第二章 原核微生物

null第一章 原核微生物第一章 原核微生物 null原核微生物 是一大类仅含一个DNA分子的原始核区而无核膜包裹的原始单细胞微生物。§ 细 菌 （bacteria） § 放线菌（Actinomyces） § 蓝细菌（Cyanobacteria） § 其他原核微生物(支原体、衣原 体和立克次氏体)null第一节 细菌定义：是一大类结构简单、种类繁多、主要以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。null一、细菌的形态与结构（一）细菌细胞的形态 1.细菌的大小与重量通常用微米（um）作为测量单位。 （1）测量球菌： 只测量其直径。一般球菌直径在0.5~2um之间。 （2）测量杆菌和螺旋菌： 测量杆菌需测量其长度和宽度。杆菌一般长1~5 um，宽为0.5~l um。 测量螺旋菌长度时，一般只测量其弯曲形长度，而不是测量其真正的总长度。 （3）细菌大小的记载 常是平均值或代表性数值。null（4）细菌细胞的重量 每个细胞约为 l x 10-9 ~ l x10 -10m g，即每 g细菌约含 1~10 万亿个细菌个体。最大和最小的细菌最大和最小的细菌（5）细胞大小的测量方法显微镜测微尺显微照相后根据放大倍数进行测算（5）细胞大小的测量方法null表：细菌细胞的大小null2.细菌细胞的形态与排列方式基本形态球状（球菌）杆状（杆菌）螺旋状（螺菌、弧菌）除上述基本形态外，还有罕见的其他形态，如犁状、叶球状、盘碟状、方形、星形及三角形等。其中以杆状最为常见，球状次之，螺旋状较为少见。null（1）球菌细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据。单球菌 双球菌 链球菌 四联球菌 八叠球菌 葡萄球菌单球菌(single coccus)单球菌(single coccus) 分裂后的细胞分散而单独存在的球菌。如尿素小球菌 双球菌(double coccus)双球菌(double coccus) 由一个平面分裂，分裂后两个菌体成对排列的称为双球菌。如肺炎双球菌 。diplococci streptococci 链球菌链球菌 由一个平面分裂，分裂后的菌体呈链状排列的称为链球菌。如乳链球菌 。 四联球菌(Micrococcus lactis)四联球菌(Micrococcus lactis) 由两个互相垂直的平面分裂，分裂后每四个菌体呈田形的称为四联球菌。如四联小球菌。 tetracocci 八叠球菌(Sarcina ureae)八叠球菌(Sarcina ureae) 由3个互相垂直的平面分裂，分裂后每8个菌体呈立方形排列的称为八叠球菌。如乳酪八叠球菌。 葡萄球菌(Staphylococcus aureus)葡萄球菌(Staphylococcus aureus) 分裂面不规则，分裂后许多菌体无规则地堆积在一起，呈葡萄串状的称为葡萄球菌。如金黄色葡萄球菌 。 （2）杆菌 （2）杆菌 长杆菌 （1）杆菌的长短不同 短杆菌 球杆菌等 棒状杆菌 （2）菌体某个部位是否膨大 梭状杆菌 无芽孢杆菌 （3）芽孢有无 芽孢杆菌 null 细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。杆菌的形态杆菌的形态大小不一、长短不同杆菌的形态杆菌的形态形态各异杆菌的形态杆菌的形态形态多样杆菌的形态杆菌的形态一端膨大北京棒状杆菌中间膨大丙酮丁醇梭菌形态多样null枯草芽孢杆菌地衣芽孢杆菌杆菌的形态芽孢杆菌 (3)螺菌或弧菌 菌体为螺旋状的细菌。 (3)螺菌或弧菌 菌体为螺旋状的细菌。 弧菌（vibrio）：螺旋不到一周的为弧菌，其菌体呈弧形或逗号状，如霍乱弧菌。 螺菌（Spirillum）：螺旋1周或多周，外形坚挺的称螺菌。 弧菌和螺菌除弯曲程度不同以外,弧菌往往偏端生或丛生鞭毛,而螺菌往往两端有鞭毛。 null细菌的形态明显地受环境条件的影响，如培养温度、培养时间、培养基中物质的组成等发生改变，均可能引起细菌形态的改变。 一般来说处于幼龄及生长条件适宜时，细菌形态正常、整齐、表现其特定的形态。 在较老的培养基中或不正常的培养条件下，如有药物、抗菌素存在时，细菌细胞常出现不正常形态。null二、细菌细胞的结构一般结构：一般细菌都有的构造特殊结构：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的null1、细菌细胞的一般构造(1)细胞壁（cell　wall)细胞壁细胞最外一层坚韧并富有弹性的外被，主要成分为肽聚糖,它赋予细菌细胞以强度和形状，起着保护细胞和维持细胞外形的作用。约占细胞干重的10－25%。① 维持细胞外形； ② 保护细胞具一定的渗透压； ③ 为鞭毛运动提供可靠支点； ④ 有许多具有通透性的微孔； ⑤ 化学组成与细菌的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性有关。功 能null不同细菌细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有的细菌分为革兰氏阳性细菌（G+）和革兰氏阴性细菌（G-）。 革兰氏染色丹麦人C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的一套染色方法。null革兰氏染色流程nullG+的细胞壁成分null 磷壁酸： 结合在细胞壁上的一种酸性多糖。 主要成分：甘油磷酸或核糖醇磷酸 。肽尾： L-Ala, D-Glu, L-Lys, D-Ala肽桥：甘氨酸5肽聚糖： N-乙酰胞壁酸，N-乙酰葡糖胺肽聚糖肽分类壁磷壁酸：与肽聚糖分子共价结合膜磷壁酸：跨越肽聚糖层与细胞膜交联G+的细胞壁成分nullG+肽聚糖结构 G+菌细胞壁化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主。这是原核微生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的40-90%。氨基端羧基端null肽聚糖结构null磷壁酸 又名垣酸，是大多数G+菌所特有的成分，约占细胞壁成分的10%。 null磷壁酸结构磷壁酸的功能磷壁酸的功能因带负电荷，故可与环境中的Mg2＋等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要保证革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连赋于革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原提供某些噬菌体以特异的吸附受体贮藏磷原素调节细胞内自溶素（autolysin）的活力防止细胞死亡nullG-的细胞壁成分G-细胞壁的组成和结构比G+更复杂。 主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。 nullG-的肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%。其与G+相同，但短肽尾中的３号位上L-Lys被二氨基庚二酸（DAP）取代G－肽聚糖结构G－肽聚糖结构null外壁层是G-细菌细胞壁所特有的结构它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖(LPS)、磷脂和若干种外蛋白。null各种革兰氏阴性细菌的类脂A的结构成分极其相似，无种属特异性； 核心多糖一边通过2－酮－3脱氧辛糖酸 （KDO）残基连接在类脂A上，另一边通过葡萄糖残基与O－特异侧链相连，同一属细菌的核心多糖相同，故有属特异性； O－特异侧链位于最外层，糖的种类，顺序和空间构型是菌株特异的，这就形成了O－抗原特异性的结构基础。null脂多糖功能是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础； 与磷壁酸相似，也有吸附Mg+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用； 由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原决定簇的多样性； 是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体； 具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；G+和G-细胞壁比较G+和G-细胞壁比较G+G-null细菌的革兰氏染色机制从表中可以看到，G-菌的细胞壁中，肽聚糖含量较少，所以网孔较大；另外还含有脂多糖，脂类物质含量也比G+菌高得多，所以在革兰氏染色过程中，由于脂溶剂乙醇的处理溶解了脂类物质，结果使G-菌的细胞壁增加了通透性，网孔进一步增大，结晶紫-碘复合物易被乙醇抽提出，于是G-菌细胞被脱色。G+菌由于细胞壁肽聚糖含量高，网孔小，不含脂多糖，而且脂类物质含量很低，所以在乙醇处理中，由于脱水引起细胞壁肽聚糖层中的孔径变小，通透性降低，使结晶紫-碘复合物被保留在细胞内，即细胞不被脱色。nullG+ 细菌与G-细菌细胞壁的比较古生菌细胞壁古生菌细胞壁 大多为嗜极菌 除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细 菌功能相似的细胞壁 细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质古生菌假肽聚糖β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰氨基塔罗糖醛酸交 替连接而成。 N-乙酰氨基塔罗糖醛酸的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。古生菌假肽聚糖null细胞壁缺陷细菌 缺壁突变—L型细菌 或宿 主体内形成 基本去尽—原生质体（G+） 缺 壁 人工去壁 细 菌 部分去除—球状体（G-） 在自然界长期进化中形成—支原体nullL型细菌（L-form of bacteria） 因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名。 1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等 20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。特 点没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌”；对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似 的小菌落（直径在0.1mm左右）；细菌L型的培养特性和菌落形态细菌L型的培养特性和菌落形态细菌L型生长缓慢，营养高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。 细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。null原生质体（protoplast）在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。特 点对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至 通气等都易引起其破裂；有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应 噬菌体所感染；在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌 落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是 研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。null球状体(sphaeroplast)采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。null（2）细胞质膜细胞质膜概念 细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜 （plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜 （inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞 质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7~8 nm，由磷脂（占20%~30%）和蛋白质（占50%~70%） 组成。null细胞膜的化学组成与结构模型：磷脂亲水的极性端疏水的非极性端null液态镶嵌模型(fluid mosaic model)①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层 的疏水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮” 运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）null细胞膜的生理功能①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；②是维持细胞内正常渗透压的屏障；③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、 荚膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系， 是细胞的产能场所；⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；null（3）内膜系统细胞质膜内凹延伸或折叠成为多样的内膜系统。如间体、载色体和羧酶体以提供功能所需要的更大的表面积。null（4）细胞质及其内含物概念细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。null核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白的颗粒状物质，由核糖核酸(60%)和蛋白质(40%)组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均为70s。它是蛋白质的合成场所。 链霉素等抗生素通过作用于细菌核糖体的30S亚基而抑制细菌蛋白质的合成，而对人的80S核糖体不起作用，故可用链霉素治疗细菌引起的疾病，而对人体无害。A：核糖体(ribosomes)nullB：贮藏性颗粒(reserve materials)1.聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate, PHB)巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或 丁酸的培养基中生长时， 细胞内贮藏的PHB可达其 干重的60%。类脂性质的碳源类贮藏物概念：贮藏性颗粒是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，它们在营养物质过剩时积累，在营养物质贫乏时动用。null2.多糖类贮藏物在真细菌中以糖原粒为多； 糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。糖原粒 淀粉粒有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。碳源和能源的贮藏物null3.异染粒(metachromatic granules)这是一种多聚磷酸盐颗粒，颗粒大小为0.5～1.0μm，是一种磷酸盐贮藏物，是与脂类和蛋白质相结合的多聚偏磷酸盐，一般在含磷丰富的环境下形成。 功能是贮藏磷元素和能量。异染粒又称迂回体或捩转菌素，最先在迂回螺菌(Spirillum volutans)中发现并可用美蓝或甲苯胺蓝染成红色的缘故。上述三种聚合物还具有降低细胞内渗透压的作用。异染粒（metachromatic granule）异染粒（metachromatic granule）OHPO HnHO On=2~106null4.硫颗粒（sulfur globules） 很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时,常涉及对还原性的硫化物如H2S、硫代硫酸盐等的氧化。 在环境中还原性硫素丰富时,常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素。 当环境中还原性硫缺乏时,可被细菌重新利用。null5.气泡（gas vocuoles） 许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充 满气体的泡囊状内含物，大小为0.2～1.0μm×75nm， 内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包 裹。功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质null（5）核区与质粒细菌没有真正的细胞核，只是在菌体中央有一个极大部分遗传物质（DNA）所在的核区。核区很原始，没有核膜和核仁，由一个环状DNA分子高度缠绕而成，其中还有RNA和支架蛋白。细菌无典型的染色体结构，但通常都称核区中的DNA为染色体DNA，其功能与细胞核相当。null细菌染色体DNA细菌核区的DNA通常称为细菌染色体DNA。它是由一个很长的闭合环状双链。只有反复折叠形成高度缠绕的致密结构——超螺旋，才能处在于长度仅有DNA几百万分之一的菌体中。如大肠杆菌染色体DNA是由约4700kb碱基对组成，长约1mm，但其菌体长度仅2~3um。null细菌染色体的组织结构将大肠杆菌染色体分离出来在电镜下观察发现，大肠杆菌染色体由50~100个结构域或环组成。每个环的大小为50~100kb。这些结构域的环的末端都固定在蛋白质-膜的核心或支架上，而此核心或支架又与内膜系统中的间体相连，这种支架结构可起着阻止DNA旋转的屏障作用，以确保结构域在拓扑学上的相互独立。此外，还在DNA复制后，两个DNA分子的分离中起作用。null细菌染色体DNA结合蛋白细菌染色体DNA也与一些碱性蛋白相结合，但不是真正的组蛋白。其中最多的一种叫Hu蛋白，其结合方式是DNA结合在Hu蛋白周围。还有一种叫H-NS的单体蛋白，它可能与DNA中本来就弯曲的区域相结合。由于这些蛋白不是真正的组蛋白，因而称他们为类组蛋白。类组蛋白与细菌染色体DNA的这种结合方式使DNA得以超螺旋，具有稳定和约束细菌染色体DNA，在进一步形成细菌染色体的组织结构中起着非常重要的作用。DNA结合蛋白适应DNA复制、转录、转译以及在调节过程中起作用。null质粒概念：除染色体DNA外，很多细菌还含有一种自主复制的染色体外遗传成分，并随着细胞的分裂传给下一代。质粒多种多样。细菌的质粒通常都是共价闭合的环状的超螺旋小型双链DNA。质粒功能携带决定细菌某些遗传性的基因，如R因子与抗药性有关、 F因子与有性接合有关。还与抗生素，色素合成有关。有的质粒还能以附加体的形式整合到染色体中，在染色体的控制下与染色体一起复制。有的质粒具有介导细菌之间基因交换与遗传重组的重要功能。质粒功能很多质粒能在细胞之间传递。多数质粒会自行或经某种理化因子处理而消失，这一过程称为质粒消除或自愈。null2、细菌细胞的特殊构造鞭毛(flagellum,复flagella)概念：一端连接细胞膜，一端游离的、细长的波形纤丝状物，是细菌的运动器。 偏端单生鞭毛：一端生，仅一根偏端丛生鞭毛：一端生，一束周生鞭毛：周围长满鞭毛两端丛生鞭毛：两端生，一端一束nullnull观察和判断细菌鞭毛的方法电子显微镜直接观察鞭毛长度：15～20μm；直径：0.01～0.02μm光学 显微 镜下 观察 ： 鞭毛染色和暗视野显微镜根据培养特征判断 ： 半固体穿刺、菌落（菌苔）形态null为延伸在细胞壁之外的纤丝状部分，呈波形，由数条鞭毛蛋白亚基经螺旋状排列的一个中空圆柱体，鞭毛丝抗原称为H抗原。鞭毛沟是近细胞表面连接鞭毛丝与基体的部分，较短，弯曲。直径较鞭毛丝大（17nm），它是由与鞭毛蛋白不同的的单一蛋白质组成。同心环系的构成在G+和G-是不同的。 G-环系分别位于细胞壁的脂多糖层和肽聚糖层的L环和P环及分别位于细胞膜表面和细胞膜内的S环和M环两对环组成。S-M环周围为一对驱动该环快速旋转的Mat蛋白。 S-M环基部还有一个起着健钮作用的Fi蛋白，它根据发自细胞的信号决定鞭毛正转或逆转。而在G+只有S-M环系。鞭毛基部埋在细胞壁与细胞膜中的部分称基体，由10~13种不同的蛋白质亚基组成。基体由一个同心圆与穿过这个环系中央的小杆组成。鞭毛的运动鞭毛的运动鞭毛具有推动细菌运动的功能。一般认为，细菌鞭毛主要是通过旋转来推动细菌运动的，它犹如轮船的螺旋桨。鞭毛基部的基体可视作“马达”，它以细胞膜的质子动势作为能量，在有关蛋白的共同作用下推动鞭毛旋转而使菌体运动。细菌的运动速度非常快，一般可达20~80um/s 。菌毛（fimbria） 菌毛是长在细菌体表的一种纤细、中空、短直，数量较多的蛋白质附属物。起源于质膜内侧（同鞭毛），很多Ｇ-菌及少数Ｇ+菌 。菌毛由菌毛蛋白亚基螺旋排列而成，它不参与运动，所以运动细菌和不运动细菌都可以有菌毛。菌毛（fimbria）null菌毛的功能促进细菌的黏附。某些致病菌其菌毛可以黏附于宿主的肠上皮细胞和泌尿生殖道而定植致病。而无菌毛的不会引起感染。致病菌一旦失去菌毛，其致病性也随之消失。菌毛也可使细菌黏附在有机物表面，在某些传染病传播上起一定作用。 促使某些细菌缠集在一起而在液体表面形成菌膜，以获取充分的氧气。 是许多革兰氏阴性细菌的抗原—菌毛抗原。菌毛鞭毛性丝（ sexpilus 复数pili）性丝（ sexpilus 复数pili）构造和成分与菌毛相同， 但比菌毛长和宽。数量仅一至少数几根。性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株中。其功能是向雌性菌株（受体菌）传递遗传物质。鞭毛菌毛性丝糖被null糖被（glycocalyx）概念：某些细菌细胞壁表面分泌的一个厚度不定的富含水分的多糖胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（capsule或macrocapsule，大荚膜）、微荚膜(microcapsule)、粘液层(slimelayer)和菌胶团(zoogloea)。荚膜：较厚（约200nm），有明显的外缘和一定的形状，较紧密结合于细胞壁表面。 微荚膜：较薄（小于200nm），不能用光学显微镜观察到。 粘液层：量大而且与细胞表面的结合比较松散，比较容易变形，所以常扩散到培养基中，在液体培养基中会使培养基的粘度增加。 菌胶团：有的细菌分泌的粘液能将许多菌体粘合在一起形成分支状的大型粘胶物。它是细菌菌体的共同糖被。null荚膜粘液层菌胶团null糖被成分多糖纯多糖杂多糖多肽和多糖多肽-多糖-磷酸复合物葡聚糖纤维素果聚糖……多肽海藻酸透明质酸……聚-D-谷氨酸……糖被功能糖被功能a保护作用 保护菌体，抵抗干燥，免受杀菌物质伤害，防吞噬。 b贮藏作用 贮藏营养物质，作为营养吸收一些阳离子 c与细菌的致病力，抗原性有关。 肺炎球菌有荚膜能致病， 无荚膜不能致病。 d堆积细胞排出的废物。 e信息识别作用。 肺炎链球菌细菌糖被应用鉴定菌种提取葡聚糖—“代血浆”胞外多糖：黄原胶用于石油开采菌胶团用于处理污水细菌糖被应用null芽孢——特殊的休眠构造概念：某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，偶译“内生孢子”）。每个细菌细胞一般只产生一个芽孢，芽孢没有繁殖能力，是细菌的休眠体。芽孢的形状、大小、位置是鉴定细菌时的重要依据。 null芽孢结构胞外壁：蛋白质、脂类和糖类，透性差，阻止内外物质渗透。 芽孢衣：蛋白质，主要是角蛋白，其中半胱氨酸与疏水氨基酸含量很高，非常致密，通透性差，能够抵抗酶和化学物质的透入。 皮层：芽孢肽聚糖，此种肽聚糖有丙氨酸亚单位、四肽亚单位、胞壁酸内脂亚单位重复组成。此外还含有芽孢特有的化学物质——吡啶二羧酸以及大量的Ca2+,两者结合合成吡啶二羧酸钙，赋予芽孢异常的抗热性，高渗透压。 芽孢壁：含肽聚糖，可发展为新细胞壁 芽孢膜：含磷脂、蛋白质，可发展为细胞膜 芽孢质:DPA-Ca、核糖体、DNA、酶类，可发展为新的细胞质 核区 ：含DNA，遗传信息的载体。核心细菌芽孢构造的 模式图孢外壁芽孢衣 皮 层 芽孢质芽孢核区芽孢膜芽孢壁核心细菌芽孢构造的 模式图null芽孢的耐热机制——渗透调节皮层膨胀学说芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。此外，芽孢中的一些酶与一些物质结合后，也赋予芽孢具有抗热性。芽孢耐热机制含有吡啶－2，6二羧酸钙（DPA-Ca）含有芽孢特有的芽孢肽聚糖芽孢平均含水40％，皮层含水占70％芽孢中酶的分子量较营养细胞小芽孢耐热机制是由芽孢化学组成的特点决定的null芽孢的抗化学药物能力由芽孢衣的不通透性与其原生质的高度脱水状态所致。芽孢的抗辐射能力与芽孢衣中富含二硫键的氨基酸（如半胱氨酸）有关。芽孢 菌体 （营养细胞）null芽孢的实践意义整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、 大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。许多芽孢细菌是强致病菌。如炭疽芽孢杆菌、肉毒梭菌和破伤风梭菌等。有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物，如抗生素短杆菌肽、杆菌肽等。null芽孢的形成过程null伴孢晶体（parasporal crystal） 少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在 其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形的碱溶性蛋白晶体，称为伴孢晶体。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。null伴孢晶体杀虫机理 伴孢晶体鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡null细菌主要是通过无性繁殖产生后代。其繁殖方式是二分裂，简称裂殖。 细菌的繁殖过程分为三个连续步骤： ① 核的分裂和隔膜的形成； ② 横隔壁形成； ③ 子细胞分裂。 另外有的细菌还存在： 三分裂和复分裂。 二、细菌的裂殖null三、细菌的菌落三、细菌的菌落 菌落：当在固体培养基上生长、繁殖时，产生的大量细胞便以此母细胞为中心而聚集在一起，形成一个肉眼可见的、具有一定形态结构的子细胞群。 菌苔：当一个固体培养基表面有许多菌落连成一片。null菌落的特性 共同特征：湿润，粘稠、易被针挑起（菌体和基质结合不紧密）、质地均匀及菌落各部位的颜色一致等。特有特征：没有鞭毛、不能运动的细菌，特别是球菌，常形成较小、较厚、边缘整齐的菌落。 有鞭毛的细菌菌落则较大而扁平，边缘波状、锯齿状等。 有荚膜的细菌菌落较大并且表面光滑，无荚膜的则表面粗糙。 具芽孢的细菌菌落表面常有皱褶并且很不透明。某一细菌在一定条件下形成的菌落具有自己的特征，并有一定的稳定性，故菌落的形态可作为菌种鉴定和判断纯度的重要依据。但菌落也受到环境的影响而发生变化，故在菌种鉴定时要注意检测条件的一致。细菌在液体培养基培养特征细菌在液体培养基培养特征沉淀生长混浊生长表面生长null（一）概念:放线菌是一类介于细菌和真菌之间的单细胞原核生物。具有菌丝、以孢子进行繁殖、大部分放线菌革兰氏染色阳性，属于真细菌范畴。由于菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长而得名。在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”近代生物学技术放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。第二节 放线菌（Actinomyces）null（二）形态与结构单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成； 菌丝直径与杆菌类似，约1mm； 细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性（少数阴性）； 细胞的结构与细菌基本相同，菌丝按形态和功能可分为营养、气生和孢子丝三种。放线菌的形态结构（模式图）放线菌的形态结构（模式图）气生菌丝孢子丝分生孢子基内菌丝固体基质null1、营养菌丝匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。一般无隔膜， 直径0.2-0.8 mm，长度差别很大，有的可产生色素，使培养基着色。功能，吸收营养物质和排泄废物2、气生菌丝营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养 菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深 ，直径较粗（1-1.4 mm），有的产色素。功能，分化形成孢子丝。3、孢子丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢 子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常 被作为对放线菌进行分类的依据。功能，产生孢子，起繁殖作用放线菌孢子丝类型放线菌孢子丝类型直形弯曲丛生成束单轮生无螺旋 开环钩形 原始螺旋形松螺旋 紧螺旋螺旋单轮生无螺旋两级轮生螺旋两级轮生紧螺旋放线菌孢子放线菌孢子null放线菌所产色素、孢子丝的形态和排列、分生孢子的形状和表面纹饰都是由遗传性决定的，所以这些特征是链霉菌分类鉴定的主要形态依据。（三）放线菌的繁殖方式（三）放线菌的繁殖方式（四）放线菌的菌落形态（四）放线菌的菌落形态质地: 致密、干燥、多皱、小而不蔓延、不挑起，表面有放射状沟纹。 形状：随菌种不同可有两类： (1)产生大量分枝状菌丝的菌种： 如(Strptomyces)形成与培养基结合较紧的 菌落，不易挑起或整个挑起。 (2)不产生大量菌丝的菌种： 如Nocardia形成的菌落呈粉质，挑之易碎null（五）分布特点及与人类的关系放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界，土壤 中最多，其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生）有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、 石油脱蜡、烃类发酵、生物固氮、污水处理等方面也有应用少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。第三节 蓝细菌（Cyanobacteria）第三节 蓝细菌（Cyanobacteria）革兰氏阴性，无鞭毛 含叶绿素a，能进行光合作用的大型原核生物。 也称蓝藻或蓝绿藻,它是一大类群分布极广的、异质的、绝大多数情况下营产氧光合作用的、古老的原核微生物。以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素---叶绿素a，能进行产氧型光合作用。null一、蓝细菌的形态与结构细胞大小：一般为0.5~1um，也有大到60um，这是已知原核微生物中较大的细胞。 细胞形态极为多样，球状或杆状，单生或团聚体。 其菌体结构与G-相似。壁最外层是外膜，内膜是肽聚糖胞壁。细胞膜在壁下面，单层，很少有间体。细胞核为原核，核周围是含有色素的细胞质部分。类囊体有多层膜片相叠而成，通常位于细胞周缘，平行于细胞壁。在一些较简单的蓝细菌中，片层常以同心圆规则地排列在细胞质四周。含有叶绿素A及辅助色素，由于各种色素的比例不同，故呈现出从绿、蓝到红的不同颜色。藻胆蛋白（PEP）是光能捕获色素，与类囊体紧密结合。核糖体：70s。有气泡。可以保持细胞浮在上层水面，使它们逗留在光线最充分的地方，以利光线最充足的地方，以利光合作用。颗粒：多磷酸颗粒，糖原颗粒及其特有的蓝细菌颗粒等。蓝细菌的形态蓝细菌的形态链杆状丝状聚合体球状（正在分裂）null二、特性1）分布极广；2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；4）具有原核生物的典型细胞结构：细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸 和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。5）营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源， 多数能固氮，其异形细胞（heterocyst）是进行固氮的场所。6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足 的地方，以利光合作用。null三、蓝细菌的分群第一群：色球蓝细菌群第二群：厚球蓝细菌群第三群：无异形胞丝状蓝细菌群第四群：有异形胞丝状蓝细菌群第五群：多分裂的有异形胞丝状蓝细菌群null四、蓝细菌的繁殖蓝细菌通过无性方式繁殖。单细胞的种类为二分裂或多分裂。大多数丝状蓝细菌的细胞的分裂是单平面的。而分支的丝状蓝细菌进行多平面的分裂。一些有异形胞的丝状蓝细菌形成静息孢子，它也是一种特化细胞，厚壁、色深，与异形胞相似，着生在丝状体的中间或末端，具有抗干旱或冷冻的能力。丝状蓝细菌还常有通过其丝状体断裂形成短的片段—段殖体的方式繁殖。null第四节 其他原核微生物支原体（Mycoplasma） 立克次氏体（Rickettsia） 衣原体（Chlamydia） 革兰氏阴性细菌，其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间。null（一）支原体（Mycoplasma）null立克次氏体（Rickettsia）是大小介于通常的细菌与病毒之间，在 许多方面类似细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物。（二）立克次氏体（Rickettsia）1、概念H.T.Ricketts 1909年， 首次发现斑疹伤寒的 病原体，并因研究此 病而牺牲，1916年人 们以他的名字命名 这类病原体作为纪念。null2、特性1）某些性质与病毒相近专性活细胞寄生物，除五日热（战壕热）立克次氏体 （Rickettsia wolhynica）外均不能在人工培养基上生长繁殖。体内酶系不完全，一些必需的养料需从宿主细胞获得； 细胞膜比一般细菌的膜疏松； 可透性膜，使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质， 但也决定了它们一旦离开宿主细 胞则易死亡大小介于病毒与一般细菌之间，其中伯氏立克次氏体 （Rickettsia burneti）能通过细菌过滤器一般个体：球状体：0.2-0.5 mm；杆状体：0.3-0.5 x 0.3-2 mm；null2）从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式主要以节肢动物（虱、蜱、螨等）为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其他动物。null（三）衣原体（Chlamydia）1、概念介于立克次氏体与病毒之间，能通过细菌滤器，专性活细胞内寄 生的一类原核微生物。过去误认为“大病毒”，但它们的生物学特性更接近细菌而不同于病毒。在宿主细胞内观察到的 衣原体微菌落（microcolony）null2、特性1）细胞结构与细菌类似；具有类似的细胞壁，细胞壁内也含有胞壁酸、二氨基庚二酸； 70S核糖体也是由30S和50S二个亚基组成）2）细胞呈球形或椭圆形，直径0.2-0.3 mm，能通过细菌滤器；3）专性活细胞内寄生；衣原体有一定的代谢活性，能进行有限的大分子合成，但缺 乏产生能量的系统，必须依赖宿主获得ATP，因此又被称为 “能量寄生型生物”。4）在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和 始体两种形态。5）衣原体广泛寄生于人类、哺乳动物及鸟类，少数致病；6）衣原体不耐热，60度10分钟即被灭活，但它不怕低温，冷 冻干燥可保藏多年。对红霉素、氯霉素、四环素敏感。1956年，我国微生物学家汤飞凡等应用鸡胚卵黄囊接种法， 在国际上首先成功地分离培养出沙眼衣原体。 沙眼衣原体是人类砂眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、 角膜血管翳等临床症状，成为致盲的重要原因。null3、生活史null 支原体、立克次氏体、衣原体与细菌、病毒的比较复习题复习题1.典型细菌的大小和重量是多少？有哪几种基本形态？ 2.试述革兰氏染色法的机制并说明此法的重要性。 3.什么是缺壁细胞？列表比较其形成、特点及实际应用。 4.渗透调节皮层膨胀学说是如何解释芽孢耐热机制？ 5.菌落的特征 6.什么是内含物及其应用。