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【word】 遗传密码子及其应用

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【word】 遗传密码子及其应用【word】 遗传密码子及其应用 遗传密码子及其应用 ISSNl007—7626 CN11-3870/Q 中国生物化学与分子生物 ChineseJournalofBiochemistryand旦 2006年11月 ? 综述? 遗传密码子及其应用 刘庆坡,薛庆中 (浙,Lr-大学农业与生物技术学院农学系,杭州310029) 摘要作为生命信息的基本遗传单位,基因组遗传密码的破译对于人们加深对生命本质的认识具 有重要的理论价值和现实意义.目前,遗传密码子的研究重心已由遗传密码子的破译及反常密码子 的发现转...
【word】 遗传密码子及其应用
【word】 遗传密码子及其应用 遗传密码子及其应用 ISSNl007—7626 CN11-3870/Q 中国生物化学与分子生物 ChineseJournalofBiochemistryand旦 2006年11月 ? 综述? 遗传密码子及其应用 刘庆坡,薛庆中 (浙,Lr-大学农业与生物技术学院农学系,杭州310029) 摘要作为生命信息的基本遗传单位,基因组遗传密码的破译对于人们加深对生命本质的认识具 有重要的理论价值和现实意义.目前,遗传密码子的研究重心已由遗传密码子的破译及反常密码子 的发现转入到遗传密码子的起源与进化及扩张等研究.遗传密码子的起源与进化是当今基因组学 研究的热点命之一,相关的学说,假设层出不穷,但尚未取得实质性突破.另一方面,无义密码子 的再定义及遗传密码的扩张等研究却极大的丰富和发展了遗传密 码子的科学内涵,推动了生命科 学研究的发展.文章综述了遗传密码子的多态性,起源与进化,无义密 码子的再定义及遗传密码的 扩张等方面的研究进展,并就其应用价值作了评述,期待为其在基因 组学,医学等相关领域的应用 研究提供参考. 关键词遗传密码;起源;进化;扩张 中图分类号Q755 GeneticCodeandItsApplication LIUQing—Po,XUEQing—Zhong (DepartmentofAgronomy,CollegeofAgricultureandBiotechnology,z洳 University,Hangzhou310029,China) AbstractAsthefundamentalelementofinheritanceinformation.theuncoveryofsecretofgeneticcodemust playimportantroleseitherintheoreticalresearchorpracticalapplicationforhumantodeeplyunderstandthe essenceoflife.Atpresent,theemphasisofgeneticcoderesearchhasbeentransferredfromcodedecodingand discoveryofcodonswithparticularitycharacteristicstoinvestigatingitsorigination,evolutionandexpansion etc.TheoriginationandevolutionstudyofgeneticcodeiSknownasoneofthehottestfieldsingenomics research.Asf0rthisissue,manytheoriesandhypothesishavebeenputforward.howevernorealprogresses aremadeuptodate.Ontheotherhand,theredefinitionofnonsensecodonsandexpansionstudyofgenetic codehavegreatlyenrichedanddevelopedtheprimaryscientificmeaningsofgeneticcode,whichsignificantly promotesthedevelopmentoflifescienceresearch.Inthispaper,therecentprogressesmadewithrespectto polymorphism,origination,evolution,redefinitionofnonsensecodonsandexpansionstudiesongeneticcode werereviewed,anditspotentialapplicationvalueswerediscussedalSO.Thisinformationwouldbeveryuseful forfurtherapplyingtheresultsofgeneticcoderesearchtothestudiesinthefieldsofgenomics,medicine,etc. Keywordsgeneticcode;origination;evolution;expansion 遗传密码是指DNA或mRNA的碱基序列与其 编码蛋白质的氨基酸序列间的相互关系.由此产生 了由几个核苷酸决定一个氨基酸的问题.1961年, Crick等利用原黄素对细菌噬菌体T4的顺反子的 r?区域进行诱发突变实验,最终发现遗传密码子是 由3个核苷酸组成的….同年,遗传密码破译的伟大 工程正式展开.Nirenberg等通过人工合成mRNA 并进行体外蛋白翻译的办法,利用大肠杆菌的无细 胞提取液首次确定了UUU为编码苯丙氨酸的密码 子.随后,尽管遗传密码的破译工作遇到了种种艰难 险阻,但是在多位科学家的辛苦努力下,遗传密码破 译的不断得到完善和发展,并最终在5年后将 收稿日期:2005.10.17,接收日期:2006.03.07 浙江省重点科研项目(No.2003C22007) 联系人Te】:(0571)86999650,E-mail:qzhxue@zju.edu.ca Received:October17,2005;Acce?pted:March7.2006 SupportedbytheKeyResearchProjectofZhejiangProvince(No 2003C22007) CorrespondingauthorTel:(0571)86999650 E-mail:qzI1)【Ile@zju.edu.ca 852中国生物化学与分子生物22卷 全部遗传密码子破译. 无细胞提取液体外翻译试验和大量事实表明, 生命世界从低等到高等几乎使用同一套遗传密码. 密码子的这种通用性已成为现代分子生物学的理论 基础.然而,出乎人们意料的是,在人,牛,酵母和脉 孢霉等的线粒体以及支原体,腺病毒和几种纤毛虫 属原生生物中陆续发现了反常密码子的存在.例如, 在人的线粒体中,通用密码子AUA(异亮氨酸)和 UGA(终止密码子)分别编码甲硫氨酸和色氨酸. 有别于动物线粒体,多数植物线粒体却使用通用密 码子.而原生生物纤毛虫的反常密码子则主要涉 及3个通用终止密码子.例如,草履虫将2个通用密 码子UAA和UAG作为编码谷氨酸或谷氨酰胺的密 码子.遗传密码的破译及反常密码子的发现为基因 组的生物信息学研究奠定了坚实基础,它对整个生 命科学的研究产生了重大而深远的影响. 1遗传密码子的多态性 编码同一种氨基酸的密码子称为同义密码子 (synonymouscodon).同义密码子的数目不等,除5个 外,从1到6个都有;另外,在线粒体和某些生物的 细胞核内往往存在一些反常密码子,肖敬平(2001) 将这种现象称为”遗传密码子的多态性”l6]. 多态性现象是原始密码子的进化产物].对于 原始密码子解读方式的推测目前主要有”3读1”说, “3读2”说和”3读3”说.其中”3读2”就是三联体 上,只有第一二位碱基组成双字母的密码.因为”3 读2”说把密码子上的碱基编码功能同作为三联体 在信息代谢中的构型功能区分开,这对研究原始密 码子的起源很有启发.据此,肖敬平构建了”3读2” 原始密码子的进化树.他认为”确切的”和”双义的” 两大类”3读2”原始密码子通过不同的分化方式进 化,可合理地解释现代密码子多态性的来源j. “遗传密码子多态性现象”的研究目前还只停留 在理论推测水平上.随着基因组数据的不断获得,相 信上述理论推测或假说将会得到更加深入的完善和 发展,这对揭示生命起源具有重要意义. 2遗传密码子的起源与进化 为什么三联体密码与相应的氨基酸存在着密切 关系,即遗传密码的起源问题一直是整个科学界关 注的热点之一.针对这一事件,有关的理论,观点或 假说层出不穷.例如,偶然冻结理论(theaccident frozentheory),立体化学理论(stereochemicaltheory), 氨基酸一密码子共进化论(CO—evolutiontheory),离体 选择理论(/nvitroselectiontheory),解码机理起源理 论,第二遗传密码观点(secondgeneticcode),氨基酸 与tRNA上反密码子发生特异性直接相互作用假 说,双链核酸分子(dsRNA或dsDNA)与氨基酸共同 作用导致遗传密码起源假说,信息理论(information theory)和流体静力学压力假说(highhydrostatic pressuretheory)等等.近来,Copley等提出了氨基酸与 其遗传密码相互关系的新的理论推测.他们认为,遗 传密码的一些规律性,如遗传密码的第1位碱基与 其编码氨基酸的生物合成途径高度关联;第2位碱 基与氨基酸的疏亲水性密切相关等可作为解释遗传 密码起源的重要证据. 在生物进化的过程中,遗传密码也在不断进化, 而且这种进化趋势总是朝着稳定化的方向前进. 肖敬平在总结前人研究成果的基础上提出,密码子 的起源和进化可划分为前密码子期,tRNA形成期, 原密码子与有序肽同步起源期及现代密码子进化期 等4个阶段,并且认为遗传密码子多态性的起源, 可能始于最初阶段氨基酸同某类寡核苷酸的起始二 联体的相互作用,而完成于所有的双义原始密码子 的第三位碱基的分化.他旨在将不同的观点整合 为一套密码子进化过程的理论.然而,众家学说 各执一词,莫衷一是.现在关于遗传密码的进化主要 有渐进进化和随机进化两种假说.它们分别对应生 物技术研究中的”由上而下”和”由下至上”两种方 法….至于反常密码子的进化,现今最有影响力的 学说当数不明确中间体假说(ambiguoUSinteFinediate) 和密码子捕获假说(codoncapture).可见,关于遗传 密码的起源与进化问题至今仍未得到令人满意的诠 释.重要的是,一种假说能否真正成立,还必须看它 是否能通过实践的严格检验.不过,Bacher等?’.将现 代生物技术的组合运用为研究密码子的进化提供了 新的思路. 3无义密码子的再定义 通常情况下,UAA,UAG和UGA等3个通用终 止密码子不编码任何氨基酸,它们负责新生肽链的 终止,故又称为无义密码子.无义密码子并非在任何 情况下均无义.对无义密码子的重新诠释,首见线粒 体.大多数线粒体及异毛目纤毛虫和肾形虫中.无义 密码子UGA编码色氨酸,而在游仆虫中它编码半胱 氨酸.通用终止密码子UAA和UAG在大部分纤毛 虫中都成了编码谷氨酰胺的密码子.2001年,James 第11期刘庆坡等:遗传密码子及其应用853 等发现甲烷八叠球菌甲基转移酶基因在翻译蛋白质 的过程中常将第一个终止密码子UAG通读为吡咯 赖氨酸,而终止于UAA?.次年,科学家又以令人信 服的证据表明,在某些古细菌和真细菌中,通常作为 终止密码子的UAG编码吡咯赖氨酸”.这与 mRNA中的特定信号有关.再比如,无义密码子UGA 并非在任何条件下都可编码硒代半胱氨酸,而只对 具有特定结构的mRNA起作用.在细菌中,翻译延伸 因子SelB能够识别紧随UGA的一个茎环结构;而在 真核生物中,延伸因子识别的是处于mRNA3’-UTR 的一个特殊结构.只有当必要条件满足时,才可能将 UGA编码为硒代半胱氨酸.当然这是个很复杂的问 题,它还需要有其他多种信号的存在. 无义密码子重新定义为有义密码子的现象表 明,生物体可通过这一过程来扩充其遗传密码的内 涵.遗传信息的多样性需要遗传密码的多样性来体 现.无义密码子的重新诠释是对遗传密码字典的丰 富和发展,是遗传密码研究中的重大进展. 4遗传密码的扩张 遗传密码的”扩张”是指通过化学的,离体生物 合成的或活体蛋白突变等方法,促使”渗漏”型终止 密码子UAG或UGA编码20种氨基酸以外的任 何非自然氨基酸.这不同于硒代半胱氨酸和吡咯 赖氨酸的发现’.后者是生物体的自主行为,而前 者则是人为的结果.故笔者认为将遗传密码的”扩 张”称之为氨基酸种类的增加较为合适.目前,对应 无义密码子UAG,至少已经有30种以上的非自然编 码氨基酸(unnaturalaminoacids)被稳定和高效率地 整合进了相应的蛋白质,获得了具有新或强化属性 的蛋白质. 随着密码子研究手段,技术和策略的完善和发 展,研究者发现遗传密码并非必须为三联体,在某些 情况下4碱基密码子(four—basecodon)和5碱基密码 子也可编码新的氨基酸驯.例如,Anderson等 (20o4)通过试验的手段发现四联体密码子AGGA可 编码L—homoglutamine(hGln),并且相应的蛋白质具有 完全活性.但是目前尚未见到有关2碱基和6碱 基密码子的报道.尽管如此,正如Anderson等所讨论 的,无论三联体密码的数量还是翻译机器(translation machine)自身均无法阻止遗传密码真正意义上的不 断扩张. 5密码子研究的应用 5.1研究生命的起源和进化 反常密码子的发现使人们曾一度猜测生物界是 否存在另一张密码表.然而,大量事实证明,除少数 例外,几乎所有生命体均使用相同的遗传密码,表明 地球上的生物具有共同的起源.而细胞器线粒体及 其他一些生命体中出现的反常密码子在一定程度上 可作为研究生物体进化关系的标记.加.例如,通过 对遗传密码6维编码空间进行对称性,陈惟昌 等推测线粒体可能比核基因组的起源更早.不同 物种的密码子用法显着不同,即音符相同而乐章各 异.但是,进化上亲缘关系较近的物种往往具有相似 的密码子使用模式,反之则差异越大.因此,不同 基因组间密码子用法的比较分析,对研究彼此问的 进化关系具有重要的参考价值. 5.2获得具有新属性的蛋白或生物体 有关遗传密码扩张的研究方兴未艾,相关的理 论和技术日臻成熟和完善.例如,与全合成(total synthesis)和半合成方法(semisyntheticmethodologies) 相比,生物合成的方法(biosyntheticmethods)不仅可 以在离体(invitro)状态下,也可以通过显微注射将 非自然编码的氨基酸整合到更长的蛋白质中.因 此,通过生物技术的手段来摆脱标准遗传密码编码 的束缚,就可以通过有选择的将具有不同物理, 化学和生物属性的非自然编码氨基酸高效整合到目 标蛋白中,从而产生新的,具有目标特性的蛋白 质,甚至产生新的生物种.例如,Mehl等获得了 一 种完全自治的,具有编码21种氨基酸的遗传密码 的细菌.该细菌利用简单的碳源即可合成非自然编 码氨基酸p—aminophenylalanine(pAF);它只有一个能 特异利用pAF的氨酰一tRNA合成酶和一个能被该酶 酰基化的tRNA. 5.3研究蛋白质的结构和功能 已知蛋白质需要许多额外化学分子的辅助才能 正常发挥功能,这说明尽管传统的20种氨基酸虽足 以编码生物体所需的蛋白质,但并非最优化的. 而利用研究密码子扩张的化学方法却可以更理性化 地研究蛋白质,因为每一个氨基酸的原子空间排列 位置和电子特性的变化均与相应蛋白的结构和功能 相关联. 实践证明某些非自然编码氨基酸可以作为活体 (invivo)或离体(invitro)研究蛋白结构和功能的新 型的生物物理探针.例如,通过定位p-azido—L— phenylalanine或P—benzoyl—L—phenylalanine在蛋白中的 空间位置即可共价捕获相应的蛋白与蛋白或蛋白与 核酸的互作情况.wu等研究发现,一些与光异构 854中国生物化学与分子生物22卷 化有关的氨基酸常可用作光调节蛋白质活性的探 针].而某些荧光氨基酸常在探查构型变化,蛋白 与配合体互作及蛋白质定位方面发挥作用.另 外,单波不规则散射(singlewavelengthanomalous dispersion,SAD)分析中常用非自然编码氨基酸P— iodo-L.phenylalanine来定相(phasing)蛋白质的结 构b.可见,遗传密码扩张的研究方法为我们研究 蛋白质的结构与功能提供了一条更合理也更加便捷 的新途径. 5.4通过分子遗传工程提高特定蛋白的表达量 密码子偏好性研究发现,某些蛋白编码基因内 存在较少使用的稀有密码子.由于稀有密码子对应 的同义tRNA数量较少,因此造成其翻译速率降低, 蛋白产出量减少.研究表明,将目标基因进行密码子 优化,可提高其蛋白的产出量.例如,时成波等利用 重叠PCR技术将sea基因的一个稀有密码子簇全部 突变成大肠杆菌最常用的密码子,改造后set/,基因 的表达量非常高,约占菌体总蛋白的15%【3. 密码子用法研究中确定的主要偏爱密码子不仅 仅用于内源基因的改造,实践证明,将外源基因的稀 有密码子替换成宿主基因组的主要偏爱密码子,仍 可大幅度提高其表达水平.韩雪清等研究发现,野生 型猪瘟病毒E2基因在毕赤酵母中的表达量很低,当 将野生型E2基因内24个毕赤酵母的稀有密码子替 换成主要偏爱密码子后,E2基因在酵母内的表达水 平得到了显着提高.在生物制药方面,柏锡等根 据马铃薯密码子的使用特点对组织型纤溶酶原激活 剂t-PA的基因序列进行了改造,从而提高了以马铃 薯为生物反应器生产t-PA的效率]. 6展望 自1966年全部64个三联体密码子被破译以 来,围绕遗传密码子的研究开展的如火如荼,并取得 重要进展.无义密码子的再定义及遗传密码的扩张 在一定程度上丰富和发展了遗传密码固有的科学内 涵,推动了生物学研究的进程.遗传密码子的另一研 究热点即其起源和进化问题,至今尚未取得令人满 意的答案.不过,随着遗传密码多态性等研究的不断 深入,新的密码子研究方法的不断出现,完善和发展 以及更多基因组测序工程的展开或完成,相信这一 问题将会在不久的将来得到合理解决.重要的是,随 着遗传密码研究信息的不断积累,其在基因组学,医 学等研究领域的应用价值将会越来越明朗.例如,许 多用于疾病治疗的蛋白质需要对其进行诸如添加聚 合体,交联剂和细胞毒分子等修饰,而利用遗传密码 子扩张的研究方法人工合成特定的氨基酸就可轻松 实现上述目标.另外,Zhang等发现糖基化氨基酸 (glycosylatedaminoacids)可结合到特定位点合成糖 基化蛋白,而这一过程是制备某些药物的重要步 骤I35J. 参考文献(References) [1]CrickFH,BarnettL,BrennerS,eta1.Generalnatureofthe geneticcodeforproteins[J].Nature,1961,192:1227?1232 [2]NirenbergMW,MatthaeiJH.Thedependenceofcell?fleeprotein 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