少 。图 1 : I。 21216 无节幼体期 ? 230 h , 头部的卵黄球 和 1 个原躯部 。尾节具有 1 个中央内陷 ,即 () 占整个卵的 1Π4 ,触角长到腹部第三体节 。2 对 道 。触角长到腹部第五体节 图 1 :L。 图 1 蟋蟀的胚胎发育过程 A1 卵产下后 15 h B1 卵产下后 35 h C1 卵产下后 60 h D1 卵产下后 80 h E1 卵产下后 110 h F1 卵产下后 130 h G1 卵产下后 150 h H1 卵产下后 175 h I1 卵产下后 200 h J 1 卵产下后 230 h K1 卵产下后 250 h L1 卵产下后 270 h M1 卵产下后 300 h N1 卵产下后 3 250 h. 1 : 胚区 2 : 触角原基 3 : 背器 4 : 脑原基 胎发育过程随之结束 。21217 无节幼体期 ? 300 h ,复眼增大 ,触角 ( ) 长到腹 部 第 六 体 节 , 刚 毛 隐 约 可 见 图 1 : M。3 讨论 325 h ,腹部体节与背部完全愈 合 。眼 睛 附 近 、 ( ) 触角 、3 对足 , 体节及 尾 部 长 出 刚 毛 图 1 : N。 对昆虫卵胚胎发育的形态学研究 ,一般 7 头胸部的附肢不断抖动 ,体内的血液流动 ,幼体 采用将卵壳脱去的方法,本实验用次氯酸 破膜而出 。至此 , 蟋蟀的头部 、触角 、3 对足 、尾 双斑蟋的卵壳进行处理无需剥离卵壳 ,从而 部 、腹部及背部都发育完全 ,历时 14 天 ,整个胚 持了卵的生理活性 ,使观察结果更清晰准确 。 根据季节变化 ,野生昆虫的卵产下后 ,一般7 个阶段 。每个阶节幼体期 ?、无节幼体期 ? 有时间不等的滞育期 ,在滞育期后胚胎才开始 段都有明显的特征 ,主要根据胚胎的发育情况 7 正常发育。而本研究使用的双斑蟋为实验室 来分 ,但因胚胎发育是一个连续的过程 ,因此两 累代饲养 ,未发现有滞育期 ,卵产下后即开始发 阶段之间并没有绝对的界限 ,只将其与前一阶 育 。可能由于饲养条件始终不变 ,因此促使双 段的差异达到一定程度才作为另一阶段 。 斑蟋胚胎发育的生理周期发生变化 ,此问题有 参 考 文 献 待进一步研究 。 1 Ekhlass A. J . , David J . M. Austral . J . Entomol . , 2002 , 41 () 4: 310 . 虽然同属直翅目 ,但由于越北腹露蝗胚胎 () 申莉莉 ,周祖基 ,杨伟 ,杨明禄. 昆虫知识 ,2002 ,39 6: 453 2 发育过程需要 26 天才能完成 ,而双斑蟋只需 14 ,455 .天 ,所以越北腹露蝗胚胎发育各阶段较双斑蟋 () 代平礼 ,徐志强. 昆虫知识 ,2007 ,44 3: 431,433 .3 也稍长 。双斑蟋胚层形成过程中未观察到比较 ( ) 王进忠 , 丁 建 云 , 王 宗 舜. 昆 虫 学 报 , 1997 , 40 3 : 276 ,4 完整的排泄 、循环等系统 ,推测为高等直翅目昆 282 . ( ) 许永玉 ,牟吉元 ,刘勇 ,姚相国. 华东昆虫学报 ,1998 ,7 1: 虫的特化现象 。本实验观察到双斑蟋腹部体节 5 71,751与背部愈合在末期 ,这与蟑螂胚胎发育过程中 Provine R. R. Embryogenesis and development . In : Bell W. 6 背部愈合发生在中期偏后不同 ,但与蝗虫以及 () J . , Adiyodi K. G. ed. , The American Cockroach , London : 其他膜翅目昆虫胚胎发育的背部愈合时间基本 Chapman & Hall , 1981 . 399,423 . 相符 。 陈伟 , 陈伟洲 ,吴伟坚 ,张振飞. 华南农业大学学报 ,2005 ,7 () 26 4: 30,33 .( 昆 虫 的 胚 胎 发 育 一 般 可 粗 分 为 原 足 期 Walter B. , Hoffmann K. H. , Sigrun K. , Susanne G. , Gisela 8 () ()) proto2pod、多足期 polypod、寡足期 oligopod() M. W. Oecologia ,1983 ,59 2,3: 279,287 . ( ) 、和无足期 absencepod等几个阶段 ,胚胎发育 () Huestis D. L . Oecologia ,2005 ,146 4: 513,520 . 9 成熟所需的时间与昆虫的种类有关 ,因此 ,对于 Hockham L . R. , Graves J . A. , Ritchie M. G. Ecol . Entomol . , 10 () 2001 ,26 2:143,147 . 胚胎不同发育阶段的划分也有所不同 。由 * ’ “ < ^〃J 〃? “ , 宇尾淳子 藤泰久共 . Y * ? “ 于双 斑 蟋 与 中 华 新 米 虾 胚 胎 发 育 时 间 较 接11 〃 12 ,而且各发育阶段特 点 也 有 类 似 之 处 , 所学 E Ü. 东京 : ,1981 . 93,99 . J 近 12 () 薛俊增 、郑璐 、陈樟福. 杭州师范学院学报 ,1995 , 6: 79, 以我们将蟋蟀卵的发育时期也分为卵裂期 、囊 83 . 胚期 、原肠胚 、无节幼体期 ?、无节幼体期 ?、无 新介绍 《蜜蜂的神奇世界》 一直以来 ,蜜蜂都被看作是在蜂王领导下的社会性昆虫 ,但《蜜蜂的神奇世界》一书却打破这个传统观点 ,用 “超个体”这一概念来重新演绎蜂群的生存哲学 。蜂群是一个建立在信息网络基础上 ,自觉组织并存在复杂调节系 统的有机整体 ;蜂群是进化的奇迹 ,也是一个由多个个体组成的“哺乳动物”。 作为世界上最成功的物种之一 ,蜜蜂具有突出的生态意义和经济意义 ,全世界 80 %的开花植物靠昆虫授粉 ,如 果没有蜜蜂的传粉 ,约有 40 000 种植物会繁育困难 、濒临灭绝 。爱因斯坦曾经说过 “: 如果蜜蜂从地球上消失 ,人类将最多再存活四年”。从某种意义上来说 ,保护蜜蜂就是保护人类自己 。 该书全彩印刷 ,全方位 、多视角地展示蜂群令人赞叹的精致生活 ,从照顾蜂卵 、服侍蜂王 、婚飞 、睡眠 、交流 ,到 访问花朵 、生产蜂蜜 、建造蜂巢和保暖降温 ,220 余幅精美照片第一次把神奇的蜜蜂世界呈现在读者面前 。无论是 专业读者还是普通爱好者 ,均能从中获益匪浅 。 () 《蜜蜂的神奇世界》由科学出版社与 2008 年 4 月出版 。德陶茨主编 ,苏松坤译 。 () ()如需购买 ,请与科学出版社科爱传播中心 www. kbooks. cn联系 。田慎鹏