《鱼类骨骼系统》

第三章骨胳系统（SKELETALSYSTEM）☆目的要求△了解鱼类骨骼系统功能以及生骨区和硬骨形成方法△了解鱼类主轴骨骼和附肢骨骼基本组成△掌握其中鳃盖骨系、韦伯氏器，尾鳍基本类型以及带骨中越级支持现象等内容☆重点△主轴骨骼中鳃盖骨系、韦伯氏器、尾椎躯椎区别、尾鳍基本类型及带骨中越级支持现象等有关内容。☆难点△鳃盖骨系、韦伯氏器，尾鳍基本类型以及带骨中越级支持现象等内容△头骨、肩带组成等内容内容提要概述△骨骼功能△模式结构△生骨区△硬骨生成方法一、主轴骨骼二、附肢骨骼△头骨：重点鳃盖骨系△脊椎：重点韦伯氏器、躯椎及尾椎区别△肌间骨△奇鳍支鳍骨△偶鳍支鳍骨和带骨概述内骨骼通常指埋在肌肉以下的骨骼，有的学者将皮肤及其衍生物称皮骨。那么鱼类的骨骼系统就由主轴骨骼和附肢骨骼以及皮骨三部分组成。鱼类的骨骼系统可分为外骨骼和内骨骼两个部分。主轴骨骼附肢骨胳头骨脊柱偶鳍骨骼奇鳍骨骼外骨骼内骨骼鳞片、鳍条、棘主轴骨胳(头骨、脊柱)和附肢骨胳骨骼系统按照功能和着生部位划分内骨骼躯椎尾椎脑颅咽颅(+围眶骨系)(+鳃盖骨系)或带骨支鳍骨肩带(胸鳍)腰带(腹鳍)（奇鳍、偶鳍均具）概述概述1.支撑身体、保持体型；2.保护柔软器官，如脑、脊髓、内脏等；3.配合肌肉产生各种形式的运动。鱼类的骨骼因埋在肌肉内，受外部环境影响较小，故形态特征和性状不易发生变化。鱼体骨片数目和形态在各个类群中各有自己的特点，而且具有比较稳定的性质，所以在研究鱼类的历史发展和分析各群之间的血缘关系时，骨骼知识往往具有重要的作用，骨骼常作为重要的依据之一。另外，鱼类在生长过程中，骨骼也同鳞片一样，会在某些部位留下痕迹，因此有的骨片还可用来鉴定鱼的年龄，一般常用的有脊椎骨、耳石、鳃盖骨、担鳍骨等。同时，也常利用骨骼作为判断生长特性和鉴定种族的依据。骨骼的应用内骨骼的功能概述○现代鱼类按骨骼的性质可以分为软骨鱼类和硬骨鱼类。软骨鱼类全部种类的骨骼都属软骨，常钙化，但绝不骨化；我们日常接触到的绝大多鱼类都为硬骨鱼类，其骨胳或多或少为硬骨，它们骨骼的形成有别于软骨鱼类。1.膜质期：游离的间叶细胞形成膜质状间叶组织，有的鱼类一部分或全部始终停留在这一阶段，不再向前发展，如鱼类的肌膈，永远保持膜质状态。2.软骨期：生骨区发生软骨细胞，经过胶化作用，消灭了膜质区，进一步形成软骨，如圆口纲、软骨鱼纲的板鳃亚纲和全头亚纲的骨骼终生保持软骨状态。3.骨化期：硬骨细胞侵入软骨区域，经过骨化作用，渐替代软骨而形成硬骨。内骨骼的形成内骨骼起源于中胚层的间叶组织，其形成典型的一般要经过三个阶段，即膜质期、软骨期、骨化期，彼此相继出现。概述○软骨化骨和膜骨两者在形态结构甚至化学组成等方面都难以区分开来，而只能根据胚胎发生方面的材料加以辨别。○从发生上看，硬骨比软骨更复杂，因此具有硬骨的真骨鱼类在进化上比软骨鱼类更高等。两种硬骨的形成方式可简单图示如下：硬骨的形成方式普遍有两种：一种是遵循上述过程，经过三个阶段，即由膜质期至软骨期，接着硬骨细胞侵入软骨区域，经过骨化作用，渐替代软骨而形成硬骨。也就是说由软骨骨化而来，这类硬骨称软骨化骨（或称替代骨），如脊椎骨、耳骨、筛骨等。另一种方式是膜质状间叶组织由于硬骨细胞的作用直接骨化变成硬骨，中间越过软骨阶段，这样形成的硬骨为膜骨（或称膜质骨或膜成骨）。如顶骨、额骨、鳃盖骨等。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）○这个基本构式见于软骨鱼类的成鱼和硬骨鱼的胚胎期。成长了的硬骨鱼由于增加了膜骨性的鳃盖骨系和围眶骨系，结构形式略有变化，但并没有改变原有的基本结构方式。头骨可分成两大部分：一、头骨(Skull)鱼类的头部形态多种多样，因此也必然反映到头骨形态上来。虽然外形不一，内部结构相当复杂（特别是硬骨鱼类），但所有鱼类头骨的基本结构方式却是一致的。头骨脑颅咽颅上面部分为脑颅，用来包藏脑和嗅、视、听等感觉器官下面部分是咽颅，呈弧状，成对排列于消化道最前端的左右两侧，它与取食、呼吸有密切关系。硬骨鱼类头骨脑颅咽颅(+围眶骨系)(+鳃盖骨系)第一节主轴骨骼（Axialskeleton）在软颅的基础上骨化成许多小骨片，同时新增加一些膜骨，因此它的组成远比前一类的脑颅组成复杂。现以鲤鱼为代，择要叙述如下。1．软骨鱼类（一）脑颅（Neurocranium)脑颅终生保持软骨状态，故称之为软颅。脑颅是一个整体，好象一只铸件，不象硬骨鱼那样由许多小骨片拼接而成。鲤鱼和其它鱼类一样，脑颅区域的划分也借用了高等脊椎动物的方法，由前向后分成4区：2．硬骨鱼类第一节主轴骨骼（Axialskeleton）（5）围眶骨系（circumorbitalseries)这是一组围绕眼眶四周的骨片，数目不等。鲤鱼有6块，最前1块亦称泪骨，后上角1块又叫眶上骨。上列4区的骨片是在软颅的基础上骨化来的，统属软骨化骨。后来加入的膜骨，在脑颅背面由前向后有鼻骨1对、额骨1对、顶骨1对、颞骨1对和鳞片骨1对；在脑颅腹面的由前向后有犁骨1块和副蝶骨1块。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）为了便于记忆，将上选所有骨片按其性质综合如下。鲤鱼脑颅软骨化骨膜骨筛区:前筛骨（preethmoid)1块，中筛骨(ethmoid)1块，侧筛骨（ectoethmoid）1对。蝶区:眶蝶骨（orbitosphenoid）1块，翼蝶骨(alisphenoid)1对。耳区:蝶耳骨（sphenotic）1对，翼耳骨(ptertic)1对，前耳骨(protic)1对，上耳骨（epiotic）1对。枕区:上枕骨（supraoccipital）1块，侧枕骨（exoccipital）1对，基枕骨（basioccipital）。背面:鼻骨(nasal)1对、额骨(frontal)1对、顶骨(parietal)1对、(后)颞骨(temporal)1对,鳞片骨(squamosum)1对。腹面:犁骨（vomer）1块，副蝶骨（parasphenoid）1块。侧面:围眶骨6块。白鲢眶蝶骨为1对，围眶骨8~9块，且具后耳骨1对。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）（二）咽颅（Splanchnocranium，Viscerocranium）它位于脑颅之下，环绕消化道的最前端两侧，由左右对称并且分节的骨片所组成。在历史演化过程中，最早期出现的咽颅各对骨片的样式几乎是一律的，它们的主要功能是支持鳃。但为了更有效地适应生活环境，咽颅各对骨片的功能和形态起了变化，特别是第一对，为了捕食，有效地发挥口部的作用，变化也就最大，后续各对变化则较小。由于咽颅骨片呈弓（弧）状排列于消化道前端的两侧，所以又称咽颅为咽弓（弧）或食道弓（弧）。咽颅颌弓舌弓鳃弓第一对第二对第三至第七对第一节主轴骨骼（Axialskeleton）颌弓（mandibulararch）：上方部分为腭（翼）方软骨（palatoquadratecartilage），下方为麦克氏软骨（Meckel’scatilage）。这两块软骨围绕口的四周，支持口部的动作。腭（翼）方软骨前背方的突起称腭突（palatalprocess），借韧带与脑颅腹面、鼻囊后方相关节。在口角上下，每侧各有1对唇软骨（labialcartilage），借结缔组织与上下颌相连。1．软骨鱼类一般的软骨鱼类的咽颅共有7对。舌弓（Hyoidarch）：最上面一块是舌颌软骨（hyomandibularcartilage），此骨在背方与脑颅腹面的耳囊附近相关节，且以很粗的腱连结腭（翼）方软骨和麦克氏软骨的后端。舌颌软骨下接角舌软骨（ceratohyalcartilage），此骨往下伸至口腔腹面，与不成对的基舌软骨（basihyalcartilage）相接续。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）鳃弓（gillarch）：一般软骨鱼5对，少数种类6对或7对。鲨类的鳃弓居于头后脊柱下方。每对鳃弓从上而下由下列各骨片组成：咽鳃软骨（pharyngobranchialcartilage)、上鳃软骨（epibranchialcartilage）、角（中）鳃软骨（ceratohyalcartilage)、下鳃软骨（hypobranchialcartilage）及基鳃软骨（basibranchialcartilage）。除基鳃软骨只有1块，排列在腹中线上，其余皆左右对称，列于口咽腔的左右两侧壁。星鲨的第五对鳃弓无下鳃软骨。第四、第五对鳃弓的咽鳃软骨互相合并。除第五对鳃弓外，其余各鳃弓后缘均附有细长的软骨棒，是为鳃条软骨（branchialray)用以支持鳃间隔。鳐类舌弓后缘无鳃条软骨。第一至第四对鳃弓外侧上下各有1根细长弯曲的外鳃软骨（extrabranchial），作用也是支持鳃间隔。2.硬骨鱼类在软骨性咽弓的基础上，骨化成许多骨片之外，又加入了一些膜骨，同时又出现了一组鳃盖骨系，于是咽弓的组成变得复杂起来。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）软骨鱼类的上颌是2块单独的软骨，称之腭（翼）方软骨，这块软骨到了硬骨鱼类骨化成5块硬骨片，已如上述。由此可以确定，从同名软骨骨化来的这5块骨片所构成的上颌应该是初级上颌（primaryupperjaw）。膜骨性的前（上）颌骨和上颌骨合组成的上颌则应是次级上颌（secondaryupperjaw）。演化过程中，初级上颌退居后方，次级上颌成了绝大多数硬骨鱼类口裂上缘的边界，执行口部的机能，仅在少数种类还有极少一部分初级上颌参加口裂上缘的组成。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）续骨（symplecticbone）或称缝合骨:介于颌弓与舌弓之间。它在两弓之间起着一些桥梁连结的作用。至于它的来源认识不一。有的认为是从舌颌骨的末端部分分出，也有的说是方骨的一部分。从功用着，它与舌颌骨一起把颌弓连接到脑颅上去，因此可以把它看作是舌弓的一分子。还有1块尾舌骨（urohyalbone）属于鳃盖条部分，所以又称它为基鳃条骨（basibranchiostegalray）。因其与舌弓关系密切，故亦可看作是舌弓的一个组成部分。○舌弓在支持口腔底部方面发挥作用，但是舌弓通过续骨和舌颌骨把颌弓牢牢地悬系到脑颅上去，这一意义却更大。鱼类的舌实际上是基舌骨向口腔突出的部分，不能自由转动，无特定功能。这也是鱼类的特点。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）真骨鱼类咽弓骨胳最易变化的是咽鳃骨和下鳃骨。如鲤鱼前3对鳃弓只有2对咽鳃骨，第四对鳃弓无咽鳃骨，或有也只是1对痕迹性的软骨。第五对鳃弓在所有真骨鱼类都发生了很大的变化。通常称之咽骨（pharyngealbone）或下咽骨（hypopharyngealbone）者，就是第五对鳃弓的变形物。鲤科鱼类的咽骨很发达，上面长齿，叫咽齿（pharyngealteeth）。它的数目、形状和排列方式常被用来作为分类的依据。鳃弓由于受力不大，外面又有鳃盖的保护，因此与脑颅之间的连接就没有特别需要加强的必要，仅以结缔组织连于脑颅之下。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）其中以鳃盖骨最大。它的后背角通过皮肤与韧带连到上匙骨，它的上角前缘与舌颌骨成球窝关节（ballandsocketjoint）即舌颌骨的圆突起和此骨上角的凹窝相嵌接。前鳃盖骨在鳃盖骨的前方、舌颌骨的外侧，彼此紧贴；同时，也和方骨、续骨联系，在颌弓的悬系上也起了一定的作用。间鳃盖骨处于前鳃盖骨和鳃盖骨之间下方、下鳃盖骨的前面，和下颌的隅骨、关节骨以及舌弓的间（茎）舌骨发生联系，由此也帮助颌弓更好地连到脑颅上。鳃条骨处于鳃盖骨的下方，它的前端多少与舌弓（基舌骨、角舌骨或上舌骨）发生联系。鳃条骨的数目对划分较大的分类阶元，有一定的价值。譬如鲤科鱼类，鳃条骨只有8根，所以算是鲤科的1个特征。鳃条骨与上述4片鳃盖骨合组成鳃盖骨系。它的主要职能是保护鳃；此外，由于这一组骨片覆盖在鳃的外方，形成1个空腔——鳃腔或鳃盖腔，使得鳃的呼吸效能大力提高。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）硬骨鱼类咽颅的多数骨片是软骨化骨，膜骨以鳃盖骨系为主。现将咽颅所有骨片按其位置、性质综合如下：鲤鱼咽颅颌弓舌弓上颌下颌软骨化骨：舌颌骨、续骨、间（茎）舌骨、上舌骨、角舌骨、下舌骨、基舌骨膜骨：尾舌骨软骨化骨:腭骨、(前)翼骨、中翼骨、后翼骨、方骨膜骨:前（上）颌骨、上颌骨软骨化骨：关节骨膜骨：齿骨、隅骨鳃弓鳃盖骨系均为软骨化骨：咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、基鳃骨均为膜骨：鳃盖骨、前鳃盖骨、间鳃盖骨、下鳃盖骨、鳃条骨初级上颌次级上颌第一节主轴骨骼（Axialskeleton）椎骨按其形态构造又可分作两类，即躯干部椎骨（简称躯椎）和尾部椎骨（简称尾椎）。二、脊柱（Vertebralcolumn）与肋骨（Rib）（一）脊柱（Vertebralcolumn）第一节主轴骨骼（Axialskeleton）比较两者的组成，可以看出，椎体上方的各分子在躯椎和尾椎完全一样，但下方的组成有所不同。在躯椎，肋骨从两侧包围内脏，保护内脏；在尾椎，无肋骨，椎体横突左右相连，形成脉弓并向下延伸成为脉棘。脉弓给血管提供了通道。尾椎脉弓内藏两条血管，上面一条为尾动脉，是背主动脉进入尾部后的名称，下面一条是尾静脉，血流方向与尾动脉相反，从尾部流向头端。髓弓是脊髓的保护构造，脊髓通过的管道称为椎管。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）软骨鱼类的椎体中常沉淀钙质，增强了坚固性。真骨鱼类的椎骨除若干种鳗鲡前平后凹外，其余都是双凹型，残留的脊索也象一串念珠。脊椎彼此之间的连接由于出现了关节突（zygapophysis）而得到了加强。快速游泳的鱼类，关节突更加发达。椎骨的形态特点和数量变化对鉴定年龄和分析种内族群有一定作用。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）椎骨变异○韦伯（氏）器(Weberianorgan)韦伯(氏)器带状骨(claustrum)旧称闩骨舶状骨(scaphium）旧称镫骨（stapes）间插骨（intercalarium）旧称砧骨(incus)三脚骨(tripus)旧称追骨（malleus）第一节主轴骨骼（Axialskeleton）最前方的带状骨和舶状骨紧贴于枕骨大孔之下的一对小孔外面，和内耳的围淋巴腔相连，借此与内淋巴窦发生联系。鳔中气体压力的变动都通过这一组骨片影响内耳。鲤形目鱼类感觉比较敏锐，与内耳和鳔之间存在这样一组骨片并有效地传递感觉很有关系。带状骨由第一椎骨的髓棘变来，舶状骨由第一椎骨的髓弓变来，间插骨是第二椎骨髓弓的变形物，后方叉状，借腱与舶状骨及三脚骨相连，三脚骨最大，三角形，是第三椎骨椎体横突或部分肋骨的变态物，后方尖端与鳔壁紧密相接触。○功能第一节主轴骨骼（Axialskeleton）（二）肋骨（Rib）它分为两大类：肋骨最先在有颌的鱼类中出现。肋骨背肋（dorsalrib）亦称上肋，发生在肌隔与水平隔膜相切的地方，所以也称肌间肋（inter-muscularrib）；腹肋（ventralrib），又叫作下肋，生于肌隔与腹膜相切的地方。腹肋支持腹腔壁，从左右包围腹腔内脏，但在腹面中线上并不连接，而是游离于肌肉组织之间，这一点与四足类的肋骨完全不同。板鳃类的肋骨虽然位于水平隔膜内，但从发生上看，应该是腹肋，在生长过程中后来才转移到背肋的位置上。硬骨鱼类中的肺鱼、鲟鱼、弓鳍鱼以及大多数高等硬骨鱼类(即真骨鱼类)具腹肋。与四足类的肋骨虽然从着生位置上看颇为相似，但四足类的肋骨实际是背助，只不过位置发生了转移，所以两者的性质并不一样。鱼类同时具有背、腹肋的情况很少见，只有多鳍鱼、鳢科和少数几种鲈形目鱼类才同时存在背肋和腹肋。第一节主轴骨骼（Axialskeleton）三、肌间骨（Muscle-bone)肌间骨是肌隔结缔组织的骨化物。依据着生的地方又分成三类：真骨鱼类体中有一类纤细如针芒的骨骼，称之肌间骨。严格说来，不属于中轴骨胳，解剖学上叫它种籽骨（sesamebone）。肌间骨一是连接在髓弓上的称作髓弓小骨，二是连到椎体上的名叫椎体小骨;三是附在腹肋或脉弓上的叫作脉弓小骨。肌间骨的形态、着生部位和数目随类群的不同而有些差异。低等真骨鱼类如鲥鱼、刀鲚和鳓鱼等肉中的细刺（即为肌间骨）很多，高等类群如黄鱼、鲳鱼、带鱼等完全没有肌间骨。第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）鱼类的附肢就是鳍。分偶鳍和奇鳍两大类。每一大类又都包括鳍条和支鳍骨等两部分。鳍条已在第一章里讨论过了，这里只讨论支持鳍的内部骨胳。附肢骨胳偶鳍骨骼奇鳍骨骼或带骨支鳍骨肩带(胸鳍)腰带(腹鳍)（奇鳍、偶鳍均具）一、奇鳍支鳍骨（Pterygiophore）支鳍骨又名担鳍骨或鳍担。(一)背鳍和臀鳍支鳍骨1.软骨鱼类第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）2.硬骨鱼类硬骨鱼类中的低等类群，支鳍骨也分3节，高等类样逐渐减少。一般是2节，有的只留1节，以基节最长最稳定。硬骨鱼类的支鳍骨深居体躯肌肉中，不象软骨鱼那样，突出体躯轮廓外而参与鳍的组成。古鳍鱼类新鳍鱼类低等硬骨鱼类如多鳍鱼、鲟鱼等，鳍条的数目超过其下方的支鳍骨，为此称这类鱼为古鳍鱼类。自弓鳍鱼（全骨类）起，包括一切真骨鱼类在内，鳍条数目都和支鳍骨数一致，即1根支鳍骨支持1根鳍条，所以称这类鱼为新鳍鱼类。(二)尾鳍支鳍骨尾鳍支鳍骨的组成比较复杂，这与尾鳍是鱼的重要推进器官这一事实密切相关。尾鳍必须与脊柱末端紧密配合才能有效地提供推进力量。因此，最后几个椎骨常常作出很大的形态变异以适应尾鳍的附着。第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）1.软骨鱼类软骨鱼类尾鳍支鳍骨只分布在尾鳍的上叶，下叶支鳍骨与脉棘愈合，不独立存在。2.硬骨鱼类第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）根据尾鳍上下鳍叶的对称与否以及内部脊椎所处的位置，把尾鳍分成下列几个基本的类型。原型尾歪型尾正型尾矛型尾尾部一段脊椎剧烈地翘向后上方，将尾鳍分为上下不相等的两叶。这类尾鳍不论外观和内部都是很不对称的。上叶狭小，下叶宽大。鲨鱼和鲟鱼等尾鳍属于本型。具中央叶，呈矛形，外表与内部都对称。矛尾鱼Latimeria的名字即由此而起.内、外部结构都是严格对称的，是理论上的设想类型，实际上只有胚胎时期的尾鳍结构与此相近似。从外表看，一般上下两叶对称，但内部椎骨仍然上翘。这上翘的部分就是最后几个椎骨的愈合体——尾杆骨。在其上方即尾鳍的上叶，支鳍骨比较细小，而下叶很发达。真骨鱼类的尾鳍属于本型。第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）二、偶鳍支鳍骨和带骨偶鳍除了支鳍骨外还有带骨。偶鳍的带骨通常用来支持支鳍骨。偶鳍骨骼带骨支鳍骨肩带(胸鳍)腰带(腹鳍)腰带或称腰带骨构造比较简单。1.软骨鱼类软骨鱼类胸鳍支鳍骨的数目比较多，基部也往往相互愈合成鳍基骨，但其数目一般不超过3块。分别取名为前鳍基骨、中鳍基骨、后鳍基骨。这些骨胳与肩带相关节。软骨鱼两侧肩带连成“U”形，位于咽颅后方。胸鳍在U的两底角与其连接。U的侧腹部是乌喙部，上方为肩胛部，因为软骨性肩带为一整体骨胳，所以上述两部的划分完全是相对的。红、鳐类与鲨类肩带的不同处，在于前两类的肩带上端即肩胛部末端连于脊柱上方髓棘的两侧，而鲨类既不连于脊柱，也不直相连接于背面，却各自游离于背侧部肌肉中。初级肩带次级肩带成自软骨化骨由膜骨构成硬骨鱼类第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）2.硬骨鱼类硬骨鱼类的偶鳍骨胳有如下几点变化：在软骨的基础上骨化成硬骨片，同时又加入了膜骨；支鳍骨不大，而且数目减少甚至全部消失（愈合）。因此，象软骨鱼那样逐级支持，即带骨支持支鳍骨，支鳍骨支持鳍条的关系不复存在或不完全存在，而是出现越级支持的现象。逐级支持越级支持即带骨支持支鳍骨，支鳍骨支持鳍条即带骨越过支鳍骨，直接支持鳍条软骨鱼只有逐级支持硬骨鱼两者均有第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）硬骨鱼类肩带初级肩带次级肩带鳍基骨在真骨鱼类不复存在，所有支鳍骨直接与肩带相连。除了个别例外，支鳍骨一般不多于5块。鲤鱼和白鲢的胸鳍支鳍骨都是4块。因支鳍骨数减少，致使少数鳍条越级而直接连在带骨上。真骨鱼类除极少数种类外，肩带牢固地连到头骨上。这一点与软骨鱼也不同。肩胛骨乌喙骨上匙骨匙骨后匙骨由软骨骨化而成,为软骨化骨后出现的膜骨第二节附肢骨胳（Appendicularskeleton）○腰带与肩带联系低等真骨鱼类如鲱形目、鲤形目等，其腹鳍位于腹部，腰带与肩带不发生任何联系；鲻形目等鱼类腹鳍前移，腰带靠近肩带，通过向后弯伸的后匙骨在腰带基部两者连接起来；高等真骨鱼类如鲈形目等，腹鳍移至胸鳍下方，与肩带的匙骨部分发生直接的关连。○肉鳍亚纲的偶鳍骨胳