第一篇 蕈菌学基础.doc

第一篇 蕈菌学基础.doc 第一篇 蕈菌学基础 绪 论 第一节 蕈菌对人类的贡献 蕈菌指真菌的大型子实体或具有菌核类组织的种类。中国古代就把生长在木上的蘑菇称作“菌”～而把土中生长的称作“蕈”。“蕈”在汉语里凡指能产生子实体的大型真菌之义～故现在也常常将蘑菇称为“蕈菌”。日文中则用“蕈菌”作为蘑菇的同义词。蕈菌包括:食用蕈菌、药用蕈菌、观赏类蕈菌和有毒蕈菌～通常形体较大～多为肉质、胶质和膜质～是肉眼可以看到的真菌～也被人们称为“菇”、“菌”、“蕈”、“蘑”、“耳”。蕈菌主要包括:担子菌纲,Basidiomvetes,和子囊菌纲,AscoIIlvcetes,中的一些种类。大约有90%的蕈菌属于担子菌～只有少数的蕈菌属于子囊菌。主要包括:伞类、耳类、非褶菌类和其他菌类～如常见的食用蕈菌有:平菇、香菇、草菇、双孢菇、金针菇、滑菇、木耳、银耳、金耳、竹荪、牛肝菌、松茸、羊肚菌、蜜环菌～以及亦可药用的灵芝、猴头、冬虫夏草、猪苓、茯苓及灰树花等药用蕈菌,还有露珠环柄菇、毒鹅膏、豹斑毒蝇伞、鹿花菌、钟形斑褶菇等有毒蕈菌。近年来许多木栓质菇蕾的蕈菌～如灵芝、云芝等～子实体虽不能做菜食用～但因其无毒、无不良反应～对人体有保健、治病、艺术观赏等价值～所以被制成多种保健品、艺术品。 人类对蕈菌的利用～经历了野外采集和人工栽培两个发展阶段。蕈菌栽培业的诞生和栽培技术的进步～是人类文明进步的产物～充实了人类的物质生活～也发展了人类文明。早在6000，7000年前的仰昭文化时期～人类就开始采食蕈菌。蕈菌栽培的主要目的在于获得子实体～可以采用固体发酵或液体制菌发酵的,其中固体发酵以其生产成本低、操作简单～而受到青睐。栽培蕈菌～原料来源广泛～技术简单易行～且投资少、见效快～既可变废为宝～又可综合开发利用～具有十分显著的经济效益、社会效益和生态效益。 蕈菌子实体有极高的营养价值和药用价值。食用蕈菌不仅质地柔嫩、味道鲜美、口味独特～而且还含有十分丰富的营养物质～并有较高的药用价值～因此常被人们作为美味佳肴～誉为“山珍”、“植物性食品的顶峰”、“上帝的食品”、“健康食品”、“长寿食品”等。蕈菌中蛋白质含量较高～介于肉类和蔬菜之间～而且蛋白质中氨基酸种类齐全、含量丰富～含有大量人体生长发育必需的氨基酸～特别是在谷类食物中含量较少或缺乏的赖氨酸在蕈菌中的含量也很丰富。同时还含有较低的脂肪酸～一般都在10,以下～其脂肪的性质类似于植物脂肪～主要由不饱和脂肪酸构成～如亚油酸、软脂酸和油酸等。不饱和脂肪酸对人体的生长发育是十分有益的～而且不饱和脂肪酸具有降血脂的作用～不像动物脂肪中所含的大量饱和脂肪酸那样过多摄入易引起肥胖症和心血管疾病。它含有极为丰富的矿质营养元素～如钾、钠、钙、铁、锌、镁、磷等～而所含矿质营养元素的种类、数量与其生长环境有着密切的关系。有些蕈菌中还含有大量的锗和硒～如灵芝～能提高人体免疫机能和延缓细胞衰老等。蕈菌中含有多种维生素～尤其是维生素B类和维生素D～而且维生素D原的含量远远高于其他食品～ 其中以香菇含量最高。维生素D能促进骨骼的形成～预防软骨病及由维生素D缺乏引起的血磷和血钙代谢障碍～防止婴儿佝偻病的发生。 蕈菌目前在国内外引起广泛关注～能预防和治疗多种疾病。如香菇中的维生素D原能增强人的体质和防治感冒～还可防治肝硬化等,金针菇对儿童有增强智力的作用～又称“益智菇”,猴头可以治疗消化道疾病～抑制胃癌细胞的繁殖,茯苓有养身、利尿之功效,木耳有治疗痢疾并有溶解血栓的功能～还具有润肺、清肺和消化纤维的作用～是纺织工人和理发师的保健食品。 从蕈菌中提取的多糖具有防癌抗癌的作用～能显著提高人体的免疫机能～如猴头多糖对胃癌和食道癌有一定的疗效,云芝多糖可用于肝癌的预防和治疗,香菇多糖可提高人体的免疫力～抑制肿瘤细胞扩散。据统计～到目前为止～中国的药用蕈菌大约有270种～其中有不少种类是著名的蕈菌～现已应用于临床的近20种。我国现已开发出20多种菇类药物～如云芝糖肽、云芝肝泰、猴头菌片、猪苓多糖、香菇多糖、蜜环菌片、灵芝粉等。在自然界中作蕴藏的蕈菌类天然药物资源极为丰富～有许多新的蕈菌类药物新品亟待人们去研究和发现。在蕈菌药物这块宝地上～具有极大的开发潜力和广阔的开发前景。 药食同源、民以食为天,食物是人类赖以生存并维持身体健康的基本条件。世界性的生态环境、生活方式、物质资源和技术条件等因素所带来的变化～正深刻地影响到人类的消费观念～从而对食物的选择提出了新的要求——蕈菌将与传统动、植物食品鼎足而三～成为人类的重要食物资源和药物资源。 第二节 生物分类系统和分类方法 分类学(the science of classification～或taxonomy)是源于拉丁文词根“排列法”。分类学是研究生物之间相互关系的基础～使得生物学家在统一观念下的交流成为可能。分类学有三个相对独立又相互联系的组成部分:分类(classi-fycation)～根据生物之间的相似性或进化亲缘关系对生物进行分群归类,命名(nomelaclature)～根据命名法规～给一个分类群或一个生物一个专有的名称,鉴定(identification或determination)～确定研究生物所应归属分类群的过程。 一、蕈菌在分类系 统中归属哪一个类群 生物分类经历了三个主要 阶段:14世纪希腊哲学家 Aristotle的动物和植物二界系 统～1866年德国自然学家Ernst H(Haeckel的原生生物、动物 和植物三界系统～1969年 Robert H(whittaker的原核生 物(procaryo-tae)、原生生物 (protita)、真菌(fungi)、植物 (plantae)和动物(ani-malia) 五界系统(five—kingdom system)。五界系统被生物学界广泛接受～至今仍然在生物学的多数教科书中引用。图1—1比较说明了五界生物的分类系统。 图1—1 whittaker的生物五界分类系统,whittaker～1969, 图1—2 真核生物Eukaryata各界特征的区别(引自《真菌词典》第8版P.228) 特征 动物界 假菌界 真菌界 植物界 原生动物界 Animalia Chromista Fungi Plantae Protozoa 营养方式 异养的 自养的 异养的 自养的 异养的,吞噬或自 ,吞噬或渗透, ,光合作用～吸,吸收～渗透, ,光合作用, 养的光合作用, 细胞壁 无～不形成纤维收, 几丁质和β葡纤维素和其它营养阶段无细胞 素 通常为纤维素,无 聚糖 多糖 壁～ 线粒体网 几丁质或β葡聚 如有～则为多种多壁 平坦,很少管状, 糖 平坦 平坦 样 茸鞭状鞭无 管状 无 无 管状 毛 管状 不呈管状 五界生物系统被三域系统(three domain system)进一步改进。基于分子生物学和生物化学的新技术～二十世纪七十年代Cars woese等提出了三域系统～提出了古菌这个新的概念～古菌是生长在极端恶劣环境下的一类细菌。三域系统中～第一域是古菌(arclaaea),第二域是真细菌(eubacteria)～相似于五界系统的原核生物～但是不包括古菌,第三域真核生物(eukarya)～包含了五界系统的其余四界,图1—3,。关于病毒～由于其非细胞性质～因此仍然属于特殊种类。虽然少数病毒携带核糖体～但是没有制造核糖体～所以病毒不具有特性rRNA～因此不能包括在三域系统中。 图1—3 地球生物的三域系统,引自《微生物技术开发原理》曲音波等, 但是自T(Cavalier-Smith(1981、1988)根据基础细胞结构如线粒体嵴的形态将细胞生物分为8个界如下:现在已有越来越多的人承认了这一分类系统。不难看出在分类学上蕈菌归属于真菌界。 细菌总界(Empire Bacteria) 1、真细菌界(Kingdom Eubacteria) 2、古细菌界(KingdomArchaebacteria) 真核总界(Empire Eukaryota) 3、原始动物界(Kingdom Archezoa) 4、原生动物界(Protozoa) 5、植物界(Kingdom Pla Kingdom ntae) 6、动物界(Kingdom Animalia) 7、真菌界(Kingdom Fungi) 8、假菌界(Kingdom chromista) 需要指出的是～分类系统的改变不会影响到任何一种生物体的基本性质～人类仍然是人类～Aagricus仍然是双孢蘑菇。当一种主要的分类系统发生了改变～影响最大的是人们对生物进化之间的关系认识～而不会影响日常的对某种生物个体的特征描述和鉴定。 生物界的分类不同时期不同学者有不同表述～而且还在讨论中。为了使蕈菌学初学者易于理解～这里以图1—4加以说明。 图1—4 蕈菌在生物界中的位臵,引自《微生物学》诸葛健等, 生物界名称 主要结构特征 微生物类群名称 病毒界 无细胞结构～大小为纳米(nm)级 病毒、类病毒等 原核生物界 为原核生物～细胞中无核膜与核仁的分化～大小为微 细菌、蓝细菌、放线 菌、 米(um)级 支原体、衣原体、立克 次氏体、螺旋体等 原生生物界 细胞中具有核膜与核仁的分化～为大、小型真核生物 单细胞藻类、原生物等 真菌界 单细胞或多细胞～细胞中具核膜与核仁的分化～为小 酵母菌、霉菌、蕈菌等 型真核生物 植物界 细胞中具核膜与核仁的分化～为大型非运动真核生物 动物界 细胞中具核膜与核仁的分化～为大型能运动真核生物 二、蕈菌的分类和鉴定方法 分类学的任务是分类(classification)、鉴定(identification)和命名(nomen-clature)。一个科学的分类系统需经过有关个体的资料统计、思考和归纳～并为学者所认可和采用。鉴定是一个从一般到特殊或从抽象到具体的过程～要通过一定规则观察和描述一个未知纯种蕈菌的各种性状特征～然后查找对应的模式株分类系统～以达到对其分类和命名的目的。这期间新发现的蕈菌命名也在其中。 (一)、分类学的规则 分类就是遵循分类学原理和方法～对生物的各种类群进行命名和等级划分。近代分类学诞生于18世纪～它的奠基人是瑞典植物学家林奈,Linnaeus～1707，1778年,他建立了双名制的学名。 双命名法包括属名和种名～第一部分是属名～指明生物归属,第二部分是种名。林奈双命名法提供了一个通用系统～避免了地球上不同地方和区域的命名的不同。地属名在前～字首大写～种名在后～字首小写。有时在种名后还有附加部分。属名规定了蕈菌的主要形态特征和生理特征等～而种名往往补充说明蕈菌的颜色性状和用途等次要特征。种名是由一个特征性形容词组成～属名为名词或用作名词的形容词(单数形式组成～字首大写)。相比之下～特征性形容词字首不大写。特征性形容词或是形容词必须在语法上与属名一致。为利于鉴别～物种的命名必须准确而完整～应该引用第一位命名者的名字～这样才能便于日期的核对。当属名或种名被改变了而仍保留它的名字或特征性的描述～则原命名者必须用圆括号括起～在后面写上更改者的名字:Sacchromyces (Meyen) Reess～Aureoobasidium pulluans(de Bary)Arnaud。一个属或种(包括种下单元)只能有一个学名～一个学名只能用于一个对象(或 种)～如果有两个或多个对象者～便是“异物同名”～必须用于其中核定最早的命名对象～而其他的同名对象则另取新名。 学名=属名+种名加词+,首次定名人,+现名定名人+现名定名年份 斜体字 正体字,一般省略, 当描述一个物种时～可通过收藏株中某一培养物来描述该物种名所指的最原始培养物～称作主模式株～其他培养物称为补模式株。命名一个新的蕈菌～要用拉丁文名称。一个收藏菌中的某一种菌有时会死掉或它的表观型发生变化～可由类似于原始培养物的另一种培养物代替原始培养物～该培养物称为新模式株。 近代菌物分类体系通常包括七个主要层次:界、门、纲、目、科、属、种。种,物种,是基本单元～近缘的种归合为属～近缘,性状相似,的属归合为科～相似的科归为一目～相似的目归为一纲～纲隶于门～门隶于界。随着研究的进展～分类层次又有增加～如亚纲、亚目、亚科、族(介于亚科和属之间)、亚种等。“种”(species)是该体系的基本单元～由有着共同祖先(其类似的行为～近似的遗传特征)的菌物组成～在外界环境条件的不断自然选择过程中～逐渐区别于其它蕈菌。 特征对比是分类的基本方法。所谓对比是异同的对比:“异”是区分种类的依据～“同”是合并种类的理由。分析分类特征～首先要考虑反映共同起源的共同特征。 一个菌物种类可以划分为亚种、变种或型～这些构成了物种的亚结构。亚种、变种和型的名称属名及其后依次为特征性形容词～次要性状形容词。如果一个种被划分为两种或更多的次种或变种～具有这一典型的一类物种应用特征性形容词表明。 当某种蕈菌是一个亚种(subspecies～简称“subsp(”)或变种(variety～简称“var(”～是亚种的同义词)时～学名就应按三名法拼写～即 学名=属名+种名加词+符号subsp(或var(+亚种或变种的加词 斜体字 正体字,可省略, 斜体 分类学同其他学科规则一样具有专门术语。一个经常用术语是型,type,～它有好几种意思。其一是表观型～一种表观型也许是一个菌物的许多可测量特征或显著特征～例如～群体培养表观形态～涂片颜色～酶的产生、发酵产糖能力以及其他。相比之下～一个个体所有遗传密码,基因,组成了它的基因型。基因不能直接判断出来但可以通过表观型的表达得以发现。在研究和生产过程中常采用菌株(strain)这个词。菌株又称品系～它表示任何由一个独立分离的单细胞繁殖而成的纯遗传型群体及其一切后代。因此～一种真菌的每一不同来源的纯培养物(pure culture)或纯分离物(pure isolate)均可称为某菌种的一个菌株。 有时同一菌株可能有几种不同命名。例如～Torula utilis～Torulopsis utilis～Candida utilis。在这种情况下～应按规定使命名统一～其中之一为准确的～其余为同义词命名。上面例中准确命名为产朊假丝酵母,Candida utilis,～另外两种命名为同义词命名。最后～可能发生两种不同微生物有相同的命名。例如～Dozya是真菌,fungus,的名字～同时也是一种地衣,moss,的名字。该情况下哪个先用这一命名～则为有效命名。上面例子Dozya是moss的有效命名～这种共同名称为同系同义词。 第一次从自然界分离出的标本蕈菌不一定就是一个一般类型～它也可能是一个极端变异种～处于一类菌株的范围边缘。 有时一个属中较大种类中的个体可能发生重叠～很难确定一个过渡类型的菌株归哪一种类～这种在分类学上的连续性是由于自然变异造成的～国际命名法是通过建立一个新物种名称来解决这个问题的。有时也会发生关系密切的两个物种在某一行为方式上显著不同～这是分类间断性～同时也是死亡或未被发现存在的证据。 (二)、双名法的命名必须按照国际命名法则进行 此法则的主要要点是:每一种蕈菌只能有一个学名。学名由两个拉丁词或拉丁化形式 的词构成。如双孢蘑菇的学名为Aagrics bisporus第一个词Aagricus为属名～代表该真菌所从属的分类单位,第二个词bis-porus为种加词～用来区别同一属中的其他种。每个物种的名称是由属名与种加词共同构成的。 1、属名一般采用拉丁文的名词 若用其他文字或专有名词～也必须使其拉丁化～即使词尾变成拉丁文语法上的单数～主格。属名若来自人名～则不论男女都变成阴性词尾的形式。属名的词首一定要大写。 2、种加词一般是形容词 也可以是名词如用形容词作种加词时～在拉丁文语法上～要求其性、数、格均与属名保持一致～用名词做种加词时～只要求它与属名在数与格上一致～不要求性别上的一致。作为种加词的形容词有三种情况。一般是用性质形容词～如双孢蘑菇的学名Aagricus～其中种加词bilporus～即是性质形容词～意为“双孢的”～指每一个担子上多数只生两个担孢子。另一种情况是由人名改变成形容词的形式作种加词～如安络小皮伞Marasmius androsaceus～后面的Androsaceus为人名。第三种情况是由地名改变成形容词的形式作种加词～如蒙古口蘑Tricholoma mongolicum(Ito et I-mai)Sing～～其中mongolicum为地名。种加词的第一个字母一律小写。属名和种加词书写、印刷时一般采用斜体或黑体字。 3、如果一种真菌的生活史中包括有性阶段和无性阶段 则按有性阶段命名变种和变型的学名～可以在种名之后加上变种的缩写体vai(。一个完整的学名～除有属名和种加词外～在最后还应加上命名人姓名的缩写。如裂褶菌Schizophyllum com-lnune Fr。中的Fr(即为Fries的缩写。如果一个学名后又被他人重新命名～则应将原命名人的姓名缩写写在括号内～后面加上重新命名者的姓名缩写～如凤尾菇(漏斗状侧耳) Pleurotus sajor -orcaj’u(Fr()Sing(括号中的Fr(是原命名者的缩写～Sing(是重新命名者的姓名缩写。如果一个学名由两个人同时命名～则把两个人的姓名缩写同时写上～中间用et连接～如黄金银耳Tremel-la mesenterica Retz et Fr(中的Retz和Fr(即为两个命名人的姓名缩写。 4、除学名外，蕈菌还有各种俗名。例如～平菇的俗名有冻菌、北风菌、青蘑、鲍鱼菇、瓶菇等。由于各地方言不同～使用俗名容易出现混乱。例如“冬菇”这个俗名～既可指香菇～又可指金针菇～因为广东、香港人称冬季采摘的香菇为冬菇,而山西、河南一带则称金针菇为冬菇。故我们发表文章或邮购菌种时～不能光使用俗名～最好注上学名。 (三)、分类系统的演变 正如C(J(阿历索保罗等在《真菌学概论》(1979年～余永年等译～1981)指出:“分类学具有两重目的:第一～根据一些国际上承认的系统来给有机体命名～以便真菌学家们能尽量避免混淆而相互交流他们在某一真菌方面的发现,第二～指出我们对真菌之间和真菌和其他生物之间的相互关系的当代概念”。该书中还指出:“……在真菌学家之间～分类观点的不同是如此之多～分歧常常又是如此之大～……这些分类上的分歧是由于我们对真菌的结构、发育和生理零星资料的不同见解而引起的～并且将继续存在～直到我们知识上的缺陷被填平为止。”由此可见～真菌分类系统将随着真菌学家对真菌的形态、生理、生态、遗传、显微结构及分子生物学技术等领域不断深入而不断修改、完善和补充。因此～真菌分类系统不会始终保留某一位真菌学家所倡导的分类体系～而是经常变动的。 真菌分类系统是真菌学家根据相关类群真菌在形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的共同和不同的特征进行归类而建立起来的。 20世纪50年代以来至目前为止国际上主要采用的几个分类系统～从年代先后到某一真菌学家先后采用的分类系统～不难看出～当今的真菌分类系统是如何演变而来。通过所列的各个分类系统～比较哪些分类意见是哪一位真菌分类学家首次提出～虽然～有些分类意见并不是他们的首创～但至少是被他们同意或采纳。同时可以比较哪些真菌“纲”的变动大～哪些“纲”较稳定～哪些“纲”是在哪一分类系统中首次出现?从而明确真菌分类系统的建立是经过多少真菌学家的添砖添瓦～才能建立现行的分类系统。同时～在比较历年来各分类 系统变动的关键内容～从而告诫后人对那些变动较大的类群还应进一步深入研究。 按照国际植物学会命名法规～参照我国第二届全国真菌、地衣汉语学名命名法规[真菌学报～6,1,:61，64～1987]以及国际真菌分类委员会为系统真菌学工作者制定的实践守则[真菌学报～8,2,:154，159～1989]～对不同真菌的分类单元进行命名。 (四)、经典鉴定内容 对从事真菌分类学工作而言～真菌,蕈菌,鉴定的重要意义更是不言而喻。真菌的鉴定技术随着真菌学研究的发展～不断提高和改进～从早期简单的对菌物的形态观察发展到目前的生理、生化测定及生物技术的应用～可以看出广大真菌学工作者在真菌鉴定技术上积累的丰富知识。 真菌,蕈菌,的鉴定方法步骤包括对要鉴定物的分离、培养、菌种保存～形态观察以及标本的采集、保藏等。涉及到具体的属、种的鉴定～将在有关系统详细介绍。分离、培养及菌种保存～无菌操作是菌物实验常规的工作。培养基种类的选择及抗生素的应用～是分离过程中的关键。按不同类群的真菌及不同种的分离对象～除着重培养基种类外～所加入的抗生素至关重要。此外～根据不同真菌的生态环境的不同～分离培养的方法也明显不同～最常见的也是最常用的是组织分离。形态观察～真菌学的建立是与光学显微镜的发明相辅相成的～它的发展又与相差显微镜,光学显微镜的一种,、电子显微镜分不开。一般地说光学显微镜只能观察菌物的外部形态～为了弥补其不足～可选用相差显微镜～倒臵显微镜。目前～又进入电子显微镜时代～不但分辨率大大提高～还可观察到许多光学显微镜下不能查看到的内部超微结构～使广大真菌学工作者对真菌的内部及外部形态、结构在电镜下一目了然。如果获得标本未见子实体～则分辨率多高也无济于事～必需进一步诱发子实体的产生。其途径很多～常用的有:?保湿培养。?有性生殖器官的形成～如果系异宗配合的菌类～可利用不同交配型的配对培养,或根据不同真菌有性器官形成的环境条件,温度、光照包括黑光灯等,～原则上一般培养周期均较长,培养温度较营养生长低～营养成分较差～甚至需要借助植物,树杆、麦茎杆、麦粒等,作基质。 至此～可以进行鉴定。尚有一个重要的步骤不能忽视～保存一份完整的真菌,蕈菌,标本～不但为鉴定提出证明～也可与有关单位进行交流。一份完整的真菌标本～除了具备完整的标签～更应注意寄主植物标本的完整性～即应包括花、果实、叶片,如为复叶则应注意不能只采集一片单叶,～注意寄主植物的完整性～保证寄主植物学名无误。标本应保存有一定数量～采集时间、地点、生境及采集人都应详细记载。最后标本干燥处理～力求不带有其它污染的杂菌和虫、螨等。标本上的症状、子实体着生情况均应详细描述。除了蜡叶标本外～最好还应附有干燥的该真菌的纯培养物～便于观察到该真菌,蕈菌,的培养性状,如菌落特征、孢子颜色等,。 1、担子菌亚门(Basidiomycotina)经典分类 担子菌是一类高等真菌,蕈菌,～典型的为丝状菌～但有时呈酵母状。担子菌最主要特征是有性生殖产生担子及担孢子。在真菌的三纲一类分类系统中设有担子菌纲(Basidiomycetes)～在安斯沃思(G(C(Ainsworth～)1973年的五亚门的分类系统中上升为亚门。已知担子菌有1100属～16000余种～全球性分布。如多孔菌、蜜环菌等～引起木材腐朽。木耳、银耳、蘑菇、竹荪～是美味的蕈菌。灵芝、茯苓、猪灵等～均有一定的药用价值。有些伞菌和腹菌与植物共生形成菌根～对植物生长发育有利。担子菌分布极其广泛～全部陆生～绝大多数种类生活在潮湿荫蔽而少阳光的环境中。从其生境来看可分为三种类型:第一类生活在腐殖质丰富的森林、草原、农田、果园、公园土壤上～包括的菌类有大部分伞菌及相当数量的鬼笔、腹菌、灰包、马勃和鸟巢菌等。第二类生活在树木的木质部中或枯枝死干及木材、木器上面～包括的菌类有银耳、木耳、多孔菌和伞菌的一部分。第三类生活在绿色植物的活组织和器官中～包括的菌类有黑粉菌、锈菌和外担子菌。无论是腐生物、非专性寄生物或专性寄生物～均对供养植物的组织、器官或腐殖 质的种类有其选择性。这种对组织、器官的选择～与担子菌的分类体系有联系。分类:真菌学家对担子菌的起源、演化及各种性状在进化上的意义看法不一致～因此对担子菌类群的划分各不相同。帕图拉德(N(T(Patouillard～1887～1900)根据担子的形态将担子菌分成两类～即有隔担子菌亚纲(Heterobasidiomycetes)和无隔担子菌亚纲(Homobasidiomycetes)～马丁(G(W(Martin～1950)、高又曼(E(A(Gaümann～1964)、戴芳澜(1962，1973)等接受了这种分类体系。贝西(E(A(Bessey～1950)认为有隔担子菌起源于子囊菌～应属较低等的担子菌～无隔担子菌则是进化的高等担子菌～因此主张担子菌分三个亚纲～即冬孢菌亚纲(Teliosporeae)～包含锈菌目和黑粉菌目,异担子菌亚纲(Heterobasidiae)～包含有隔担子菌,真担子菌亚纲(Eubasidiae)～包括所有的无隔担子菌。魏景超(1979)、亚历克索鲍罗(C(T(Alexopoulos～1979)等采用三亚纲的分类法。塔博特(P(H(B(Talbot～1968～1971)主张将担子菌分成四纲～即冬孢菌纲(Teliomycetes)、有隔担子菌纲(Phragmobasidiomycetes)、无隔担子菌纲(Holobasidiomycetes)及腹菌纲(Gasteromycetes)。安斯沃思(G(C(Ainsworth～1971～1973)强调担子的来源和担子果的发育方式在分类上的重要性～将担子菌上升为亚门而分成三个纲～即冬孢菌纲、层菌纲(Hymenomycetes)和腹菌纲(Gasteromycetes)～已被广泛采用。 担子菌亚门分纲检索表 1、无担子果～有冬孢子…………………………………………………………冬孢菌纲,Teliomycetes, 1、有担子果～无冬孢 子……………………………………………………………………………………2 2、担子果开裂～为裸果型或半被果型…………………………………………层菌纲(Hymenomycetes) 2、担子果不开裂～为被果型……………………………………………腹菌纲(Grasteromycetes) 霍克斯沃思(D(L(Hawksworth)等1983年在安斯沃思分类基础上～又将冬孢菌纲中的锈菌和黑粉菌分成2个纲～即锈菌纲(Urediniomycetes)和黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)。1995年则将担子菌上升为担子菌门～下设担子菌纲(Basidiomycetes)～包含有隔担子菌亚纲(Phragmobasidiomycetidae)和无隔担子菌亚纲(Holobasidiomysitidae)～共32目,冬孢菌纲(Teliomycetes)～包含隔担菌目(Septobasidiales)和锈菌目(Uredinales)、黑粉菌纲(Ustomycetes)～包含隐担菌目(Cryptobasidiales)、黑粉菌目(Ustilaginales)等7个目。担子菌门共3纲～41目～165科～1428属～22244种。一般在科的划分上意见比较一致～而在目及目以上的分类～则意见不一致～主要原因是缺乏足够的分类依据。当前担子菌的主要分类依据有担子有无隔膜～担子的来源(直接由次生菌丝产生或是由冬孢子产生先菌丝～再在先菌丝上产生担孢子)～担子果的有无及其类型～此外还可加上寄生性(专性寄生、兼性寄生或腐生)、孢子是否成堆、有无有性器官～以及隔膜的超微结构等。 ?、担子菌亚门层菌纲(Hymenomycetes)经典分类 层菌纲真菌大多数腐生～其经济价值表现在多方面～例如:蘑菇、木耳、香菇、美味侧耳(平菇)等是重要的蕈菌,灵芝、茯苓等可供药用,银耳、猴头菌、美味牛肝菌既可食用～又有药用价值。近年发现有些种类～像草菇等具有抗癌作用。少数种类～如毒伞(Amanita phalloides)～又称毒鹅膏、白毒伞(A.verna)、包脚伞菌,Agaricus pequini,等有巨毒。其中伞菌及多孔菌的某些种类可与木本植物形成外生菌根～如松乳菇(Lactarius deliciosus)、铆钉菇(Gomphidius)等。有些种类与昆虫(介壳虫)共生。卷担菌属(Helicobasidium)、亡革菌属(Thanatephorus)、阿太菌属(Athela)中的少数几种寄生高等植物上～引起病害。非褶菌目(Aphyllophorales)中的许多种类引起木材腐朽。形态特征:担子果发达～裸果型(gymnocarpic)或半被果型 (hemiangiocarpic)。担子果有胶质、蜡质、革质、木栓质和软木质等。形状有平伏、伞状、棒状、架状、珊瑚状、漏斗状等。担子有横隔模或纵隔膜～有的是无隔单细胞。担子一般生于菌丝体上～或由担子果中的菌丝体产生～排列成子实层(hymenium)。子实层分布在产生子实层的菌丝组织上～即菌髓上。菌髓和子实层构成子实层体(hymenophore)。子实层体有片状、疣状、齿状、管状、褶状及棒状等各种形态，是重要的分类依据。子实层中生有囊状体(cystidium)、胶囊体(gloeocystidium)、刚毛、侧丝等～因种类不同而异。成熟后担孢子强力发射。分类:Ainsworth(1973)根据Talbot(1968)的分类～将层菌纲分为2个亚纲～9个目～675属～约5000种。Hawksworth等(1983)则分成2个亚纲～12个目。在《真菌词典》第8版中～Hawksworth等～在担子菌门(亚门)下～设担子菌纲(Basidiomycetes)、冬孢菌纲(Teliomycetes)～含隔担菌目(Septobasidiales)和锈菌目(Uredinales)和黑粉菌纲(Ustomycetes)3个纲。担子菌纲分成2个亚纲～37个目。 ?、担子菌亚门腹菌纲(Gasteromycetes)经典分类 腹菌纲真菌大部分腐生于地面、地下、腐烂木头及其他植物性基质或粪便上～有的与树木形成菌根～如须腹菌属(Rhizppogen)、硬皮马勃属(Scleroderma)。有些种类可食用或药用～有的还可作染料。形态特征:担子果为被果型。在1，2层甚至3，4层的包被内有形成孢子的组织～叫做产孢组织(gleba)～也叫孢体。产孢组织通常多腔～担子沿腔缘生出。有些种类在成熟时产孢组织和担子分解～仅剩下一团孢子粉～有时掺杂残余菌丝体～称作孢丝(capilitium)～有时掺杂螺旋状丝状体～称作弹丝。另有些种类～其产孢组织和担子则是持久的。成熟的产孢组织质地不一，有肉质、黏液质、粉末质或具硬壁的小包，这些特性是分类的重要依据。腹菌担子果的形态变化很大。有块状、球状、伞状、杯状等。有的种类担子果永久地埋生在地下,有的则先在地下发育～成熟后露出地面,也有的在地上形成。产孢组织首先形成一个或多个产孢腔～担子在腔壁上排列成整齐的子实层～有的则无子实层。产孢腔有5种类型:?腔穴型(1acunar)～产孢组织在子实体内是整片的～但内部菌丝的交错有疏密不同。密和疏的部分相互交错～疏松部分的菌丝破坏成腔。?珊瑚型(forate“coralltoid”)～从基部中轴生出无规则的指状旁枝～向四周伸展～内部呈珊瑚状。?多盖型(multipileate)～由边缘有生殖能力的组织向内伸长形成多腔～构成多盖型。?单盖型(pileate)～由边缘有生殖能力的组织向内伸长形成多腔～构成单盖型。?迷路型(aulaceate)～由边缘有生殖能力的组织向内伸长形成沟槽状～无中轴。成熟前担子绝不外露。担子无隔膜～顶端形成对称的担孢子。担孢子有或无小梗～不能主动弹射～也不易萌发。很少形成分生孢子～少数种类形成节孢子或芽孢子。分类:C.W.Martin(1950)、邓叔群(1963)和G.C.Ainsworth(1971)等将腹菌分为5个目～即腹菌目(Hymenogastrales)、鬼笔目(Phallales)、马勃目(Lycoperdales)、弹球菌目(Sphaerobolales)和鸟巢菌目(Nidulariales)。D.M.Dring(1973)根据子实层的有无、担子果特点、发育类型、产孢组织性质、孢子特点等分为9个目～含25科～150属～约700种。 2、子囊菌亚门(Ascomycotina)经典分类 子囊菌是一类高等真菌,蕈菌,～除酵母菌为单细胞外～一般子囊菌的营养体为具分枝、具隔膜的菌丝体。有性生殖产生子囊(asci)和子囊孢子(ascospore)。子囊菌是真菌中数量最多的类群～现约有3266属～32267种。分布广泛。子囊菌有腐生和寄生的两种。腐生的子囊菌生长在各种基物上～如土壤、朽木、动植物残体、粪便等。寄生的种类能引起植物病害～少数寄生在人、畜或昆虫体上～也有的子囊菌与藻类共生形成地衣～与高等植物共生形成菌根。有些子囊菌具有重要的经济价值～如用于发酵工业的酵母、青霉、曲霉以及医用的麦角菌、虫草和食用的羊肚菌、块菌等。子囊菌大多陆生～少数在漂浮于海水中的各种有机物上腐生～或在海藻和海生被子植物上寄生。分类:由于对各类子囊菌间的亲缘关系了解不深～各真菌学家对子囊菌分类所持观点不同。Maitin(1950)将子囊菌纲(Ascomycetes)分为半子囊菌亚纲(Hemiascomycetiade)和真子囊 菌亚纲(Euascomycetiade)～Luttrell(1951)将子囊菌亚门分为集子囊菌纲(Synascomycetes)、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)、真子囊菌纲(Euascomycetes)～并将真子囊菌纲分为子囊单囊壁、双囊壁两类。Alexopoulos(1952)将子囊菌纲分为原子囊菌亚纲(Protoascomycetiade)和真子囊菌亚纲～1962年又将子囊菌纲分为半子囊菌亚纲、真子囊菌亚纲、腔囊菌亚纲(Loculoascomycetiade)3个亚纲。Ainsworth(1966,1971～1973)根据子囊果的有无、子囊果的类型及特点、子囊壁的特征、子囊的排列方式将子囊菌亚门分为半子囊菌纲、不整囊菌纲、核菌纲、腔菌纲、盘菌纲、虫囊菌纲6个纲(见检索表)。Alexopoulos和Mims(1979)将子囊菌亚门、子囊菌纲分为5个亚纲～即半子囊菌亚纲、不整子囊菌亚纲、层囊菌亚纲、虫囊菌亚纲和腔囊菌亚纲。《真菌词典》第7版(Hawsworth D(L(1983)中改变了以前的分类依据～更加重视子囊果的发育～尤其是子囊的结构、子囊孢子的释放～从而将子囊菌亚门直接分为37个目～第8版(Hawsworth～D(L(et a1(～1995)将子囊菌上升为子囊菌门～直接分为46个目。 三、蕈菌分类在生产中的应用 真菌界主要结构特征:单细胞或多细胞、细胞中具有核膜与核仁的分化～为小型真核生物～主要类群名称:酵母菌、霉菌、蕈菌等～蕈菌类主要包括担子菌亚门和子囊菌亚门～子实体大型、故又名大型真菌。由此可见蕈菌学是真菌学的一个分枝学科。 蕈菌学正面临着知识更新时期、新知识、新概念和新技术层出不穷～蕈菌产业界的学者工作者们要努力学习、科学发展。每位蕈菌生产技术人员都应熟悉自己从事的蕈菌生物学特性～能够正确知道它的名称～知道必要的术语和鉴定方法。如果精通分类学～便可采用迅捷的方法从混杂的蕈菌群体中选出相同属类并采用它们能互通适宜的栽培技术或研究方法会事半功倍少走弯路。例如:金顶侧耳,榆黄蘑审定品种:蕈谷榆黄蘑,和黑平菇,审定品种:蕈谷黑平菇,它们在分类上都是隶属于担子菌亚门、层菌纲同隔担子菌亚纲～伞菌目、侧耳科、侧耳属在分类上它们相同。栽培时配料栽培原理是互通的只是生长温度上有所差别而已～实践证明栽培平菇的技术方法都适宜于榆黄蘑。生料栽培时加多菌灵,防污剂,菌丝生长都不受影响都能栽培成功～虽然它们外表、颜色上都有很大区别但在分类中它们是相同的～相比之下冻蘑亚侧耳,审定品种:蕈菌黄灵菇,外形同以上介绍的平菇类,蕈谷灰平菇,外表很相似～但从分类技术上看它隶属于担子菌亚门、层菌纲同隔担子菌亚纲、伞菌目、侧耳科、亚侧耳属。可见～一个是亚侧耳属～一个是侧耳属在分类上不同～实践栽培中也证实了用侧耳属的配料,加多菌灵,原理生料栽培亚侧耳属,审定品种:蕈菌黄灵菇,是不成功的。总之分类不同的蕈菌对防污剂的敏感度明显不同。 值得注意的是～在子实体生长管理技术上它们还是有相互借鉴的地方如:胶质类的木耳、银耳它们的子实体干后用水泡开还可再继续生长,而伞类肉质的子实体只要干后即使用水泡开也不能够再次生长了。 当今的蕈菌技术人员、学者应精通栽培原理～结合分类技术不断探索先进互相通用借鉴的栽培方法～选择高产、高效益的品种。更重要的是要结合分类技术～研发并利用好微生物群体中生物链的关系～采用以菌抑菌的微生物生态学原理发展好无公害栽培蕈菌的生产工作。 第一章 蕈菌的分类及分布 全世界目前已发现大约25万种真菌～其中有l万种大型真菌～可食用、药用的种类有2000种～目前已有80种人工栽培成功～有20多种已实现商品性栽培。我国的地理位臵和自然条件十分优越～蕴藏着极为丰富的蕈菌资源～我国现已发现858种蕈菌～食药兼用菌380种。药用真菌有270种～其中150多种具有抗癌功能～已应用临床的有10种左右。它们在分类上属于担子菌亚门和子囊菌亚门～担子菌亚门的蕈菌多于子囊菌亚门。 第一节 蕈菌分类纲要 Ainsworth在1973年提出菌物界的分类体系～他把菌物界分为粘菌门和真菌门(如图1—5)。蕈菌隶属于担子菌亚门和子囊菌亚门。 图1—5 菌物界分类简图 一、担子菌亚门主要纲目 担子菌亚门分3个纲～即冬孢菌纲(无担子果～有冬孢子)、层菌纲 (担子果裸果或半裸果型)和腹菌纲(担子果被果型)。蕈菌主要属于层菌纲和腹菌纲。 (一)、层菌纲(Hymenomycetes) 根据担子有无分隔及担子果的特征将层菌纲分为9个目～其中包含蕈菌的重要目有银耳目(Tremellales)、木耳目(Auriculariales)、伞菌目(Agaricales)和非褶菌目(Aphyllophorales)。 (二)、腹菌纲(Gasteromycetes) 根据子实体发育类型、产孢组织的特征将腹菌纲分9个目～其中包含蕈菌的有2个目较为重要和常见～即鬼笔目(Phallales)和马勃目(Lycoper-dales)。 二、子囊菌亚门主要纲目 根据子囊果的有无及其特性将子囊菌分为6个纲～蕈菌主要属于盘菌资源微生物纲和核菌纲。盘菌纲子囊果为盘状(子囊盘)～核菌纲子囊 果为孔口瓶状(子囊壳)。 (一)、盘菌纲(Discomycetes) 盘菌纲共分7个目～含蕈菌重要的目有块菌目 (Tuberales)和盘菌目 (Pezizales)。块菌目子囊果 地下生,盘菌目子囊果地上生。 (二)、核菌纲(Pyrenomycetes) 核菌纲共分4个目～含蕈菌的目为球壳菌目 (sphaeriales)～特点是子囊果为子囊壳～有孔口～菌 丝体内生。 图1—6 主要食药用菌类 群简图 第二节 担子菌亚门常见蕈菌 我们日常见到的绝大多数蕈菌包括可以广泛栽培的蕈菌都是担子菌～在已知的858种蕈菌中～有94,为担子菌～它们隶属于46个科144个属。这里只简单介绍6个目:伞菌目、非褶菌目、木耳目、银耳目、鬼笔目、马勃目。 一、伞菌目(Agaricales)常见蕈菌 伞菌目的蕈菌种类最多～担子果伞形～肉质～革质、软木质、木质、蜡质、膜质等。我们栽培的侧耳[Pleurotus ostreatus(Jacq.ex Fr.)Kummer]榆黄蘑(P.citrinopileatus Sing.)、香菇[Lentinula edodes(Berk.)Sing.]、草菇[Volvariella volvacea(Bull.ex Fr.)Sing(]、金针菇[Flammulina velutipes (Fr.)Sing]、双孢蘑菇[Agaricus bisporus(Large)Sing.]、大肥菇[Agaricus bitorquis(Quel)Sacc.]、鸡腿菇[Coprinus comatus (Mull.ex Fr.)Gray]等都是伞菌目的蕈菌。常见的种类属于16科220属～这里只介绍12科。 (一)、口蘑科(tricholomataceae) 口蘑科的主要特征:菌盖肉质～易腐烂,菌柄偏中生至侧生或无柄～柄与菌盖组织连生,菌褶延伸或弯,孢子印纯白色、乳黄色、粉红色、浅绿色,孢子无色或近无色～壁薄～光滑或具有各种饰纹～无芽孔。该科有147种蕈菌～占食药用菌的20,。 1、口蘑属(Tricholoma) 主要特征:菌体肉质～无菌环、菌托,菌柄肉质～菌褶弯生。代表种有古口蘑(草原明珠)、香杏口菇、大白桩菇(雷蘑)和松茸(蘑菇之王)。 ?蒙古口蘑(Tricholomamongolicum lmai)，别名白蘑、白蘑菇～分布于河北、内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁等地。 ?松口蘑[Tricholomamatsatake(s.Ito et Imai)Sing.]～别名松蘑、松茸、鸡丝～分布于黑龙江、吉林、安徽、台湾、四川、山西、贵州、云南、西藏等地区。松口蘑是十分珍贵的蕈菌～在日本享有“蘑菇之王”的美称～每千克鲜品价格高达几十到上百美元。 2、香菇属(Lentinus) 主要特征:菌柄典型的中生～成熟时菌褶边缘锯齿形～无囊状体而有菌丝柱。代表种香菇(Lentinus edodes(Berk)Sing()～别名香蕈、椎耳、香信、厚菇、花菇～又称为“菇中之王”、“菇中皇后”～是世界著名的蕈菌～也是世界上栽培最多的四大蕈菌之一～主要分布在南方各地。 3、侧耳属(Pleurotus) 主要特征:菌柄偏生至侧生～菌盖无粘胶层～子实层无结晶囊状体。17种已实现人工栽培～其中有5种已经商业化栽培～如平菇(糙皮侧耳)、紫孢侧耳、金顶侧耳、佛罗里达侧耳等。代表种侧耳(Pleurotus ostreatus)。侧耳别名又叫北风菌侧耳、平菇、青蘑、桐子菌、糙皮侧耳～是世界上栽培最多的四大蕈菌之一～分布于河北、山西、内蒙古、黑龙江、吉林、辽宁、江苏、台湾、河南、山西、福建、新疆、西藏等地。 4、金钱菌属(Flammulina) 主要特征:菌体肉质～无菌环、菌托,菌盖与菌柄异质,菌盖凸镜状～常有脐凸～初期内卷。主要代表种金针菇[Flammulina velutipes(Fr.) Sing.]～又称构菌、栗蘑、朴菇、冬菇、金菇、手柄金钱菌。因金针菇具有开发智力的功能～又叫增智菇～是世界著名的观赏真菌之一～在我国各省区均有分布。 5、蜜环菌属(Armillaria) 主要特征:有菌环～无菌托,菌褶直生至弯生,子实体多丛生。主要代表种蜜环菌[Armillariella mellea(VahleX Fr.)Karst]～别名榛蘑、环苞谷菌～在世界各地均有分布。 6、白蚁伞属(Termitomyces) 代表种鸡枞菌(Termitomyces albuminosus)～别名伞把菇、鸡肉丝菇、豆鸡菇～主要分布于我国的南方各省。 7、亚侧耳属(Hohenbuehelia) 主要特征:菌柄偏生至侧生,菌盖具有明显的粘胶层,子实层有结晶囊状体。 8、杯伞属(Clitocybe) 主要特征:子实体肉质、地生,菌盖通常漏斗状,菌褶直生至延生～密集～边缘薄,菌柄纤维质。 (二)、红菇科(russulaceae) 红菇科的主要特征:担子果肉质、脆、易腐烂、地生,菌柄中生～与菌盖异质,无菌环、无菌托,菌肉和菌髓内有泡状细胞,孢子印～白色或黄色,孢子宽椭圆形～有淀粉纹饰。目前已发现有80多种(红菇属50种、乳菇属30种)。本科几乎都是树木外生菌根菌。乳菇属与红菇属的区别是乳菇属新鲜的担子果有汁液～红菇属新鲜的担子果无汁液。代表种有大白菇 (Russuladelica Fr.)、变色红菇[R.integra(L.)n(]、正红菇(RuinosaLindbl()、变绿红菇[R(uiressent(schaeff.ex Zent.)n(]、松乳菇[Lactctariusdeliciosus(L.eX n.)Gray]、多汁乳菇(Lvolemll，Fr.)。 (三)、牛肝菌科(boletaceae) 牛肝菌科的主要特征:担子果肉质、软、易腐烂、地生,菌盖较厚,菌柄中生。除少数为毒菌～多为食药用菌和树木外生菌根菌。代表属为牛肝菌属(Boletus)。 牛肝菌属的主要特点是:菌盖不粘,菌柄实心、粗壮～常有网纹,无菌环,菌盖和菌柄表面无粉末覆盖,菌管不呈辐射状排列,孢子光滑,孢子印橄榄绿色。代表种美味牛肝菌(Boletus edulis Bull(ex Fr()～别名大脚菇、白牛肝菌～分布于河南、台湾、黑龙江、四川、贵州、云南、西藏、内蒙古、福建等地。 (四)、蜡伞科(Hygrophoraceae) 蜡伞科的主要特征:担子果肉质～易腐烂～地生,菌褶延生、厚、蜡质、稀疏、边缘薄,无菌幕,孢子卵圆形～无色～光滑。代表属为腊伞属～代表种为白蜡伞。 (五)、铆钉菇科(Gomphidiaceae) 铆钉菇科的主要特征:菌褶延生、厚、密,孢子长10um或更长,囊状体丰富～地生。食药用菌有6种都是树木外生菌根菌。代表种为铆钉菇 [Gomphidius vilcidus (L.)Fr.]。 (六)、网褶菌科(桩菇科)(Paxillaceae) 网褶菌科的主要特征:菌盖杯状,菌柄和菌盖组织相连,菌柄中生或侧生,菌褶延生～易与菌盖分离,无菌环菌托。代表种为卷边网褶菌[Paxillus involutus(Batsch.Fr.]、毛柄网褶菌[P(atrotometosus(Batsch ex Fr() Fr(]。 (七)、鬼伞科(Coprinaceae) 鬼伞科的主要特征:担子果肉质～易碎～多生于粪和肥土植物残体上,孢子印褐色或巧克力褐色,孢子有顶生芽孔。代表种为毛头鬼伞[Coprinus comatus(Mull(ex Fr()S(F(Gray]～别名鸡腿蘑、毛鬼伞、鸡腿菇、刺蘑菇～因其在低温时菌体生长缓慢～菌柄上小下大～形似鸡腿而得名。菌盖表面反卷鳞片明显～有肉刺～分布于黑龙江、吉林、河北、山西、内蒙古、甘肃、新疆、青海、西藏等地。毛头鬼伞、墨汁鬼伞[C(atramentarius(Bull(ex Fr()Fr(]、粪鬼伞(C(sterquilinus Fr()、鸡腿蘑[C(comatus(Mull(ex Fr() S(F(Gray]等均可食用～但不宜与酒同食。 (八)、丝膜菌科(Cortinariaceae) 丝膜菌科的主要特征:菌柄和菌盖组织连接～子实体层与菌盖不易分开,孢子印锈褐色至粘土色,孢子常有皱纹及疣～无芽孔,菌柄中生～少数侧生、偏生或无柄,菌幕有或无～常为蛛网状。此科蕈菌有25种～都是树木外生菌根菌。代表种为米黄丝膜菌(Cortinarius turmalis)～别名多型丝膜菌、趟子蘑、军蘑、行军蘑～夏秋季生于针阔混交林地～全国各地均有分布。 (九)、球盖菇科(Strophariaceae) 球盖菇科的主要特征:菌柄和菌盖组织连接,菌幕有或无,菌盖表皮由平伏的菌丝组成～胶质状,孢子印污黄褐色,孢子有一顶孔～紫罗兰污褐色。代表种滑菇(pholiota nameko)～别称滑子蘑、珍珠菇、光帽黄伞～因其菇盖表面粘滑而得名～滑菇伞形小～半球形～子实体丛生～似珍珠串成的首饰。 (十)、光柄菇科(Pluteaceae) 光柄菇科的主要特征:菌柄与菌盖易分离～无菌托～地生或木生,一菌离生,孢子印粉红色至葡萄酒色或红肉桂色,孢子光滑。代表种草菇 (Volvariella volvacea Bull. ex Fr.)Sing～别名兰花菇、中国蘑菇、美味草菇、华南菇～分布于热带和亚热带高温、多雨地区。 (十一)、伞菌科(Agaricaceae) 伞菌科的主要特征:菌柄和菌盖组织分离,菌盖角质层纤维状,菌褶离生或部分离生,菌柄有典型的菌环,孢子印黑色、污褐色、橄榄色或巧克力褐色,孢子无芽孔。代表种为双孢蘑菇[Agaricus bisporus(Lange)Sing]和四孢蘑菇[Agaricus campestris L(ex Fr(]双孢蘑菇别名蘑菇、纽扣菇、网球菇、白蘑菇、洋蘑菇、双孢菇～是世界上栽培规模最大、范围最广的蕈菌。四孢蘑菇别名雷窝子～分布于我国的北方。 (十二)、环柄菇科(Lepiotaceae) 环柄菇科的主要特征:菌柄和菌盖易分离,菌褶离生,菌环典型的存在于菌柄上,孢子印橄榄色、米黄色或白色,孢子有顶孔。代表属大环柄菇属 (Macrolepiota)是林地生真菌。 二、非褶菌目常见蕈菌 本目多生在树木立木、倒木、原木上～子实体木质、栓质、革质～导致木材腐朽～药用菌种类多。 (一)、鸡油菌科(Cantharellaceae) 鸡油菌科的主要特征:担子果肉质或膜质～有柄～漏斗形或喇叭形,子实层体生于担子果外侧～具皱纹或皱褶,担孢子光滑无色或浅色。食药用菌15种～代表种为鸡油菌(Cantharellus cibarius Fr.)、小鸡油菌(C.minor Peck)、白鸡油菌(C.subalbidus Smith et Morse)、灰号角[Cratherellus cornuco-pioides(L.ex Fr.).Pers.]等。鸡油菌在近年来的国际市场上十分走俏～尤其是盐渍的鸡油菌。 (二)、猴头菌科(Hericiaceae) 猴头菌科的主要特征:担子果珊瑚状多分枝～单系菌丝,子实层体光滑或齿状～有胶囊体,孢子无色～光滑或微粗糙,孢子印白色。此科有8种食药用菌～代表种为猴头[Hericium erinaceus(Bull.ex Fr.)Pers.]、珊瑚状猴头[H.coralloides(Scop.ex Fr.)Pers.ex Gray]～其中猴头是著名的食药兼用菌～被誉为中国四大名菜之一。 (三)、灵芝菌科(Ganodermataceae) 灵芝菌科的代表种为灵芝[Ganoderma lucidum,(Leyss.ex Franch) Karst.]、树舌[G(applanatum(Pers.ex Wallr)Pat.]、紫芝(G.sinense Zhao, Xu et Zhang)～其中灵芝被誉为灵芝仙草～有神奇的药效。 (四)、珊瑚菌科(Clavariaceae) 珊瑚菌科的代表种为虫形珊瑚菌 [Clavaria vermicularis.Fr.]、杵棒[Clavariadelphus pistillaris (Fr.) Donk]、杯珊瑚菌[claricoron a pyxidata (Pers.ex Fr.)Doty]。 (五)、锁瑚菌科(Clavulinaceae) 锁瑚菌科的代表种为冠锁瑚菌[Clavulina cristata(Holmsk()Schrot]、灰锁瑚菌[C.cinerea(Bull()Schrot]。 (六)、革菌科(Thelephoraceae) 革菌科的代表种为干巴菌(Thelephora gambajun Zang)是中国云南特有的著名蕈菌～菌肉细嫩坚韧～纤维质～味美～清香。 (七)、绣球菌科(Spara--ssidaceae) 绣球菌科的代表种为绣球菌[Sparassis crispa (Wulf()Fr.]。 (八)、多孔菌科(Polyporaceae) 多孔菌科的代表种为灰树花[Grifola frondosa(Fr()S(F(Gray]、猪苓 [G.umbellatus(Pers.ex Fr.)Pilat(]、茯苓[Poria cocos (Schw.)Wolf.]、硫色干酪菌[Laetiporus sulphureus (Fr.)Murr.]。猪苓、茯苓的菌核都是著名的中药材,灰树花又称栗子蘑～近年来在国际市场上非常受欢迎。 三、木耳目(Auriculariales) 木耳目的主要特征:木生腐生菌～担子果裸果型～外生～胶质～干后坚硬壳状～子实层分布于整个担子果表面～担子圆柱形～具有1，3个横膈～里面有3，4个细胞。代表种为黑木耳[Auricularia auricula(L(ex Hook.)Underw(]、毛木耳[A.polytricha(Mont.)Sacc.]、皱木耳[A(delicata(Fr.) Henn(]以及琥珀褐木耳[A.fuscosuccinea(Mont.)Fari.]等～其中黑木耳是著名的食药兼用菌。 四、银耳目(Tremellales) 银耳目的主要特征:木生腐生菌～担子果裸果型～有柄或无柄～多是为胶质～子实层生于担子果的一侧～有或无囊状体、胶囊体～担子球形、卵形～具纵隔～担子里有2，4个细胞。代表种为银耳(Tremella fuciformis Berk.)、金耳(T.aurantia Bandoni et Zang)、茶耳(T.foliaceae Pets.ex Fr.)、橙耳[T.cinnabarina (Mont.)Pat(]等～其中银耳和金耳都是著名的食药兼用菌。 五、鬼笔目(Phallales) 鬼笔目的主要特征:担子果生于林地、草原腐殖质多的地下或地面～球形、卵形～成熟包被常开裂～孢托伸长外露～包被遗留于孢托下部——菌托～产孢组织成熟时化成黏稠、恶臭的孢体。孢子光滑～卵形、透明。主要科属为鬼笔科(Phallaceae)竹荪属,Dictyophora,代表为短裙竹荪[Dictyophora duplicata (Bosc.)Fisch.]和长裙竹荪[D.indusiata(vent ex Pets.) Fisch.]。 六、马勃目(Lycoperdales) 马勃目的主要特征:有明显白色担子果～很大～直径可大于1 m,担子果多种形状～常无柄,包被分两大层(外层、内层)～有各种开裂方式,孢体成熟时全变粉末～有孢丝,孢子常有刺、疮～很少光滑,孢子球形～淡色到褐色。 马勃目的主要科为马勃科(Iycoperdaceae)～代表属为马勃属(Lycoperdon)～代表种有 网纹灰包(Lycoperdon perlatum Pers.)、梨形灰包(L.pyriforme Schaeff.ex Pers.)、大秃马勃[Calvatia gigantea(Batsch ex Pers.) Lloyd]。 第三节 子囊菌亚门常见蕈菌 少数蕈菌属于子囊菌～它们的子实体大都是盘状、鞍状、钟状或脑状～子囊产生在子实体的表面或产生于开口的腔内。 一、块菌目(Tuberales) 块菌目的主要特征:产生封闭的地下子囊果。块菌科中的黑孢块菌 (T.melanosporum～Vattad.)、白块菌(T.magnatum Pico.)、夏块菌(T.aestivum Vittad()等种类～因其独特的口味和营养保健价值～在欧美被誉为 “享乐主义者的最好食品”、“厨房里的钻石”、“地下的黄金”～在国际市场上其价格更是惊人～可高达每千克鲜品2000，3000美元。目前块菌科的一些种类已在我国陆续发现～如在四川发现的中国块菌。 二、盘菌目(Pezizales) 盘菌目的主要特征:子囊果腐生于地上、朽木上及动物粪便上。子囊果为典型杯状、盘状,菌柄顶端呈棍棒状、蜂窝状、吊钟状、马鞍状、脑髓状。羊肚菌科是此目重要的一个科。羊肚菌科的许多种类如羊肚菌[Morchella esculenta(L.)Pers.]、黑脉羊肚菌(M(angusticeps Peck()、尖顶羊肚菌 (M(conica Fr()以及粗柄羊肚菌[M(crassipes(Vent()Pers(]等～都是十分美昧可口的蕈菌～多年来在国际市场深受青睐。 三、球壳菌目(Sphaeriales) 麦角菌科(Clayicipitaceae)的冬虫夏草[Cordyceps sinensis (Berk()Sace]寄生在蝙蝠蛾幼虫上～是著名的补药～因其能补肾益肺、止血化痰、提高白血球含量、提高人体免疫机能～故有极高的药用价值。 目前我国有90,的野生食药兼用菌还没有得到开发～已经广泛栽培的20多种蕈菌中还没有1种属于子囊菌～搞好这些蕈菌的野生驯化、半人工栽培及人工栽培都具有十分重要的意义。 第四节 蕈菌分类检索表 下面对我国目前所栽培的常见蕈菌以分类检索(classified index)表的形式进行简单的介绍。 蕈菌分类检索表 1(子实体盘状、马鞍状或羊肚子状,孢子生于子囊之内 ………………………………子囊菌亚门 1(子实体多为伞状,孢子生于担子之上 ……………………………………………………担子菌亚门 2(子实体胶质、脑状、耳状、瓣片状～无柄～黏～担子具有分隔或分叉 ………………………耳类 2(子实体肉质、韧肉质、革质、脆骨质或膜质、木栓质～有柄或无柄～黏或不黏,担子不分隔…3 3(子实体革质、脆骨质～或幼嫩时肉质老熟后革质或硬而脆,子实层体平滑～齿状、刺状或孔状 ………………………………………………………………………………………………………非菌褶类 3(子实体肉质～易腐烂,子实层体与上项不同～或若为孔状时～其子实体一定是肉质的 ……4 4(子实体为典型的伞状～子实层体常为褶状～罕为孔状 ……………………………………伞菌类 4(子实体闭合～子实层不明显～或在孢子成熟前才开始外露～或始终闭合 ………………腹菌类 常见栽培蕈菌分类检索表 1(子实体胶质或半胶质～无柄,担子具纵或横的分隔 ………………………………………………2 1(子实体肉质、木质或近海绵质～多具菌柄,担子无隔 …………………………………………5 2(子实体花叶状或脑状～白色或橙黄色,担子卵圆形～具纵隔 ……………………………………3 2(子实体耳壳状至近杯状～黑色至黑褐色～偶带丁香紫色,担子棒状～具横的分隔 …………4 3(子实体花叶状～白色 …………………………………………………银耳(Tremella fuciformis) 3(子实体脑状～橙黄色 …………………………………………………金耳(Tremella auruntialba) 4(子实体黑色～较薄～背面无明显的毛 ………………………………黑木耳(Auricalariu auricula) 4(子实体黑褐色～偶带丁香紫色～背面多具较明显的黄褐色毛………毛木耳(Auriculxia polytricha) 5(子实体肉质或革质～子实层体刺状或孔状 …………………………………………………………6 5(子实体肉质或近海绵质～子实层体非如上述 ……………………………………………………6 6(子实体头状至近球状、白色～表面具明显的刺(子实层体) …………猴头(Hericium erinaceus) 6(子实体非如上述～子实层体孔状 ……………………………………………………………………7 7(子实体平伏～无柄～可食部位为生于地下的菌核 ……………………………茯苓(Poria cocos) 7(子实体由菌柄与菌盖组成～可食部位为生于地上的子实体 ……………………………………8 8(子实体革质～柄偏生至侧生～表面红褐色至黑褐色～具光泽 …………灵芝(Ganodorma lucidum) 8(子实体肉质～柄中生～多分枝～灰白色至浅褐色 ……………………灰树花(Grefola frondosa) 9(子实体伞状或扇形～子实层体褶状～孢子成熟时由担子上主动弹出 …………………………10 9(子实体初闭合～卵球形～后开裂露出具柄的海绵质子实层托～子实层托菌盖状～下部具有网状菌 裙～孢子堆黏液状～成熟时不能由担子上主动弹出 ………………………………………………21 10(孢子印黑色～偶呈淡紫色 …………………………………………………………………………11 10(孢子印黑色～黑褐色或酒红色 ……………………………………………………………………18 11(菌柄中生～具膜质菌环～菌盖圆形～黄褐色 ………………………蜜环菌(Armillaria mellea) 11(菌柄中生或偏生～无菌环 …………………………………………………………………………12 12(菌盖小～圆形～黄褐色～柄细长～中生 …………………………金针菇(Flammulian velutipes) 12(菌盖大～较厚～柄多偏生或侧生～少中生 ……………………………………………………13 13(菌盖圆形至近圆形～茶褐色～质韧～菌褶直生至近弯生～褶缘多呈锯齿状～柄偏生至近中生 ………………………………………………………………………………………香菇(Lentinus edodes) 13(菌盖其他颜色～扇形至贝壳形～少呈漏斗状～质脆～菌褶延生～褶缘非锯齿状 …………14 14(孢子印紫色 …………………………………………………………紫孢侧耳(Pleurnbus sapidus) 14(孢子印白色 …………………………………………………………………………………………15 15(菌盖橙黄色 ………………………………………………金顶侧耳(pleurotus citrinopileatus) 15(菌盖灰色、灰白色至灰褐色 ……………………………………………………………………16 16(菌盖灰褐色至近褐色～表面具明显的灰黑色鳞片～在琼脂培养基上产生大量黑头分 生孢子梗束 …………………………………………………………………………………鲍鱼菇(Pleurotus abalonus) 16(菌盖灰白色至灰色～表面近平滑～在琼脂培养基上不产生黑头分生孢子梗束 ………………17 17(菌盖扇形至贝壳状～初灰黑色至蓝黑色～后渐变为灰白色～多丛生…………………………… ……………………………………………………………………………糙皮侧耳(Pleurotus ostreatus) 17(菌盖扇形至近漏斗状～初白色～后渐变为灰褐色～多单 生……………………………………… ………………………………………………………………………………凤尾菇(Pleurotus saior-caju) 18(子实体具菌托～无菌环 …………………………………………………………………………19 18(子实体无菌托～无菌环 …………………………………………………………………………20 19(菌盖灰色至灰褐色～表面近光滑～生于草原基物上 ……………草菇(Volvariella volvacea) 19(菌盖乳白色至淡黄色～表面具明显的丝状柔毛～生于阔叶树朽木上…………………………… ……………………………………………………………………银丝草菇(Volvariella bombycinca) 20(菌盖白色～半球形～担子2孢子型 ………………………………双孢蘑菇(Agaricus bisporus) 20(菌盖白色至蛋壳色～较大～担子4孢子型 ………………………大肥菇(Agaricus bitorguis) 21(菌裙长10 cm以上～白色～网眼多角形～菌裙宽5，10mm……………………………………… …………………………………………………………………………长裙竹荪(Dictyophora iudusiata) 21(菌裙3，6cm长～白色～网眼圆形～菌裙宽1，4mm……………………………………………… …………………………………………………………………………短裙竹荪(Dictyophora duplicata) 第五节 蕈菌的分布 蕈菌大部分属于腐生性大型真菌～其中包括木生真菌、土生真菌和共生真菌～它们广泛 分布在森林和草原上。 一、木生及林地蕈菌 (一)、木生蕈菌 在森林中～广泛分布着分解木材的蕈菌～这些蕈菌被称为木材分解菌～又称木材腐朽菌～它们大多数是担子菌～少数是子囊菌。在担子菌中主要是非褶菌目和伞菌目的菌类。 木生的大型蕈菌可分为两个生态群～即树干生态群和根及干基生态群。 1、树干生态群 ?寄生在活立木上～营养类型属于兼性寄生型的木生蕈菌。此类菌是由树干的伤口、死 上的松木层孔菌(Phellinus pini)、枝、死节侵入边材～如针叶树(红松、落叶松、云杉和冷杉) 落叶松层孔菌(Laricifomes officinalis)和哈尔蒂木层孔菌(Phellinus hartigii)等,阔叶树(杨、桦、水曲柳、椴、榆和稠李)上的火木层孔菌(Phellinus igniarius)、苹果木层孔菌(Phellinus pomaceus)等。当寄主死亡后～这类真菌仍可继续在死木材上生长发育～形成子实体。 ?生长在枯立木、倒木、原木、伐根上～种类繁多～营养类型属腐生型蕈菌。针叶树上常见种类有玫红拟层孔菌(Fomitopsis rosea)、洁丽香菇 (Lentinus lepideus)和隐孔菌(Cryptoporus volvatus)等,阔叶树上常见的种有木蹄层孔菌(Fomes fomentarius )、彩绒革盖菌(Coriolus versicolor)、平菇 (Pleurotus ostreatus)、金针菇(Flammulina velutipes)、木耳(Auricularia auricula)和亚侧耳(Hohenbuehelia serotina)等。 2、根及干基生态群 它们是土壤栖息菌类～具有土壤菌类的生态特性。 ?生在活立木根和干基上的蕈菌～是一种兼性寄生菌～寄主死后仍然能继续生长繁殖。在针叶树上常见两种～一是松杉暗孔菌(Phaeolus schweinitzii)～另一种是蜜环菌(Arrnillariella mellea)。蜜环菌寄主非常广泛～针阔叶树上都能生长。 ?生在死体针叶树根部的有松杉树芝(Canoderma tsugae),生在阔叶树上蕈菌有灵芝(Ganoderma lucidum)。 二、林地(土生)蕈菌 大部分林地真菌的子实体形成于地上部分～而其菌丝体则广泛分布在一定深度的凋落物层和地下土层中～林地蕈菌的种类和分布与林地植被及其演替有关～在不同树种下有不同的蕈菌种群。如在针叶林地有松乳菇(Lactarins deliciolus)、红菇(Russula spp.)和红铆钉菇(Gomphidius viscidus)等～在阔叶林地常见蜜环菌(Armillariella mellea)和美味牛肝菌(Boletus edulis)等。 三、草原蕈菌 草原上的大型蕈菌大致可分为两大类群:一类是与草本植物共生的地下蕈菌～它们往往形成蘑菇圈～常见的种有杯伞(Clitocybe spp.)、粘滑菇 (Hebeloma spp()、蜡伞(Hygrophorus spp()、口蘑(Tricholoma spp()等,另一类是以草原动物的粪、尿为主要养料的腐生型粪生菌～生在粪草较肥的草原上的常见属种有:毛头鬼伞、小脆柄菇、紫晶口蘑、半球盖菇等。 四、菌根蕈菌 许多大型蕈菌能同生活着的树木根部形成一种复合体～即菌根。在菌根中～蕈菌与树木的关系是共生关系～这类能同树木形成菌根的蕈菌称为菌根蕈菌～其中许多种类是食药兼用大型蕈菌～如担子菌亚门中的牛肝菌属 (Boletus)、粘盖牛肝属(Suillus)、乳菇属(Lactarius)、红菇属(Russula)、网褶菌属(Paxlllus)和粘滑菇属(Hebeloma)等～以及子囊菌亚门中的块菌属(Tuber)等种类。 已知80,的植物能与蕈菌形成菌根。这些植物包括苔藓、蕨类和高等种子植物～尤其是松、雪松、冷杉、栎、榛、栗、山毛榉、桦、杨、赤杨等属植物最著名。几种主要的外生菌根以及与之共生的树种,如图1—7,。 图1—7 几种主要的外生菌根菌及与之共生的树种 外生菌根菌 与之共生的树种 生境 松口蘑 赤松、云南松、高山栎等 以赤松为主的松、栎混交林 美味牛肝菌 栓皮栎、麻栎、云南松 阔叶树和针叶树林地 褐环乳牛肝菌 红松、马尾松 马尾松林及混交林 大红菇 米槠、格氏栲、青冈栎等 以山毛榉科为主的常绿阔叶林 松乳菇 马尾松 马尾松林地 棕灰口蘑 山毛榉、长柄山毛榉 阔叶林地 黑孢块菌 毛栎、榛、杨、柳 与共生树生长在松软的钙质土 杨树口蘑 小叶杨、小青杨 杨属林地 黑络丸菌 马尾松 马尾松林下 干巴菌 云南松、思茅松、麻栎 以云南松为主的针叶林和以麻栎为主的阔叶林 橙黄干巴 云南松 云南松及云南云杉林下 皱盖罗鳞伞 桦树 阔叶树或阔针混交林 黄环罗鳞伞 柞树 以柞树为主的阔叶林下 硬皮马勃 白栎 阔叶林下 能与植物形成菌根的蕈菌称菌根蕈菌。菌根蕈菌广泛分布于子囊菌亚门中的块菌和大团囊菌属～担子菌亚门中的牛肝菌、口蘑、鹅膏、杯伞、蜡伞、丝盖伞、铆钉菇、乳菇、蘑菇、松塔牛肝菌、齿菌、鸡油菌及革菌等属中,如图1—8,。 图1—8 根的横切面,示三种类型菌根, ,仿 扬庆荛等, a、 森林树的外生菌根,示菌鞘和胞间菌丝有限侵入— —哈氏网, b、 草本植物的内生菌根——V—A型,示菌丝侵入根的 表层细胞～多分支～不压抑根毛的形成。菌丝在周 围土壤产生大量孢子～Φ70—200μm,; c、 兰科植物的内生菌根,示菌丝在根部细胞内形成菌 丝圈及其在胞内消化, 菌根按菌丝在植物根部的存在位臵分外生菌根(Ectomycorrhisa)和内生菌根(Endomycorrhiza)两类。前者的菌丝包裹在根系的表面～形成菌套(哈氏网)～不侵入根细胞内～仅在根细胞的间隙间蔓延,后者的菌丝则侵入植物的根细胞内。菌根蕈菌和菌根植物间的关系十分复杂～按植物和蕈菌种类及环境条件不同而异。但总体来说～菌根植物通过蕈菌菌丝对矿物质及有机物的分解获得无机 盐、氮素营养和生长促进物质～而蕈菌则 可通过植物获得碳水化合物和维生素B1 等～彼此有益。 菌根性共生关系是不少蕈菌和植物形 成菌根。形成菌根的蕈菌称菌根菌。与菌 根菌形成菌根的植物称菌根植物。菌根是 菌根菌和菌根植物的共生体～菌根能扩大 植物根系的吸收面～增强根系吸收矿物质 和含氮有机物等能力～并分泌维生素、酶 和抗生物质～则有利于蕈菌的发育和子实 体的形成～还能为菌根蕈菌的生长提供碳 源和能源。因此～两者通过形成菌根彼此 受益。菌根和菌根植物相互间的这种共生关系称菌根性共生关系,如图1—9,。 图1—9 植物与真菌,蕈菌,的菌根性共生关系示意图 五、部分蕈菌生态特性分布简表(如图1—10) 图1—10 我国主要蕈菌生态特性分布简表 名称 别名 发生 发生场所 名称 别名 发发生场所 时间 生 时 间 香菇 春秋 阔叶树腐木上 毛木黄背木耳、血背木耳、脆木夏秋 阔叶树腐木上 香蕈、香菌、冬菇耳 耳 等 黑木朱耳、砂耳、粗木夏秋 阔叶树腐木上 草菇 银丝草菇、兰花菇、包脚菇 夏秋 阔叶树腐木上 耳 耳、 树鸡、杜从 白菇 平菇、侧耳、 春秋 阔叶树腐木上 茯苓 玉苓、万灵精、茯菟、更生 夏秋 松树兜下 枫树菇、鲍鱼菇 松口松蕈、松茸、老鹰夏秋 赤松、云南松及 猴头 猴头菇、山伙菌 春秋 栎树、桦树等阔叶树蘑 菌 栎树林下、菌根菌 枯木 或腐木上 竹荪 仙人伞、面纱菌、 夏秋 楠竹、苦竹、慈竹姬松巴西蘑菇 夏秋 草地上 竹参狗吊菇 林下 茸 羊肚羊肚菜、羊肚蘑、 春天初阔叶林地及林绿空灵芝 赤芝、红芝、木灵芝、 夏秋 阔叶树腐朽树兜上 菌 蜂窝蘑 夏 旷处 仙草、灵芝草等 及初秋 皱木朱耳、脆木耳、网夏秋 阔叶树腐木上 茶树茶新菇、茶菇、田头菇、杨春秋 茶树兜部腐朽处 耳 木耳 菇 树菇 茶银红木耳、紫木耳、春秋 阔叶树枯木或朽木 天麻 赤箭、定风草、仙人脚 秋冬 阔叶树林地下生长 耳 血耳 叶银黄耳、黄木耳 春秋 阔叶树腐木 金针朴菇、青刚菌、 冬春 阔叶树朽木上 耳 菇 金丝菇、金菇 口蘑 白蘑、洋茸、茸仔 夏秋 在草原上形成蘑菇白木银耳、雪耳 春秋 栎树等阔叶树腐木 圈 耳 上、 槐树上 鸡纵 伞把菇、豆鸡菇、 夏秋 针阔叶林地及 滑菇 滑子蘑、鳞伞、 春秋 阔叶树腐木上、 鸡肉蒜菇 荒山坡白蚊巢上 光帽伞、珍珠菇 主要在北方 蜜环榛蘑、亮菌 夏秋 针叶或阔叶树干 雷丸 雷蘑 春秋 在草原上形成蘑菇圈 菌 及根部 牛肝白牛肝菌、大脚菇 夏秋 针叶林及混交 血红松钉菇、松伞菇 夏秋 阔叶林或混交林 菌 林地、菌根菌 金 钉菇 丛 鸡腿毛头鬼伞、牛粪菌 夏秋 肥沃田野、草地 草鸡 青鹅蛋菌 春秋 针阔叶林地、菌根菌 蘑 及阔叶林地 松乳松菌、紫花菌、奶夏秋 松林或混交林地 野蘑田蘑菇 夏秋 田野或草地 菇 浆菌 菇 仁菇 萝卜菌 夏秋 针阔叶林地 灰树粟蘑、莲花蘑 夏秋 栗树等阔叶树腐木上 花 六、标本采集及保藏 采集和保藏蕈菌类标本～是为认识与研究菌类资源、形态、生态及分类特性提供基本资料。 ,一,、标本采集 采集大型真菌时～应注意标本的完整～保护易脱落的菌环、菌托和鳞片等附属物～注意不要损坏基部～有假根的菌类应全部挖出～并作好标本形态特征、生活环境、习性等的详细记录～最好能绘制彩色图或拍摄彩照。蕈菌大多为肉质～水分多～水分变化大～颜色易变～采集的新鲜标本应立即记录～填好采集记录表(图1—11)～挂上记有采集号、日期和采集人姓名的标牌。 采集应注意以下事项:?采集时要即时填好采集记录表,?每种标本需采集足够数量,?对重要的种类还需采到各个发育阶段的标本,?采集子实体时～应带土壤～连同菌柄基部一并掘出～使标本完整,?每种标本应有子实体、记录表、孢子印3种资料～编号必须一致。采集时丰要携带以下物品或工具:采集记录表、放大镜、采集箱、载玻片、塑料袋、小刀、小尺以及有关药剂、照相设备、显微镜等。 * 图1—11 菌类采集记录表 编号 年 月 日 图照片 菌名 学名 地方名 中文名 产地 海拔 米 生境 针叶林、阔叶林、混交林、灌丛、 基物:地上、腐木、立木、 草地、草原、田野 粪上、腐枝落叶层、腐生、寄生、共生 习性 单生、散生、群生、丛生、簇生、覆瓦状 菌盖 直径 厘米 颜色 边缘 粘、不粘 中部 形状:钟形、半球形、斗笠形、漏斗形、平展 边缘具条纹、无条纹 块鳞、角鳞、疣、粉末、丛毛鳞片、纤毛、丝光、蜡质、龟裂、干、湿 菌肉 颜色 伤变 色、味道、气味、厚、薄、汁液变色 菌褶 颜色 密、中、稀、等长、不等长、分叉、网状、直生 弯生 离生 延生 横脉 菌管 颜色管口每毫米个、圆形、角形、放射状、易分离、 不易分离 菌环 单层、双层、膜质、丝膜、具条纹、脱落、不易脱落、菌环生菌柄部位 移动、不移动 上、中、下 菌柄 长 厘米、粗 厘米、颜色 上部 下部 圆柱形、棒状、纺锤状、偏生、中生、侧生、无柄 基 圆球形 假根状 鳞片、腺点、丝光、条纹、肉质、纤维质、 部 杵 状 脆骨质、实心、空心、松软 菌托 颜色 苞状、杯状、浅杯状、鞘状、大型、小型 环带状、由数圈颗粒组成、易消失、不消失、退化 孢子印 白色、粉红色、锈色、褐色、青褐色、紫褐色、黑色,干、湿变化 经济价食、毒、药用等 产量 值 备注 *将观察到的特征按表填写或画“?”表示 (二)、标本制作和保藏 1、标本的初步处理 采回的标本应及时处理～淘汰大部分破损残缺的废品～保留足够数量的合格子实体。一般标本需保留一定的数量(10，15枚子实体)。 2、孢子印的制备 选取子实体1，2个切去菌柄～将菌盖臵于黑色、白色大片纸上～用玻璃钟罩或代用器皿罩住～在室温下～一般只需5，lOh～即可获得孢子印。较为重要的标本～可用载玻片作成孢子印～保存于玻片盒中～其编号与标本一致～作为标本档案。 3、标本制作与保藏 (1)、干制标本 大型蕈菌标本通常都以干制标本的形式加以保藏。常用的方法是:将清理后的鲜标本在阳光下曝晒～阴雨天则放在通风干燥地方晾干～或借助炭火或电烘箱或远红外烤箱烘干～在温度40，80?下排除湿气～经8h以后～标本含水量达到12,，14,时即可保藏。可将标本放人塑料袋或磨口标本瓶中～同时放臵1，2粒樟脑丸及采集记录表。另一种干标本的制作方法为:鲜标本经冷冻干燥～保持原有形态和色泽～再将标本浸于聚氨基甲酸乙酯溶液(聚氨基甲酸乙酯2份～石油溶剂或酒精1份～稀释配成)中～取出后臵于50，60?电烘箱烘干。用此法制作标本～外表形成一层硬而透明、持久的保护层～不损伤标本的细微结构～耐保存。 (2)、切片保藏 有些肉质蕈菌可将其子实体纵切为厚约0.5cm的薄片～用吸水纸将大部分水分吸去后晒干或烘干。 (3)、浸泡保藏 有些食用蕈菌可采用药剂浸泡标本的方法保藏。用FAA固定液(25mL的40,甲醛溶液+150mL的95,乙醇+水1000mL)浸渍。采用配方为:醋酸汞10g+冰醋酸5mL+水1000mL～可浸渍颜色不溶于水的标本,若采用配方为:醋酸汞1g+中性醋酸铅10g+冰醋酸lOmL+90,乙醇1000mL～可浸渍颜色溶于水的标本。标本可固定在玻璃支架上～放入标本瓶内～用石蜡封盖～贴上编号标签。 4、标本的定名与归档 将标本进行综合鉴定～查阅分类专著～鉴定出属名或种名～干标本可装入纸袋或硬纸盒中～连同标本采集记录表、孢子印经统一编号～用甲基溴熏蒸后入库保藏。 七、蕈菌中的毒菌 毒菌(toadstool)是指含有毒性物质～人们误食后发生中毒反应的大型蕈菌～又称为“毒蘑菇”或“毒蕈”或“毒菇”。 (一)、我国有毒蕈菌的主要种类 毒菌绝大多数属于担子菌亚门中的伞菌目～仅少数是其它担子菌或子囊菌～其中以鹅膏科的鹅膏属、丝膜菌科的丝盖伞属、伞菌科的花褶伞属及红菇科的有毒种类较多。已知自然界有毒菌250种～目前中国已知190种～隶属于26科、58属～其中能使人致死的30多种～ 大约20多种含有微毒～经加工处理后方可食用～被称之为“条件食用蕈菌”。与野生食用蕈菌相比～毒菌种类虽然不多～但它与食用蕈菌从形态上不易鉴别～易混淆～往往易误采误食～造成中毒甚至死亡。 (二)、有毒蕈菌中毒类型 在野生蘑菇中～毒菌虽少～但种类不同则含不同的毒素～有的毒菌含有多种毒素～也有一种毒素经常存在于多种毒菌中～而且每种毒菌含有毒素的种类和数量～可因季节、生态环境而不同～毒菌在人体内的中毒程度与进食者体质、进食量、饮食习惯、加工及烹调方法等有关。因此。人吃了毒菌的症状十分复杂～各地报道也不尽一致～根据目前国内外的研究报道～现将中毒类型大致分为以下几种。 1、引起胃肠中毒症状的有毒蕈菌 胃肠中毒型的菇有70余种～主要有毒红菇、毛头乳菇、虎斑蘑、臭黄菇、毒粉褶菌等。误食后～发病快～潜伏期短～在30min至3h内会产生剧烈恶心、呕吐、腹痛、腹泻等症状～极少数严重中毒者可能死亡。这种类型的中毒反应主要是由毒菌中的类树脂物质、石炭酸、甲酚引起的。 2、引起神经、精神症状的有毒蕈菌 这种类型的毒菌主要有毒蝇伞、豹斑毒伞、红网牛肝菌、裂丝盖伞、花褶伞、黄丝盖伞等60余种。误食后主要表现为神经兴奋、神经抑制和精神错乱或幻觉病变～有的毒菌如红网牛肝菌引起“小人国的幻觉”症状～满视野是活动着的、有色的小人和小动物、闭眼时幻觉更严重。花褶伞又叫斑褶伞、笑菌、舞菌～被误食后20min至2h内出现手舞足蹈、狂笑不已的症状。这种类型的中毒反应主要由毒菌中的毒蝇碱(muscarin)、蟾蜍素(bufonin)、光盖伞素(psilocybin)等引起。 3、引起肝脏等内脏损害的有毒蕈菌 这种类型的毒菌主要有毒伞(又称鬼笔鹅膏)、白毒伞(又称春生鹅膏)、秋盔孢伞、包脚黑伞、褐鳞小伞、鳃柄白毒伞(又称毒鹅膏)等20余种。误食后～潜伏期较长～为6，72h。据报道～进食后24h内发病率约70,～肝、肾、脾等内脏及中枢神经系统受到严重破坏。这种类型的中毒反应主要由毒菌中的毒肽(phallotoxins)和毒伞肽(amatoxins)引起。这些毒素稳定～加热不易分解～毒肽作用于肝细胞的内质网～毒伞肽则作用于肝细胞核,毒肽毒性快～发作猛～大剂量时1，2h可致死～毒伞肽毒性慢～即使大剂量也不会在15h内致死～但毒伞肽的毒力比毒肽强。目前尚无特效药～死亡率较高。 4、引起溶血症状的有毒蕈菌 这种类型的毒菌数量较少～主要以鹿花菌、褐鹿花菌、赭鹿花菌为代表。误食后1，2天内由于红血球被大量破坏～引起溶血性贫血。因大量的溶血可于短时问内出现黄疸、血红蛋白尿～严重者昏迷或抽风～出现继发性尿毒症～甚至导致死亡。这种类型的中毒反应主要由毒菌产生的马鞍酸(helvelic acid)、鹿花菌素(gyromitrin)引起～它们可溶化人的红血球～破坏红血球～出现急性溶血。 5、引起呼吸与循环衰竭症状的有毒蕈菌 这种类型的毒菌有亚稀褶黑菇等。中毒潜伏期20min至lh～最长也有24h的～临床表现以中毒性心肌炎、急性肾功能衰竭和呼吸麻痹为主～中毒死亡率较高。 6、引起光过敏性皮炎的毒菌 这种类型的毒菌主要有胶陀螺菌和叶状毒耳。误食后～人体受日光照射时出现皮炎、红肿、针刺痛感～中毒潜伏期为1，2天。其中毒反应主要是毒菌的毒素含有光过敏物质卟啉。 (三)、有毒蕈菌的鉴别 1、重要毒菌的主要形态特征 民间流传的鉴别食用蕈菌和毒菌的方法较多～但并不是对每一种毒菌的识别都适用～如有人认为颜色鲜艳、形态好看的或菌盖长、有疣子的菌有毒～这种说法对蛤蟆菌等适用～但极毒的毒鹅膏、春生鹅膏等既不好看～也无疣子。有人说～不生虫蛆～有腥、辣、苦、麻、臭气～受伤变色～煮时遇银器、大蒜变黑等有毒～但这也不是毒菌的共有规律。民间常通过干燥、加热、煮洗等加工和烹调方法～也只能对某些毒菌的某些毒素有破坏作用。目前～有人认为在一小块报纸上～滴入菇汁～烘干～再滴一滴浓盐酸～如果在1，20min内呈现蓝色～则说明含有毒伞肽～如果立即呈现红色或半小时之后又变浅 蓝色～则说明含有色胺类物质～但此种检验办法不能检验出毒肽类毒素。至今仍未找出一个 简便的办法鉴别毒菇～可靠的办法还是熟悉菌类形态特征～运用分类学知识～结合当地群众 的经验～仔细鉴别～决不可随便采食。现将我国重要的毒菌形态特征列于,图1—12,中。 图1—12 重要毒菌的形态特征 名称 特征 曾造成的死亡率 鹅膏孢子印白色～菌褶与柄离生～有菌环～有菌托。 属 菌环生柄的上部,菌托白色～大型～苞状,菌盖表面灰褐色至暗灰绿色。生林极毒60，100 毒鹅中地上。 膏 菌体全体白色～菌盖表面光滑,菌环生柄的上部,菌托白色～大型～苞状。生极毒80 林中地上。 春生 菌体白色～菌褶乳黄色,菌盖有圆锥形或多角形疣,菌环生柄的上部,菌托由极毒31 鹅膏 数圈白色或灰白色鳞片组成。生林中地上。 菌盖表面鲜红色～有白色至淡黄色鳞片,菌环白色至黄白色～生柄的上部,菌极毒33 白鳞托由数圈白色或添黑色颗粒物组成。生林中地上。 粗柄 菌盖表面灰褐色至棕褐色～有白色鳞片,菌环生柄的中下部,菌托近杯状或呈13.1 鹅膏 环带。生林中地上。 菌体与白鳞粗柄鹅膏相似～但菌托初期在菌柄基部膨大部分由易剥离的粉状鳞有病例～无死亡 蛤蟆片组成～后期消失。生林中地上。 菌 菌盖表面棕褐色～有白色至污白色角锥状颗粒,菌环生柄的中下部,菌托易消极毒 失或呈几圈不明显的白色块斑状鳞片。生林中地上。 豹斑 菌体白色～菌柄有鳞片～菌环生柄的上部～菌托白色苞状。生林中地上。 极毒 鹅膏 角鳞 灰鹅 膏 残托 斑鹅 膏 鳞柄 白鹅 膏 环柄孢子印白色～菌褶与柄离生～有菌环～无菌托。 菇属 菌盖宽1，5cm～表面密集红褐色或褐色小鳞片,菌柄较细长～基部稍膨大,菌极毒13.5，57 褐鳞环呈圈状～位柄的中上部～易脱落。生草地或院落附近地上。 环柄 菌盖宽2，4Cm表面具褐红色或暗紫褐色鳞片,菌柄上下等粗,菌环以下显著有极毒30 菇 鳞片～菌环窄～往往只留痕迹。生草地上或院落附近地上。 肉褐 环柄 菇 红菇孢子印白色～菌肉由泡囊组成～无乳汁。 属 菌体大～灰黑色至黑褐色～菌褶宽、厚、稀疏。菌肉白色至污白色～受伤慢慢通常采食～但个别地方 黑红变为紫红色～再变为灰黑至黑色～或立即变黑色。生林中地上。 死亡率25 菇 菌体与黑红菇甚相似～但菌肉受伤后变紫红色～不再变成黑色。生林中地上。 福建一起67 菌盖宽5，9cm表面珊瑚红色～边缘有条纹～表皮易剥离～菌肉近表皮处红色～ 亚黑菌褶纯白色。鲜食味极麻辣。生林中地上。 红菇 菌盖宽0.7，5.6cm～表面深粉红色～表皮易剥离。边缘有条纹。鲜食味极麻辣。0.02 毒红生林中地上。 菇 脆红 菇 其它 属 孢子印紫褐色～有菌托～无菌环～菌盖肉厚。生林中草地上。 极毒30，66 包脚 孢子印锈色～菌褶不分叉～菌柄软骨质～下部黑褐色～无菌环。群生或丛生林极毒29.8，50 洁皮中腐木上。 伞 孢子印粉红色～无菌托～无菌环～菌盖表面污白色至黄白色～菌褶粉红色。生 秋生林中地上。 盔孢 孢子印黑色,菌盖宽l，3cm～钟形至半球形～表面烟灰色,菌褶灰白色～有黑 伞 灰色花斑～成熟后不融化成汁,菌柄上有白色粉末。生粪堆或肥土上。 孢子印锈色,菌褶不分叉,无菌环,菌柄肉质或纤维质,菌盖不粘～有丝状毛 毒赤或鳞片。本属许多种均有毒。生林中地上。 褶菇 属子囊菌,菌盖扭曲呈脑状～红褐色～后变为咖啡色,菌柄粗短～灰白色至浅2，4 黄白色。生地 网纹 斑褶 菇 丝盖 伞属 黄 丝盖 伞等 鹿花 菌 2、毒菌的毒性试验 (1)、毒肽的检验 毒菌中毒致死的主要的含毒成分毒肽～可采用纸层层析法和薄层层析法检验。层析后经桂皮醛、盐酸喷雾熏蒸后～出现紫色或蓝色斑点～表明有毒伞十肽或毒伞七肽存在。如出现黄色、棕色或粉红色的斑点～则均不属于此毒素。 (2)、动物毒性试验 毒菌的毒性可采用动物毒性试验来确定。常用大、小白鼠～有条件的还可用猴、狗、猫等动物。?采用自由进食法～将样品捣烂煮沸～加入饲料内～让实验动物在5，10min自由进食,?采用灌胃法。将样品捣烂加水适量～煮沸5，10min～或温浸数小时(水温50，60?)～制成混悬液灌胃。样品量以人进食量的10，100倍计～一次给食后观察1周～看有无中毒或死亡现象发生。但此方法费时、麻烦～需要大量的毒菇标本～不便推广应用。 (四)、毒菌中毒的治疗 毒菌中毒具有一般食物中毒的特点。因此发病初期容易被误认为一般的食物中毒。又由于剧烈地吐泻～也可能被误认为细菌性痢疾或肠胃炎等病症。在诊断治疗时必须向病人及家属了解发病前后的进食情况～确定是否为毒菇中毒～并及时采取相应治疗。对毒菌中毒后的解毒～劳动人民积累了丰富的经验～如《本草纲目》中就列举用甘草、绿豆、梨叶汁等20多种解毒法。一般认为～在进食者开始发觉中毒时～必须立即采取急救措施～一般的简便方法主要有: 、催吐 中毒后不呕吐者～可立即用手指刺激咽部或先喝下大量温盐开水～然后用鸡1 鸭羽毛刺激咽部引起呕吐。或将盐炒至变色～取25，50g～溶于500mL。开水中～一次喝下引起呕吐。 2、洗胃 呕吐后饮浓茶一大杯～使毒物沉淀～或口服鸡蛋清或木炭粉或活性炭5，10g以吸附毒物。同时用l:2000，5000的高锰酸钾溶液或1,盐水或浓茶水反复洗胃～直至吐出液与输入液颜色相同为止。 3、导泻 洗胃后～可口服蓖麻油30，60mL～或硫酸镁20，30g(儿童每岁lg)～或用土大黄15，25g煎水服。以上方法均可致泻。 4、服用解毒药物 一般可服绿豆汤或用甘草煎水服～或将空心菜或鱼腥草或金银花藤等的鲜嫩茎叶捣烂、绞汁～每日服200mL～重症服400mL～分两次服。 5、梨叶治疗 采用鲜梨叶1，2kg～以冷水洗净捣烂～再加冷开水500，1000mL～混合绞汁～用干净纱布过滤～取滤液饮服。也可用甘草15g泡水液与梨叶汁混服。 6、紫芝或灵芝治疗 紫芝、灵芝具有解毒作用～可取其干品30，50g研末吞服～或研成粉后加水煎两次～并将两次煎液合并浓缩成100mL～每天口服2次～每次服50mL。 采取以上急救措施后～应及时送往医院诊疗。 (五)、毒菌的经济意义 毒菌从食用上讲对人类是有害的～但从某些角度看～一些毒菌对人类有直接或间接的益处。 1、对植物的益处 不少毒菌与多种针叶树或阔叶树形成菌根。如蛤蟆菌与松属、冷杉属、落叶松属及桦木属～毒红菇与红栎之间等～它们可帮助植物吸收水分和养料～对树木的成活及生长发育有一定作用。腐生型则可参与有机物的分解。不过～少数毒菌生长在立木或卧木上～导致树木病害或木材腐朽。 2、药用价值 民间有用毛头鬼伞助消化和治疗痔疮～用黑汁鬼伞煮熟烘干研末醋调敷治无名肿毒。止血扇菇(鳞皮扇菇)有收敛作用～晒干研末敷外伤止血。黄丝盖伞能抗湿疹。苦粉孢牛肝菌可治疗肝脏疾病。黄粉末牛肝菌、臭红菇、黑红菇、辣乳菇等有追风、散寒、舒筋、活络作用。蛤蟆菌在德国民间浸于酒中用以治疗风湿痛。近年来研究发现～有些毒菌如毒赤褶菇、魔牛肝菌、黑红菇、毒红菇、辣乳菇、桔黄裸伞、绿褐裸伞等对肉瘤180和艾氏瘤抑制率为60,，100,。毒鹅膏和蛤蟆菌也有抗癌活性。黄斑蘑菇的菌体浸出液可抑制细菌如金黄色葡萄球菌和伤寒杆菌。蛤蟆菌、豹斑鹅膏产生的某些毒蝇物质对中枢神经系统有重要作用。 3、用做调味品 有些毒菌可产生毒性轻微的口蘑酸(tricholomic acid)～具有强烈香味～可用做调味品～调味效果比谷氨酸钠好。 4、用于毒杀害虫 蛤蟆菌、豹斑鹅膏、松果伞等含的毒素可毒杀苍蝇。毒鹅膏、春生鹅膏含毒肽及毒伞肽～可杀死红蜘蛛。 此外～有些毒菌如红乳菇、粗糙乳菇、绒白乳菇等的子实体含有橡胶物质～有可能成为开发生产橡胶的来源。