猪的支链氨基酸营养研究进展（缬氨酸）

猪的支链氨基酸营养研究进展（缬氨酸） 支链氨基区(亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸)作为畜禽的必需氨基酸，不仅是 合成机体蛋 自质的原料，而且具有许多重要的生物学功能。本文着重阐述了支链氨基酸的 特殊营养生 理作用及其对猪免疫反应的影响，不同阶段猪对支链氨基酸的带要量及其模最， 常用饲料 原料中支链基酸含量与模式的待点。 关键词 支链氨基酸 营养 猪 需要量 模式 支链氨基酸(BCAA)是动物体内不能合成而必须从饲粮中获得的氨基酸，包 括亮氨酸 (Leu)、异亮氨酸(Ile)与绩氨酸(Val)。由于BCAA相互间的拮抗作用及在特殊生理时期具 有高效氧化供能的特点，因而倍受营养研究者重视。本文仅就有关BCAA的生物学功能及其 对猪免疫反应的影响，不同阶段猪对BCAA的需要量及其模式，以及常用饲料中 BCAA含量 及模式的特点作一综述。 1 BCAA的生物学功能及其对猪免疫反应的影响 1.1在特殊生理时期氧化功能 BCAA在体内除用于合成蛋白质外，在待殊生理时期还是体内重要的能量来 源。BCAA在 体内分解产生ATP的效率高于其它氨基酸。每日摄人的BCAA大约有20%被氧化分解。 Goidberg和Odessey(1972)发现，绝食可使BCAA氧化量提高，蛋白质合成量减少。Snitinskii 等(1990)报道，仔猪饥饿对其脑与肌肉中的Leu氧化量增加。Richert等(1998)向母猪乳 腺组织培养液中添加经14C标记的Leu、Ile与Val，培养1小时后，三种氨基酸氧化产生 二氧化碳的速率占乳腺组织代谢l4C标识氨基酸的比例分别为2.57%,1.86%与 4.07%。由此 可见，泌乳母猪乳腺中Val的氧化速率最高。DeSantiago等(1998)对泌乳大鼠 的研究支持 泌乳时乳腺内线粒体BCAA转氨酶基因表达增加的结果。 1.2调节氨基酸与蛋白质的代谢 BCAA在调节氨基酸与蛋白质代谢方面起重要作用，诸如促胰岛素分泌与蛋 白质合成， 为谷氨酰胺合成提供底物，作为机体内器官蛋白质代谢的信号物。Goldberg和Tischler （1981)认为，Leu对蛋白质代谢具有调节作用，Ile和Val对蛋白质的合成和降解无显著 影响。Mortimore和Reeta Poso(1987)有相似报道。Tischler等(1982)与Garlick等(1988) 的研～究表明上Leu能促进骨骼肌蛋白质的合成，但对其降解无影响。Poso等(1982)还发 现,Leu可有效抑制大鼠肝脏中蛋白质的降解，而Val与Ile无此作用。Ferrando等(1995) 报道,Leu对除骨骼肌以外的机体组织蛋白质的降解有抑制作用。Li和Odessey(1984)指出， Leu是通过促进多肽链合成的起始来促进蛋白质的合成。Alfred和Chang(1978)发现，Leu 可增加Leu-tRNA水平，而后者是蛋白质合成的关键因素，其水平升高很可能会 促进蛋白质 的合成。 1.3 改善母猪的泌乳性能 Richert等(1996,1997b)对高产泌乳母猪的研究表明，在饲粮Ile含量为0.5%时，将 Val含量从0.72%增至1.42%可使乳中干物质、乳脂含量显著增加，乳糖含量明 显降低，乳 蛋白质含量与组成无明显变化;在饲粮Val含量为0.72%或1.07%时，提高饲粮中I1e含量 可增加乳中干物质、粗蛋白与乳脂含量;增加饲粮中BCAA总量可显)著增加乳中骼蛋白含 量，降低乳清含量。Nissen等(1994)还发现，产前3～4天给母猪每日补饲2gβ-羟基-β- 甲基丁酸也可使泌乳第一天的乳脂含量增加41%。 1.4 BCAA对猪免疫反应的影晌 BCAA缺乏可导致动物胸腺和脾脏萎缩，淋巴组织受损，尤其是Val缺乏可明显阻碍胸 腺和外周淋巴组织的发育，抑制嗜中性与嗜酸性白细胞的增殖。Gatnau等(1995)对断奶仔 猪的进一步研究表明，向含l.12% Leu的饲粮中分别添加L12%Leu、l.12%α-酮异己酸或0.4% β-羟基-β-甲基丁酸均对仔猪生长和免疫功能无不良影响，但向含l56%Leu的饲粮中添加 1.56%的Leu则对仔猪生长和免疫功能均不利。 2 不同阶段猪对BCAA的需要量及其模式 2.1 仔猪与生长肥育猪 Lenis和van Diepen(1997)给18～40kg体重阶段仔猪饲最(可消化Ile含 量为3.8g/kg) 分别添加0.4、0.8、1.2与1.6g/kg的L-Ile,结果表明,使猪增重达最大的回肠 表观可消 化Ile需要量为饲粮的O.51%,而使饲料转化率达最高的相应值为0.55%。Cisneros等(1996) 于宰前21或35天给肥育猪分别饲喂Leu含量为10.3与30.3g/kg的饲粮,结果两组肌肉内 脂肪含量无明显差异,而高Leu组猪的背最长肌的颜色评分极显著高于低Leu组(2.85与 2.08)。Mitchell(1968)报道，lOkg仔猪对Val的需要量为0.55%。Jackson等(l953)测得 13～29kg猪对Val的需要量为0.50%。Mavromichlis等(1998)报道，lOkg体重仔猪在采食 低蛋白(13.5%)玉米-大豆粕饲粮时，Val与色氨酸、苏氨酸或蛋氨酸对其生产性 能的限制 程度相似。这表明10kg仔猪对Val的需要量可能高于NRC(l998)推荐值(0.79%)，而且仔 猪采食低蛋白玉米-大豆粕饲粮时Val对其生产性能的限制程度高于Ile。Lewis和 Nishimura(1995)给70kg体重肥育猪分别饲喂Val含量不同的饲粮，结果饲喂 含0.45%Val 组猪的增重与饲料转化率最高。他们根据猪生产性能随Val摄人量变化的曲线方程估测其 对Val的总需要量为0.40%～0.50%，回肠可消化Val需要量为O.33%～0.43%，每日Val需 要量为11g。 2.2 泌乳母猪 Hough和Speer(1977)报道，哺乳9头仔猪的母猪对Ile的需要量为0.39%(约为赖氨 酸需要量的71%)，此时每头仔猪从泌乳期第7～21天的增重为2.38kg。Richert等(1997b) 对哺仔数为10.9头的高产母猪进行的研究表明，其对Ile的需要量为 0.85%(Ile:Lys=94%)，此时每头仔猪在泌乳第7～20天增重为3.27kg。这个Ile需要量比 NRC(1988)和ARC(1981)对泌乳母猪估计的需要量约高0.2%。Moster等(1998)的研究也表 明，高产泌乳母猪饲粮中Ile水平为0.85%或1.25%时，母猪与仔猪的生产性能 无差异。 Pettigrew(1995)指出，在泌乳母猪饲粮中添加赖氨酸(Lys)虽可提高饲粮蛋白质品质， 但也易造成Val缺乏，进而影响母猪的产奶量和仔猪的增重。在总Lys水平约为1%的玉米 -大豆粕型泌乳母猪饲粮中，Lys和Val均是限制性氨基酸，而在Lys水平较高时，Val将 成为第一限制性氨基酸(Pettigrew,l993)。Rousselow和Speer(1980)根据仔猪生长速度测 得哺仔数小于8头的泌乳母猪对Val的需要量为0.68%，而根据氮平衡试验所测 得的Val 需要量仅是0.53%。Tokach等(1993)研究了饲粮中Val与Lys的比值对泌乳母猪繁殖性能 的影响。结果表明，饲粮Val与Lys比值从80%增至100%时，仔猪断奶时的窝重明显提高。 Richert等(1994)对哺仔数不足l0头的母猪进行的研究表明，其对Val的需要量至少应为 Lys需要量的117%。Richen等(1996)给哺仔数为10.3头的杂交母猪分别饲喂 Val含量为 0.75%、0.85%、0.95%、1.05%或1.15%的饲粮(基础饲粮Lys含量为0.9%,Val:Lys=83%、94%、 106%、117%与128%)，结果随母猪Val摄人量的增加，仔猪窝增重提高，而母猪 体重与背 膘厚均未受影响。他们建议，高产泌乳母猪饲粮中Val含量至少应为l.15%(相当于每日摄 人72gVal)才能满足其需要。这一结果远高于NRC(l988)的估计值 (Val:Lys=l00%，日摄人 36.5gVal与ARC(1981)的推荐量(Val:Lys=70%，日摄人25.5gVal)。Richert等(1997a)发 现，提高哺仔数?10头母猪饲粮Val含量对仔猪日增重的改善幅度大于哺仔数 ＜10头的母 猪(分别为3.1与2.2kg)。在Lys分别为0.8%与1.2%时增加母猪饲粮中Val含量 (Val:Lys=80%,l00%与120%)，结果使高产母猪所产仔猪的窝增重达到最大的饲 粮Lys水平 为1.2%,Val:Lys为l20%;而使普通母猪所产仔猪窝增重达到最大的饲粮Lys水平为1.2%， Val:Lys为l00%(Richer等，1997a)。这说明高产母猪比普通母猪需要更多的 Val。Richert 等(1997b)对平均哺仔数为10.9头的母猪进行的研究表明，在饲粮Ile含量为0.50%、0.85% 与1.20%条件下将其中Val含量从0.72%增至1.07%或在饲粮含0.5%I1e条件下将Val含量 从0.72%增至1.42%时，均可提高仔猪断奶时的窝重及从出生到断奶时的窝增重。 2.3 不同国家和地区制定的BCAA需要量及其模式 猪对BCAA的需要量及其模式除与BCAA间的拮抗作用有关外，还受饲粮能 量水平、猪 的基因型与生理状况等因素的影响。表1了一些国家和地区制定的猪对BCAA的需要量 及其模式。 3 常用饲料中BCAA含量及其模式的特点 饲料原料中BCAA含量虽很重要，但如果平衡性不好将影响其利用，尤其在饲料级的BCAA 未上市前更应注意其平衡性。表2列出了常用猪饲料原料中 BCAA的含量与回肠表观消化 率及其模式。由表2可以看出。玉米、高粱、玉米蛋白粉、血粉与羽毛粉所含 BCAA的平衡 性较差，尤以血粉严重;鱼粉、肉骨粉、乳清粉和植物性油粕中所含BCAA的平衡性较好。 血粉、羽毛粉与鱼粉中Val含量均较高，其中仅鱼粉所含Val的回肠表观消化率较高。 Matthews等(1998)发现，通过添加羽毛粉来提高玉米-豆粕型母猪饲粮中Val含量，不但 对仔猪的生长性能无影响，而且还使母猪泌乳期体重损失增加，血清尿素氮含量升高。这 意味着母猪体内蛋白质分解代谢加剧，产生此种现象的原因还不十分清楚。 4 结语 BCAA作为畜禽的必需氨基酸，除用于合成蛋白质外，在特殊生理时期可氧 化供能， 调节骨骼肌的蛋白质周转，改善母猪的泌乳性能，影响猪的免疫反应。典型的 母猪饲粮中 Val含量(0.75%)不足以使高产母猪的泌乳性能得以最大发挥。但由于目前无饲 料级的 BCAA 上市，因而大量使用Val和其它BCAA可能并不经济。今后尚需进一步加强如下 方面的研 究：?BCAA影响母猪泌乳性能的机制；?不同生产潜力猪对BCAA的需要量及其模式； ?低蛋白饲粮中BCAA的添加效果及适宜添加量；?BCAA与饲粮中Lys、色氨酸及其它 营养素的关系；?BCAA的工业化生产。