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颅神经嵴细胞迁移的调控

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颅神经嵴细胞迁移的调控颅神经嵴细胞迁移的调控 沈 国 芳 审 校 卢 境 婷综 述,, () 上海交通大学医学院附属第九人民医 院口腔医学院口腔颌面外科 ,,? 上海市口腔医学重点实验室 上 海 ,200011, 关 键 词 颅 神 经 嵴 细 胞 神 经 嵴 细 胞 迁 移 基 因 调 [] ,,,控 中 图 分 类 号 文 献 标 志 码 文 章 编 号 [] R329.28 [] A [] 1005-4979,2012,01-0064-04 doi: 10.3969/j.issn.1005-4979.2012.01.07 1 The ...
颅神经嵴细胞迁移的调控
颅神经嵴细胞迁移的调控 沈 国 芳 审 校 卢 境 婷综 述,, () 上海交通大学医学院附属第九人民医 院口腔医学院口腔颌面外科 ,,? 上海市口腔医学重点实验室 上 海 ,200011, 关 键 词 颅 神 经 嵴 细 胞 神 经 嵴 细 胞 迁 移 基 因 调 [] ,,,控 中 图 分 类 号 文 献 标 志 码 文 章 编 号 [] R329.28 [] A [] 1005-4979,2012,01-0064-04 doi: 10.3969/j.issn.1005-4979.2012.01.07 1 The Regulation of Cranial Neural Crest Cells Migration LU Jing-ting, SHEN Gu-fango ,Department of Oral andMaxillofacia Surgery, Collegeof Stomatology, theNinth Peoples l’ Hospital, Schoolof Medicine,Shangha i Jiaotong University, Shangha i Key Laboratoryof Stomatology, Shanghai 200011, Chin, a [Key s] cranial neural crest eclls; neural crest; ecll migration; gener egulation 基础颅 神 经 嵴 细 胞 同时也为研究颅颌面各种畸形可能的发生机 ,(crania neural crestcells ,CNCC) l 起源于背侧神经管 是一个对颅颌面部 各 种 软 硬 组 制提供思路 , 。 织的衍生都具有十分重要作用的细胞群 其 产 生 后 在不同物种中 颅神经嵴细胞开始迁移的时间 。 , 便 向 腹 侧 迁 移 并向多种方向进行分化 如 骨 细 胞 各不相同 体节期 神经管开始闭在小鼠胚胎的第 ,,、 。 5 , [1]神经元细胞神经胶质细胞色素细胞肌细胞等等合 此时颅神经嵴细胞即开始从第 体 节 水 平 向、、、, ,4、5 [2-3] 而这些细胞则进一步组织构建成颅颌面 大 部 分 的 软腹 侧 迁 移而 鸡 胚 中 颅神经嵴细胞则是在第 ,,4、5 硬结缔组织 因此颅神经嵴细胞对于颅 颌 面 发 育 具 体节期神经管完全闭合后 才从中脑水平开始向腹 ,,, [4]有十分重要的意义 颅神经嵴细胞迁移的启动 迁移 。、侧迁移颅神经嵴细胞整个迁移过程的持续时间是 。 [3]过程以及最终目的地是否正确 是保证 颅 颌 面 各 结 颅神经嵴细胞并非 以 一 非 常 短 暂 的 约 为 , ,7:9 h。 构位置不发生混乱的最重要基础 在细 胞 迁 移 的 过。 个整体的细胞团块进行迁移 而是被 神 经 嵴 细 胞 ,“ 缺 程中 它们不仅需要经历由上皮细胞向 间 充 质 细 胞 在 各 种 微 环 境 如 区 分隔成若干特定的细胞支,” 流 ,的转变 而且还受到来自外胚层 间充质 细 胞 等 分 泌 沿 着 特 定 的 精 确 的 路 线 迁 入 颅 颌 面 的 诱 导 下 ,、,、, 的 的多种不同趋化因子 调节蛋白的时空调 控 因 此 、。 , 特定部位 进一步分化为颅颌面部的 软 硬 组 织 结 , 、 颅神经嵴细胞的迁移是颅颌面部发育过 程 中 一 个 复 构神经嵴细胞缺如区 是胚胎发育过程中一个。 “”精密的 极为重要的过程 本文就 不 同 迁 移 时 杂的、、。 暂 期的不同调控因素做一讨论 为进一步 理 解 颅 神 经 细胞构成 不含神经嵴细胞 它在各种因子的调控 ,, , 时结构 该区域位于胚胎后脑的腹侧 由 胚 胎 间 充 质,,嵴细胞的迁移以及颅颌面发育的各种调 控 因 素 奠 定 下将颅神经嵴细胞的迁移流分割成数 个 细 胞 支 流 ,。 此外当颅神经嵴细胞从神经管产生时 其 后 脑 便 形 ,,收 稿 日 期 ,2011-05-30 成 个 菱 脑 原 节 这一结构不仅为 8 ,rhombomer,er, , 基 金 项 目 ,国家高技术研究发展项目 ,, SQ2009AA04ZX1485930;形成彼此分隔的迁移流提供了解剖结 构 基 础 而 且 , 上海市科学技术委员会重点基 础 项 目 上,, 10JC140870;海高校创新团队发展计划资助项目 还防止了颅颌面部骨 神经等重要结构发生位置错 、 作 者 简 介 卢 境 婷 女河 北 张 家 口 人博 士 研 究 生,,1985—,,,,. E-mail: lujingting@gmail.com 乱来自特定菱脑原节的细胞定向迁入特定的鳃弓。 ,通 信 作 者 沈 国 芳教 授, ,. E-ma: maxiofacsurg@163.comilll参与鳃弓的形成 具体来说 来自 的细胞定向 。 ,、r1r2 [19][5]迁 入 第 一 鳃 弓 而第二鳃弓主要是由 迁 出 的 细同样使得颅神经嵴细胞 无法从神经管中脱离 制 , r4 ,。[6]胞 形 成第三鳃弓则由来自 的颅神经嵴细胞 ,r6、r7 因 此 通 过 调 节 的达来影响颅 神 经 嵴 ,BMP RhoB [5]迁 移 而 成来 自 的颅神经嵴细胞则迁入第四 ,r7、r8 细胞迁移的启动 。 [7] 鳃弓。影响细胞迁移流形成的因素 2 总的来说 我们可以将颅神经嵴细 胞 的 迁 移 过 , 研究发现 一些特定的受体和细胞因子对于维 程分为 个阶段 迁移启动 颅神经嵴细胞由神经, 3 。?, 管产生后 便与其邻近外胚层表面以及 间 充 质 紧 密 持 细 胞 迁移流的分隔状态具有重要的作用 , 。 E rbB4 是神经调节蛋白的受体通常在 处 接触并在各种因素的作用下产生一系列 的 变 化 为,,,、,, neuregulinr3r5 [20]表达 其与 附近神经嵴细胞缺如区的形成有关迁移做准备 迁移流的形成及迁移 颅 神 经 嵴 细 胞 ,r3 。 ,?, 在神经嵴细胞缺如区 的作用下 形成背 腹 向 彼 在 缺如的鼠胚和鸡胚中发现 来 自 的 细 胞“”,、ErbB4 ,r4 此迁移流错误地穿 过神经嵴细胞缺如区 混 入 , 、r1r2 构成的细胞迁移流 并最终错误地迁入 第 一 鳃 弓 从分隔的细胞迁移流 进而向鳃弓迁移 迁 移 结 束 ,,,,?, [8][21] 特定颅神经嵴细胞最终进入并充盈特定的鳃弓研究发现 。有多种基因和细胞因子 共 同 参 与 颅 而造成三叉神经与面听神经节的位置错乱 ,Twist 。 基因突变的胚胎中 本应迁入第二鳃弓的颅神经嵴 神经嵴细胞迁移的调控 本文就不同阶 段 的 调 控 因 , 。 素分别进行阐述 。细胞错误地迁入了 腹侧的神经嵴细胞缺 如 区 同r3 , [22]样造成了三叉神经与面 听神经节的位置错乱 在 。影响迁移启动的因素 1 突 变 小 鼠 中 迁 移 流 细 胞 数 量 明 显 减 少 且 Tbx1 ,, 来 在非神经外胚层以及基板边缘中胚 层 的 共 同 诱 自 的细胞错误地迁入第一鳃弓 造 成 第 二 鳃 弓 及 [9]r4 ,颅神经嵴细胞一经产生便开始迁移 导下在 迁 移 ,。[23]其尾侧鳃弓的发育障碍通路对于维持。 Eph/ephrin 启动过程中 颅神经嵴细胞经历了由上 皮 细 胞 向 间 ,[24] 细胞迁移流的分隔具有十分重要的作用 鸡 胚 的[10],充质细胞的转换细胞结构及细胞表面的黏 此时颅神经嵴细胞可以表 达 多 种 它 们 可 与 。 ,Eph/ephrin, [11]附性在钙黏蛋白的介导下发生了变化转 。 Snail/Slug间充质中的同 源 性 产 生 拮 抗 作 用 从 而 Eph/ephrin , [25]录因子作为最早知道的几种神经嵴细胞 形 成 的 标 志 划分出不同细胞迁移 流 的 界 限 在 。ephrin-B1、 [12]物 之 一 对细胞迁移的启动具 有十分重要的作用,, 突 变 的 鼠 胚 中 颅神经嵴细胞的迁移超越 ephrin-B2 , [26-27] 它通过抑制上皮细胞钙黏蛋白 的 表 达 ,E-cadherin,, 了细胞迁移流的边界 此 外 当 。, neuropilin-1、 [13] 诱导神经嵴细胞由上皮向 间 充 质 转 换当 抑 制 非 信 号 素 信 号 素 。neuropilin-2、3A ,semaphorin-3A, 、3F [14]腹侧的神经嵴细胞 出现变异时 洲爪蟾中 的表达时 细胞的迁移即被阻断,, ,而Slug ,。 semaphorin-3Fr3 鸡 胚 中 的 过 表达则使可迁移的颅神经嵴细胞 缺如区中出现了颅神经嵴细胞 造成了颌面部各结 Slug , [15][28-29] 增多在迁移的启动阶段 多种细胞黏附因子表达构的位置错乱。 , 。 水平也发生了改变 比如神经细胞 黏 附 分 子 , ,neural 影响细胞迁移过程的因素 3 神 经 钙 黏 素 cell adhesion molecule,NCAM, 、 ,N- 外源性的成纤维细胞生长因子 体外研究表明 和 钙 黏 蛋 白 的 下 调 ,cadherin, 6b ,cadherin-6b, , [16]对小鼠中脑颅神经嵴 和 的 上 调 ,fibroblast growthf actor,FGF, 这 些 变 化 促 使cadherin-7 cadherin-11 , [30]细胞的迁移产生化学趋 化 作 用 在体内研究中发 颅神经嵴细胞从神经管脱离并开始迁移 在 鼠 胚 中 。。 下颌间充质主要由中脑颅神经嵴细 胞 迁 移 形 成 现发 现 过表达使得细胞间黏附 因 子 ,,,Dlx2 N-cadherin 和 的 表 达 显 著 上 调 从而造成了细胞异位聚 而 主 要 在 下 颌间充质中表达 这 一 发 现 支 持 NCAM ,FGF2 , [17]集 使 迁 移 受 阻当 用 补 体 外 毒 素 阻 断 了 对神经嵴细胞的 迁移有趋化作用的说法 此 外 ,。 ,C3 FGF2 , 而 多在鳃弓的上皮组织表达 说 明 可 能 神 经 管 中 同 源 基 因 ,Ras B ,ras homolog genef amily FGF8 FGF8 的 表 达 时 颅神经嵴细胞也无法从 并不参与引导 颅神经嵴细胞的迁移 但 是 可membre B,RhoB,, ,FGF8 [18][30]神 经 管 中 迁 出 是骨形态发生 蛋 白 以上调 的表达血小 板 来在斑马鱼中发现 RhoB ,bone FGF2 。 , 。 源 生 长 因 子 对 基 因 的 目 的 蛋 白 当 ,platelet-derived growthf actor,PDGF, morphogenicp roten, BMP,,BMP i 在鸟类神经管中异位表 达 时 的 表 达 受 到 抑 颅神经嵴细胞 向口腔上皮的迁移有很强的诱导作 ,RhoB [1] Chai Y, Jiang X, Ito Y, et al. Fate of the mammalian 向胚胎中加入维甲酸 的细胞流则向尾侧异位 ,r1/r2 cranial neural crest du ring tooth and a ndmibualr 迁移而错误迁入第二鳃弓 而在迁移晚 期 加 入 维 甲 , morphogenesis[J]. Development,2000,127 (8):1617-1679. 酸 则 使 得 的 细胞向头侧异位迁移 错 误 迁 入 第,r4 , [2] Nichols DH. Formation and d istribution of neural crest [32]一鳃弓 造成颌面部结构的混乱当向非洲爪蟾注 ,。 mesenchyme tto he first pharyngeal arch r egion of the 射外源性的 时发现颅神经嵴细胞的迁移受 Wnt11r , mouse embryo[JAm]. J Anat,1986,176 (2):22-231. 1[33] 到严重的抑制。[3] Serbedzija GN, Bronner-Fraser M, Fraser SE. Vi tal dye anayss of crania neura crest ec mgraton in the mouse lillllii影响细胞进入并充盈鳃弓的因素 4 embryo[J]D. evelopment,1992,116 (2):297-307. 近几年发现的影响颅神经嵴细胞迁 移 的 关 键 因 TosneyK W. The segregation and early migration of cranial [4] neural crest eclls in the avian embryo[J]. DevBio l,1982, 素 主 要 包 括 趋 化 因 子 神 经 黏 蛋 白, ,chemokine,s 、 [34-36]89 (1):13-24. 及其配体趋化因子是一种激发细胞 ,neuropilin,。 [5] Trainor PA, Tam PP. Cr anial paraxial mesoderm nd a趋化性的小分子分泌蛋白 研究发现 趋化因子在胚。, neural crest eclls of the mouse embryo: o- dcistribution in 胎发育以及长距离的细胞迁移调控中起 到 了 很 大 的the craniofacial mesenchyme but distinct segregation in [34]作 用 最 近 有研究人员发现 信 号。,,CXCR4/SD-1F branchial arches[J].D evelopment,1995,121 (8):256-92582. 对于颅神经嵴细胞在鳃弓中形成和聚集 起 了 十 分 , [6] K觟ntges G, Lumsden A. Rhombencephalic neural crest [37]重要的 作 用不仅在维持细胞迁移流 。 neuropilin-1 segmentation is preserved throughoutran icofacial ontogeny 形态中发挥作用 同时还调控颅神经嵴 细 胞 最 终 迁 ,[J]. Development,1996,122 (10):322-93242. 入 目 的 地 神经嵴细胞中的 当特异性敲除鸡胚 。 r4 Kulesa P,E llies DL, Trainor PA. Comparative analysis of [7] neural crest ecll death, migration, and function during 时 虽 然前期的迁移未受到影响 但 最 neuropilin-1 ,, vertebrateem bryogenesis[J]. Dev Dyn,2004,229 (1):1-29.4 终细胞却在第二鳃弓附近区域停止移动 未 能 迁 入 , [8] [35]Kulesa PM, Bailey CM, Kasemeier-Kulesa JC, et al . 的配体血管内皮生长因子 第二鳃 弓 。neuropilin-1 Crania neura crest mgraton: new rules for anod road lliil无 论 在 体 ,vascular endothelia growth facto,VEGrF, l[J]. DevB iol,2010,344 (2):543-554. 内还是体外 均对颅神经嵴细胞的迁移 有 很 强 的 趋 ,[9] Basch ML, Bronner-FraserM. Ne ura crest nducng sgnasliiil[38][39]化作用 此 外 鳃弓中的很多细胞都表达 。,Fgfr1, [J]. Adv Exp MedB iol,2006,58:294-31.神 经 嵴 细 当 鼠 胚 中 的 等 位 基 因 发 生 突 变 时 Fgfr1 , [10] DubandJL, Monier F, Delannet M, et al. Epithelium- [36] 胞同样也无法进入第二鳃弓。mesenchymter ansition during neural crest deevlopment[J]. 本文重点介绍了颅神经嵴细胞迁移 过 程 中 不 同 Acta Anat (Basel),1995,145 (1):63-78. 时段的各种调控因素 在迁移的起始阶段 颅神经嵴 [11] 。,Monier-Gavelle F, Duband JL. Control of N-cadherin- mediated intercellular adhesion in migrating neural crest 细 胞 经 历 了由上皮细胞向间充质细胞的转换过程 , cells in vitro[J]. J Cell Sci,1995,108 ( Pt 12):383-93853. 此时多种细胞黏附因子表达水平发生改 变 而 在 其 , [12] LaBonne C, Bronner-FraserM. Sna il-related transcriptional 形 成 细 胞 迁移流向腹侧特定鳃弓迁移的过程中 神, repressors are requiried n Xenopus for bottheh induction 经嵴细胞缺如区的存在以及多种基因对 维 持 细 胞 迁of the neural crest andit s subsequent igmration [J]. Dev 移流彼此分隔的状态并保证迁移方向的 正 确 发 挥 了Biol,2000,221 (1):195-20 5.重要作用 在迁移末期其最终迁入并充 盈 鳃 弓 的 过 ,[13] Cano A, Pérez-Moreno MA, Rodrigo I, et al. The 程中也有多种因子对其进行诱导和调控 在以往的 ,。transcription factor snail controls epithelial-mesenchymal 研究中 研究者们重点关注各种因素对 颅 神 经 嵴 细 , transitions by repressing E-cadherin expression[J]. Nat Cell 胞的迁移造成的结果 但这些因素在胚 胎 不 同 发 育, Bio,2000,2 (2):76-83.l [14] Carl TF, Dufton C, Hanken J, etal . Inhibition of neural 阶段是否具有不同作用还尚未明了 因 此 未 来 的 研 , crest migration in Xenopus us ing antisense slug RNA [J]. 究会更多地关注这些因素发挥作用的不 同 时 间 “ — Dev Biol,1999,213 (1):10-115.1 reverse signaling are required during mouse development del Barrio MG, Nieto MA. Overexpressionof Snailfamily [J]. Genes Dev,2004,18 (5):57-583.2 [15] members highlights their ability to promote chick neural Gammill LS, GonzalezC, Bronner-FraserM. Neuropilin2/ [28] semaphorin 3F signaling is essential for cranial neural crest formation[J]. Development,2002,129 (7):1583-1593. crest migration and trigeminal ganglion condensation[J]. Coles EG,Taneyhil l LA, Bronner-FraserM. A critical role [16] Dev Neurobiol,2007,67 (1):47-56. for Cadherin6Bin regulating avian neural crest emigration [J]. Dev Biol,2007,312 (2):53 3-544. Schwarz Q, Vieira JM, HowardB, et a l. Neuropilin1 and 2 [29] control cranial gangliogenesisand axon guidance through McKeown SJ, Newgreen DF, Farlie PG. Dlx2 over- [17] neural crest cells[J]. Development,2008,135( 9):1605-1613. expression regulates cell adhesion and mesenchymal KubotaY, Ito K. Chemotactic migrationof mesencephalic condensation in ectomesenchyme [J]. Dev Biol,2005,281 [30] neural crest cells (1):22-37. in the mouse[J]. Dev Dyn,2000,217(2): Liu JP, Jessell TM. A role for rhoBin the delaminationof 170-179. [18] neural crest cells from the dorsal neural tube [J]. EberhartJK, He X, SwartzME, et al. MicroRNAMirn140 [31] modulates Pdgf signaling during palatogenesis [J]. Nat Development,1998,125(24):505 5-5067. Genet,2008,40(3):29 0-298. Sela-DonenfeldD, KalcheimC. Regulationof the onsetof [19] migration by coordinated BMP4 Lee YM, Osumi-YamashitaN, NinomiyaY, et al. Retinoic neural crest activity of [32] and Noggin in the dorsal neural tube acid stage-dependently alters the migration pattern and [J]. Development, 1999,126(21):4749 -4762. identity of hindbrain neural crestcells [J]. Development, [20] Golding JP, Trainor P, Krumlauf R, et al. Defects in 1995,121(3):825 -837. MatthewsHK, Broders-BondonF, Thiery JP,et al. Wnt11r pathfindingby cranial neural crestcells in mice lacking [33] the neuregulin receptor ErbB4[J].Cell Nat Biol,2000, 2(2): is requiredfor cranial neural crest migration [J]. Dyn,Dev 103-109. 2008,237(11):3404 -3409. Golding JP, SobieszczukD, Dixon M , et al. Rolesof erbB4, Raz E, MahabaleshwarH. Chemokine signalingin [21] [34] rhombomere-specific, and rhombomere-independent cues embryoniccell migration: a fisheyeview [J]. Development, in maintaining neural crest-free zonesin the embryonic 2009,136(8):1223 -1229. head[J]. Dev Biol,2004,266 (2):361-372. McLennan R, Kulesa PM. In vivo analysis reveals a [35] Ota MS, LoebelDA , ORourke MP, et al. Twistis required critical role for neuropilin-1in cranial neural crest cell ’[22] for patterning the cranial nerves and maintaining the migrationin chick[J]. Dev Biol,2007,301(1):22 7-239. viability of mesodermal cells[J]. Dev Dyn,2004,230(2):21 6- Trokovic N, Trokovic R, Partanen J. Fibroblast growth [36] 228. factor signalling and regional specification of the MoraesF, NóvoaA, Jerome-Majewska LA, et al. Tbx1is pharyngeal ectoderm [J]. Int J Dev Biol,2005,49 (7):79 7-[23] requiredfor proper neural crest migration to an stabilize d 805. spatial patterns during middle innerand ear development Olesnicky Killian EC, Birkholz DA, Artinger KB. A role [37] for chemokine signalingin neural crestcell migrationand [J]. Mech Dev,2005,122 (2):199-212. craniofacial development [J]. Dev Biol,2009,333 (1):16 1-Smith A, Robinson V, Patel K, et al. The EphA4 and [24] EphB1 receptor tyrosine kinases and ephrin-B2 ligand 172. regulate targeted migration of branchi la neural crestcells McLennan R, Teddy JM, Kasemeier-Kulesa JC, et al. [38] [J]. Curr Biol,1997,7(8):56 1-570. Vascular endothelial growth factor (VEGF) regulates craniaMellott DO, Burke RD. Divergentfor roles Eph andephrin l neural crest migrationin viv o[J]. DevBio l,2010,339 [25] (1):114-125. in avian cranial neural crest[J]. BMC DevBiol,2008,8:56. Wilke TA, Gubbels S, Schwartz et al.J, Expression of Adams RH, Diella F, Hennig S, et al. The cytoplasmic [26] [39] domain of the ligand ephrinB2 is required for vascular receptors (FGFR1, FGFR2, fibroblast growth factor morphogenesis but not cranial neural crest migration[J]. FGFR3)in the developing headand face [J]. Dev Dyn, Cell,2001,104(1):5 7-69. 1997,210(1):41 -52. Davy A, Aubin J, Soriano EphriP. n-B1 forward and [27]
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