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植物根尖分生组织干细胞调控模式

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植物根尖分生组织干细胞调控模式植物根尖分生组织干细胞调控模式 ( )Vol, 36,No, 436 4 卷 第第期南京林业大学学报 自然科学版 Jul, ,2012 2012 年 7 月Journal of Nanjing ForestryU niversity ( Natural Science Edition) 植物根尖分生组织干细胞调控模式 *,,,陈金慧王鹏凯张艳娟施季森 ( ,,210037)南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室江苏 南京 QC) :( 。 摘要静止中心形成和干细胞区特化是植物根尖分生组织确立的标志静止中心...
植物根尖分生组织干细胞调控模式
植物根尖分生组织干细胞调控模式 ( )Vol, 36,No, 436 4 卷 第第期南京林业大学学报 自然科学版 Jul, ,2012 2012 年 7 月Journal of Nanjing ForestryU niversity ( Natural Science Edition) 植物根尖分生组织干细胞调控模式 *,,,陈金慧王鹏凯张艳娟施季森 ( ,,210037)南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室江苏 南京 QC) :( 。 摘要静止中心形成和干细胞区特化是植物根尖分生组织确立的标志静止中心位于根尖 ,。PLT 分生组织中心干细胞围绕在静止中心细胞周围依赖于生长素的 途径和不依赖于生长素 SCR / SHR 。的 途径共同发挥维持静止中心细胞稳定的作用静止中心和干细胞区的柱干细胞之 WUS / CLV3 WOX5 / ACR4 / CLE40 ,间存在类似于 的 的反馈抑制调节途径该调节途径维持着静止 。中心细胞和柱干细胞之间的平衡静止中心和其他类型干细胞之间也可能存在类似的反馈抑制 。、、调节途径生长素细胞分裂素赤霉素等植物激素信号在根干细胞功能发挥方面也起到重要作 ,。用与各种基因一起组成根分生组织干细胞调控网络 :; ; ; ; 关键词根尖分生组织静止中心干细胞反馈调节植物激素 :Q948:A) 2006(2012)04) 0127 ) 06:1000 中图分类号文献标志码文章编号 The regulatory pattern of stemc ell in root apical meristem *CHEN Jinhui,WANG Pengkai,ZHANG Yanjuan,SHI Jisen ( Key Laboratory of FoGresente tics and Biotechnology Ministry of Education,Nanjing ForestryU niversity,Nanjing 210037,China) Abstract: The rooat pical meristem establishing mark is the ofrmation of quiescent center( QC) and tshpee cialization ofstem ce in the pant, There are fouru qescent centerc es in the center of roopct aa merstem with stem ces around lllillilillthem, Botha uxin-dependent PLT pathway anadu xin-independent SCR / SHRpa thway togethelra yp an important role in the stabilization of quiescent center, There is a WOX5 / ACR4 / CLE40 feedbacrke gulation between uqiescent centerc ells and columella stem clles that is similar to theW US / CLV3 in the stema pical meristem, The balance between uqiescent centerc ells and columella stem clles is maintained by the WOX5 / ACR4 / CLE40 feedback atphway, There may bsoem e similar pathway between other types ofll ss tanemd cqueiescent centerc ells, The signal of auxin,cytokinin,gibberellin and other phytohormonalseo play an important role in the roota pical meristem, Theses ignals and somkei nds of gene constitute regulation networks tharet gulate the root meristem apical stem clle niche, ey wods: root paca merstem; quescent center; stem ;c efeedbackr eguaton; phytohormone Kriliillli stem,SAM) ,被子植物根尖分生组织形成包括根端静止中干细胞调控信号具有一定的相似性( quiescent center,QC) 心形成和干细胞区特化两 RAM SAM ,对 的研究主要以 中调控模型为框架结。。 个过程生长素信号在此过程中发挥重要作用。合植物激素信号进行研究 ,生长素信号直接或间接影响下游基因的活性从而 ,1,。指导根分生组织静止中心和干细胞形成众多 1 根尖的组织结构 ,信号系统将静止中心与周围的干细胞联系起来共 ( root cap,RC) ,根尖尖端区为根冠位于分生 apical。 ( root,。同维持 根 持 续 生 长根 尖 分 生 组 织 组织下方在根穿过土壤时起保护作用根冠是高 ,等植物根不可缺少的组成部分根冠在根中发挥重 meristem,RAM) ( stema pical meri-与茎尖分生组织 ) 02 ) 14:2012 ) 05 ) 07:2012 收稿日期修回日期 948 ( 2009 ) 4 )24 ) ; ( 30901156,31170619 ) ; :“”基金项目国家林业局项目 国家自然科学基金项目 江苏省科技攀登计划 项目( BK2008051) -mail: jshi@ njfu, edu, cn。:,,。* :,。E第一作者陈金慧副教授博士通信作者施季森教授 :,,,, ,J,, : ,2012,36 ( 4 ) : 127引文格式陈金慧王鹏凯张艳娟等植物根尖分生组织干细胞调控模式南京林业大学学报自然科学版 ) 132, 。 ,要作 用紧 贴 根 冠的结构是根尖分生组织 决于位置效应而是由可使细胞获得干细胞特性的 ( RAM) 。 ,微环境决定因此可认为根分生组织的结构建成区 。即干细胞区这个模型的建立促使研究者开始研 许多植物的根冠和分生组织之间存在不连续 。( root capju nction,RCJ) ,( 究干细胞微环境的组成和相互作用机制 的分界线一些植物如豌 4 ,) ,。拟南芥中干细胞区的静止中心有 个细胞以 豆则没有还有一些植物处于中间状态被子植 ( 1) ,4 物根分生组织由聚集的小细胞团构成图 这些 这 个细胞为组织中心产生干细胞信号指导临近 ,。 。细胞位于根冠上方的汇聚点为根生长提供细胞的干细胞进行自我维持和更新接受静止中心信 RCJ ( root 。具有 的植物根尖中存在根冠原始细胞 号的细胞共同组成干细胞区细胞分裂是干细胞 cap initials,RCI) ,用于形成新根冠细胞维持根冠结 的重要特征不进行细胞分裂的静止中心细胞不是 ,1,; RCJ ,构不具有 的植物根尖中存在初始细胞群可 。拟南芥根分生组织干细胞区是一个空 干细胞 。产生各种类型的细胞和组织一般认为根分生组 ,心球状结构这与组织中心位于干细胞区下方的茎 ,2,,20 。织细胞数量非常少大约只有 个细胞或更少 。尖分生组织完全不同较老根中静止中心细胞分 ,分生组织和根冠汇聚点的细胞基本不进行分 裂较频繁说明静止中心细胞在某些特定的情况下 ,3,( ) 如周围干细胞被破坏或丧失功能会进行分裂产 ,( 1 ) ,裂活动称为静止中心图 静止中心在被子 ,6 ) 8,。( 2) ,植物中普遍存在静止中心的发现使分生组织细 生新干细胞代替损失的干细胞图 由此可 ,胞被重新界定而且分生组织细胞范围会随静止中 ,认为静止中心是干细胞区的组成部分拟南芥根干 ,。心变化而产生变动与静止中心的位置关系是判断 细胞区形状是一个实心球体静止中心细胞可以 。一个细胞是否是分生组织细胞的标准之一静止 ,被认为是结构型初始细胞周围的干细胞可以认为 ,中心是整个根发育事件的中心也是根分生组织确 。,是功能型初始细胞所以拟南芥根分生组织中干 。立和维持的必要条件 细胞模型可以推广到其他具有大静止中心的植物 ,中而静止中心细胞则是所有被子植物甚至维管植 。物根生长的组织中心 A)(B)1 (图 拟南芥和玉米根尖分生组织 Fig, 1 RAM of Arabidopsis thaliana (A) and Zea mays( B) 根尖分生组织干细胞界定 A)(B)2 (图 拟南芥茎尖和根尖分生组织中的 2 干细胞和静止中心 ,根尖分生组织细胞类型比较复杂其干细胞区 Fig, 2 The QC and stem cells in SAM (A) and RAM (B) of Arabdopss ii 。界定存在争议许多研究者认为静止中心细胞可 ,以称为干细胞因为这些细胞具有无限自我维持和 ,4, 3 静止中心的形成。自我更新的能力有研究者假定根中具有大的 ( 1) ,静止中心图 其中含有的细胞干细胞化程度不 ,在胚发育的早期阶段静止中心标记基因的 ,、同包括分裂能力分化状态和自我更新能力等方 。达显示了静止中心的形成过程拟南芥根静止中 ,5,; 面的差异还有研究者认为静止中心细胞是结 心形成最早可追溯到胚发育早期阶段胚柄的最顶 ( 1) ,构建成区的组成部分图 该区域中的细胞在表 ,4 端细胞随后在中柱一端紧邻根冠部分形成 个最 。现干细胞特性方面呈现不同的等级和梯度结构 。4 初的静止中心细胞这 个最初的静止中心细胞 ,建成区中汇集有初始细胞而这些细胞的一部分分 ,。G1 。裂活动不旺盛缺乏提供新细胞的能力 由于细胞周期中的 期延长而变得相对静止 “”目前公认的干细胞区界定以龛状结构 ,拟南芥的静止中心结构小细胞完全处于相同状,为基 础此结构的实质是具有控制干细胞形成的; ,1 000 态玉米根的静止中心较大约由 个细胞构 内源和 ,,成这些细胞由外向内分裂频率依次降低位于中 。心的细胞分裂频率最低这种静止程度的差异进 ,1,5, 。外源条件静止中心和干细胞区的形成不取 129 ,: 4 第 期陈金慧等植物根尖分生组织干细胞调控模式 一步说明根分生组织细胞的特性由这些细胞在分的短距调控信号直接作用于干细胞使其处于未分 。3 ,化状态茎尖分生组织干细胞区有 层细胞受到 生组织中的位置决定而不是由这些细胞自身的差 。,。其下方的组织中心的调控在基因调控方面茎尖 异决定 WUS,。 该 基 因 与 分生组 织 静 止 中 心 标 记 基 因 为 静止中心形成与胚柄及生长素分布关系密切 CLV3 。组成的反馈调节途径是整个茎尖分生组织调 静止中心细胞起源于胚柄顶端细胞在十六胚期 WOX5 WUS ,,, 控网络的中心与 在结构上具有同源 阶段以后这个细胞逐渐嵌入胚体中并进行分裂 ,性根尖分生组织和茎尖分生组织在干细胞区调控 ,形成棱镜细胞和初始柱细胞棱镜细胞一部分最终 。方式上具有保守性 ( 3A) ,WOX5 特化为静止中心细胞图 是静止中心 ,PLT SHR/ SCR 根静止中心形成以后和 途径 ,细胞的标记基因十六细胞胚期胚柄顶端细胞中该 。仍然继续发挥功能维持静止中心细胞的稳定在 。基因的表达标志着根静止中心的形成同时在静 PLETHORA止中 心 形 成过程中起作用的还有 ( PLT) ,基因家族该基因家族发挥功能依赖于生长 WOX5 , 根尖干细胞区已经发现了抑制 表达的基因,9,,11,,。 素信号在静止中心细胞形成中起关键性作用 WUS / CLV 。发现 了 与 相 似 的 反 馈 抑 制 途 径 PLT ,家族的作用依赖于生长素信号始终在球形胚 CLE40 , 在根尖的柱细胞中表达改变其在根中的表 。下层细胞和心形胚的前维管柱中表达 WOX5 。CLE40 达水平可以改变 的表达模式是与 CLV3 ,茎尖干细胞标记基因 同源性最高的基因是 。QC 根尖中特异表达的基因根尖分生组织中 上 ; 部的干细胞分化成维管系统和中柱鞘两侧的干细 、、; 胞分化成皮层内皮层表皮和侧根冠下方的柱干 ( CSC) ( CC) ,细胞发育成根冠中的柱细胞其中含 ,11, ( 4A) 。CLE40 有可感应重力的特殊淀粉粒图 ,在球形胚所有细胞中表达但是随着发育的进行仅 ( ) 在胚基部随后发育成根分生组织和维管系统表 。CLE40 达种子萌发之后 转移到中柱内侧细胞和 ( 4 ) 。cle40 分化的柱细胞中表达图 突变体中根长 、,CLE40 度变短根端形状不规则这种表型说明 影 。cle40 响根分生组织的细胞分裂详细观察发现 突 3 图 静止中心细胞形成CSC WOX5 ,变体中 变成两层静止细胞变多且 表 Fig, 3 Process of QC formation ,CLE40 达扩散在此突变背景下施用 多肽可使突 : A, ; B, 注形成过程及生长素分布影响静止中心形成的基 。CLE40 变表型恢复在野生型背景下施用 多肽使 。因途径 WOX5 ,,静止中心消失表达部位上移且弥散说明 SHORTROO(T SHR ) SCARECROW ( SCR ) 和 也 CLE40 ,WOX5 。SHR 多肽可以促进柱干细胞分 化抑 制 在静止中心细胞形成过程中起重要作用在 。PLT , 表达 早期球形胚中的表达与 有非常大的重合区 SCR ( , WOX5 WUS 而 则在胚根原细胞中表达即胚柄顶端细胞可以代替 在茎尖分生组织中发挥 WOX5 ) 。SHR ,CLE40 CLV3 与 表达重叠球形胚后期的 在前维 作用而 也可以代替 在茎尖分生组织 ,12,SCR 管柱中出现转录而蛋白进入棱镜细胞中与 同 。WOX5 CLE40 中发挥作用这说明 和 之间也可 ,时存在这个现象表明棱镜细胞已经特化为静止中 WUS CLV3 ,能存在 和 之间相似的机制同时也说明 。心细胞所以静止中心形成过程中包括依赖生长 。 WUS /在干细胞分子调控方面存在着保守 性 PLT SHR/ 素信号的 途径和不依赖生长素信号的 SCR WOX5 ( 。 途 径这 两 个 途 径 的 交 汇 点 是 图 ,10, 3B) ,WOX5 SHR/ SCR ,而 表达依赖于 途径与 PLT 。途径无关CLV3 CLV2 途 径 中 发 挥 作 用 的并 没 有 参 与 到 WOX5 / CLE40 。ACR4 CRINKLY4 途径编码 家族中 ,。的受体类激酶在分化为柱细胞的干细胞中表达 4 静止中心和干细胞区的调控ce40 acr4 acr4 CLE40 l, 和 表型相似而对 施用 多肽 。ACR4 只能引起柱干细胞的少量分化表达主要 根尖分生组织的静止中心和干细胞区的组织 D1 :D 3 ,在 层细胞中静止中心中只有极微量的表 ( 2) 。图 拟南芥根尖分形式与茎尖分生组织不同ACR4 。CLE40 达多肽在野生型中可以增加 的表 ,生组织中干细胞围绕静止中心并进一步发育成柱 ,CLV3 。达量施用 多肽也可以得到类似结果在 、、、。状细胞表皮皮层内皮层和中柱静止中心发出 4 图 极端分生组织结构 Fig, 4 The construction of RAM ,11,,11,,13,: A, RAM ; B, CLE40 ; C, CLE40 ACR4 RAM 。注的结构在根中的表达模式和 在 中的分布和调控途径 ,15,ACR4 ,WOX5 , 表达发生变化的同时也发生了变化 。,这些研调控影响根生长过程中的细胞分化CLE40 ACR4 WOX5 ,ACR4说明 通过 对 进行调控 ,miRNA165 /166 HD ) 究成果表明及其下游基因 ,13,CLE40 ( 4) 。也是 信号的靶基因图 ZIP RAM SAM ?在 和 的干细胞调控中发挥重要 ,16,, 柱干细胞增殖要与细胞的分化保持动态平衡。SAM mRNA165 /166i作用在 干细胞调控中与 WOX5 / ACR4 / CLE40 途径是维持该平衡的途径之 ARGONAUTE1 ARGONAUTE10协 调 作 用 的和。,一静止中心发出的信号维持了柱干细胞状态向 ,17, ( ZWILLE) RAM 。同样参与 的干细胞调控,根冠方向强度逐渐减弱使柱干细胞的子细胞分化 CLE40 。 CLE40 ACR4 成表 达 的 柱 细 胞通 过 对 5植物激素对根干细胞系统的作用WOX5 ,表 达 进 行 调 控构成一个负反馈调节机 制,13,。ACR4 CLE40 ,表达受到 的调控能够通过增 加 5, 1 生长素和细胞分裂素对根干细胞系统的作用。 的受体和配体提供一种稳定的信号传递途径但在胚发育过程中生长素对根干细胞特化起到 这种信号途径只是对静止中心下方的柱干细胞 进( 3A) 。1 决定性作用图 拟南芥受精卵细胞第 次分 ,行调节对静止中心上方的干细胞并没有发现类 似,裂后生长素在顶细胞中积累并且这种状态一直维 ,的负反馈调节机制目前只存在生长素依赖性的 。WOX5 持到球形胚前期静止中心标记基因 表达 PLT SCR / SHR ( 5) 。和不依赖生长素的 途径图 ,后生长素积累于胚柄最上端细胞这个细胞在以后 。的过程中发育成静止中心静止中心的形成是根 。干细胞系统建立的起始标志现有研究结果发现 ,18,。细胞分裂素也参加了静止中心确立的过程 胚发育过程中最早的细胞分裂素信号就是在 。胚柄最上端细胞中检出的这个细胞在随后的发 ,育过程中进行一次横向分裂上部子细胞是静止中 ,,心细胞的前体同时有大量细胞分裂素积累保持 ; 着可以进行连续磷酸化的磷酸接力活性下部子细 。胞则抑制这种细胞信号的输出生长素在这两种 。细胞中的分布与细胞分裂素相反生长素通过直 Arabdopss response regulator ii接激活 转录抑制胚根 ,原细胞上部子细胞中的细胞分裂素信号输出细胞 5 图 根静止中心和干细胞区的调控途径 g, 5 he eguaon pathway between QC and stem ce FiTrltill ( tyrosylproteinsulfotrans-ARR7 /15 。 酪氨酸磺基转移酶 分裂素信号和 形成反馈抑制调节机制 ferase,TPST) PLT , ARR7 /15 , 与生长素类似也是通过对 进行在胚根原细胞细胞及其子细胞中表达其,14,ARR7 ARR15 ,RAM 。 中 在基部细胞表达量较大在两个细 表达调 控 发 挥 稳 定 干 细 胞 的 作 用而 ARR7 /15 ,胞中的表达量基本相同功能丧失或细胞 SCR、SHR miRNA165 /166 则通过 对众多基因进行 131 ,: 4 第 期陈金慧等植物根尖分生组织干细胞调控模式 ,分裂素信号的异位表达都会引起根干细胞系统损与细胞分裂素信号相互作用使胚根原细胞细胞的 ,。DR5 子细胞产生差异从而改写其发育途径形成不同结 伤生长素合成基因 在胚根原细胞的两个子 ,18,ARR7 ,细胞中表达量与生长素信号和 完全相反与 ( 6) 。图 构 。ARR7 /15生长素积累分布一致生长素信号通过 6 图 生长素信号和细胞分裂素信号的相互作用 Fig, 6 Interaction betweenaux in signaling and cytokinin signaling 、。生长素不仅仅控制根干细胞系统的起始形成该基因表达这说明油菜素内酯和生长素之间存 。Brx ,。 在着交互作用突变体存在分生组织结构损 和分生组织的细胞增殖还控制细胞伸长和分化 目前已经建立了参与调控根细胞中生长素积累和 ,。伤现象但是在器官发生和趋向性方面没有异常,19,。梯度分布的数学模型有关根再生的研究更加 BRX ,和生长素共同处于质膜上经生长素处理后清楚地显示出生长素转运在根生长发育中的重要 ,22,。 进入细胞核发挥转录调控功能,20,。性生长素转运正常的拟南芥根尖被切断之后 ,乙烯在根中发挥功能不依赖于生长素可以引 SCR、SHR、PLT 可以再生的现象说明 等基因的功 。起静止中心细胞分裂使柱细胞层数增加在分生 ,能不是器官再生所必需的只在维持根生长方面起 组织中乙烯可以使静止中心上方的分生组织区变 。作用同时这个现象也说明植物除根干细胞系统 ,、小而这种变化是通过刺激生长素合成抑制细胞 ,外也存在着多能干细胞只是需要一定的信号激发 。ACS 伸长实现的蛋白是乙烯合成速率的限制因 ,。其潜能而生长素就是这种信号之一生长素的梯 ,Cullin )R ING CULL- 子编码 泛素连接酶的亚基 PLT : PLT 度分布引起 表达差异高 活性可维持干 IN3( CUL3) ,其通过控制乙烯降解调节植物中乙烯 ,PLT 细胞特性低 活性能诱导干细胞子细胞进行 。cul3 的含量突变表型为初生根分生组织变小和 ,1,14,,PLT 。有丝分裂最低 活性可以引起细胞分化 ,23,。TAA1 TAR2 细胞数目减少和其同源基因 的突 ,细胞分裂素可以促进分生组织细胞分裂增加 变体表现出根特异的乙烯不敏感性和局部生长素 。 细胞分裂素可引起分生组织变小并抑制根生长,积累减少为局部生长素合成和乙烯应答机制提供 出现这种现象是由于过高的细胞分裂素影响了 。了进一步的联系 PIN 。表达造成生长素信号异常生长素和细胞分 SHORT 裂素的这种交互作用由生长素抑制因子 HYPOCOTYL2( SHY2) 。SHY2 介导通过绑定细胞 ARR1 , 分裂素响应因子 启动子激活其表达从而抑 6 结语 PIN1 。制 表达引起生长素分布改变而生长素则 SAM ,21,干细胞调控网络中发挥重要作用的糖肽SHY2 。PIN 通过诱导 降解稳定 的表达水平 ( CLV ) ,类信号蛋白在根干细胞中发现较少目前 CLE40 ,为止只发现 多肽在发挥作用而且作用形 CLV ,RAM 式与 存在差别因此对 中糖肽类信号的 。研究将会持续进行激素信号和根干细胞区静止 5, 2其他植物激素对根干细胞系统的作用RAM 中心之间的信号传递途径可能会组成 干细 除生长素和细胞分裂素外还有很多植物激素 ,胞基因调控网络的骨架在此骨架上众多的反馈抑 ( ) 、、乙烯赤霉素等参与植物根的细胞特化增殖和RAM 制调节机制将会维持 干细胞基因调控网络 。生长这些激素之间的相互作用使植物根细胞可 。的动态平衡 。以对内部和外部指令迅速做出响应 根尖分生组织和茎尖分生组织干细胞区的结 BRES RADX ( BRX ) VII是控制油菜素内酯 。构差异使根尖干细胞区调控机制更为复杂而根 ( BR) ,合成的转录因子但是生长素可以强烈诱导 ,12,Hobe M,Müller R,Grünewald M,et al, Loss of CLE40,a rpo- 尖干细胞区的各向异性使其可能在各个方向上存tein functionally equivalent to the stemce ll restricting signal WUS / CLV3 。在类似于 的中心反馈调节途径从现 CLV3,enhances root waving in Arabdopss,J,, Deveopment iil有的研究结果推测反馈调节途径的中心是静止中 Genes andE volution,2003,213( 8) : 371) 381, ,心细胞目前发现了静止中心和柱干细胞之间的 ,13,Yvonne S,Rüdiger S, s the Arabdopss root niche protectedby IiiWOX5 / ACR4 / CLE 。反馈调节途径现在的研究结 sequestration of theC LE40 signal by its putative receptorA CR4? ,J,, Plant Signaling , Behavior,2009,4( 7) : 634) 636, 果主要集中于静止中心上方细胞的分裂分化行 ,24,,14,Zhou W,Wei L,Xu J,et a, Arabdopss tyrosyprotein sufo- liill,,为与已有的途径不能整合根干细胞调控网络 transferase actsin the auxin / PLETHORA pathway in regulating 。还需要大量的补充 postembryonic maintenance of ther oot stem cell niche,J,, The Plant Cell Online,2010,22( 11) : 3692 ) 3709, ,15,Carlsbecker A,Lee J-Y,RobertsC J,et al, Cell signalling by :参考文献microRNA165 /6 directs gene dose-dependent root cell fate ,J,,N ature,2010,465( 7296) : 316) 321, ,1 ,Aida M,Beis D,Heidstra R,et al, The PLETHORA genesm e-,16,Perilli S,Di MambroR ,Sabatini S, Growth and edvelopment of diate patterning of theA rabidopsis root stem cell niche,J,, Cell, 2004,119( 1:) 109 ) 120, ,2 ,Jiang K,Feldman L J, Regulation of root apical meristem devel- the root apica meristem,J,, Current Opinion in Pant Bioogy,lllopment,J,, 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