臭腺是汗腺的变态

臭腺是汗腺的变态 臭腺是汗腺的变态，也有少数是由皮脂腺变化而来，开口于特殊的囊内，如鼬类肛门处的臭腺、雄麝腹部的麝香腺、海狸鼠和麝鼠尾基部的香腺、山羊等有蹄类的蹄腺等。兔外阴部的鼠鼷腺(inguinal gland)也属于臭腺的一种。臭腺在哺乳动物的同种识别上以及在繁殖期异性的招引上皆起着重要的作用，有的则转化为防护的武器(如黄鼬)。 骨骼系统 骨骼、关节和肌肉一起构成动物的运动装置。兔各种动作的完成，主要是由于肌肉牵引骨骼，以关节为支点进行的杠杆运动。换句话说，运动是以骨骼为杠杆，关节为枢纽，肌肉的收缩作为动力而完成的。 哺乳动物全身骨骼(图9,10)依着生的部位可分作中轴骨骼和附肢骨骼两部分。前者包括头骨、脊柱、肋骨和胸骨;后者包括肩带、腰带和前、后肢骨。 (一)头骨 头骨包括两部分，即脑颅(neurocra,nium)和咽颅(splanchnocranium)。前者包围脑和感觉器官;后者支持消化道和呼吸道的前部、口腔、舌及鳃等。在进化的过程中，高度分化的脑具有愈益加大的容积和形成愈益明显的脑弯曲，另外动物在由水生环境转变到陆生环境以后，感觉器官和鳃部起着深刻的改造，作为保护这些结构的头骨必然相应地发生改变。以上的演变在陆栖脊椎动物是一渐近的过程，到哺乳动物则头骨的结构汇其大成。 哺乳动物头骨(图9,11)的特点，可以归纳如下: 1(全部骨化，仅在鼻筛部留有少许软骨。骨块坚硬，骨缝在成体多愈合，使头骨成为一个异常坚固的完整骨匣。 2(骨块数目减少。与前面各纲动物相比，头骨骨块的数目由多变少。鱼类头骨骨块数为100—180块，两栖、爬行类50—90块，哺乳类仅有35块左右(人类只有22块)。各骨块之联接由疏松而紧密而彼此愈合，以增加坚固性。 3(脑颅大，这是由于脑大的缘故。在进化过程中由于大脑逐渐发达以及脑弯曲的愈益明显，随之骨片的位置也有改变，如高等兽类的枕骨由后面移向腹侧，额骨隆起，耳骨和鼻骨均趋向腹面，灵长目上述变化最为明显。 4(颧弓(zygomatic arch)出现，由鳞状骨的颧突、颧骨和上颌骨的颧突组成，供强大的咀嚼肌的附着。 5(头骨颞窝属合弓型(合颞窝型，synapsida)，与古代兽齿类头骨构造一致，是哺乳类起源于古兽齿类的证据之一。 6(有两个枕髁，和寰椎形成枕寰关节。与古代较后期的兽齿类(如犬颌兽Cynognathus)相一致，早期兽齿类的枕髁还只有一个。 7(次生腭完整。次生腭的骨质部分由前颌骨、上颌骨和腭骨的腭突构成。完整的次生腭以及软腭的形成，使哺乳类的内鼻孔后移到咽部，从而使咀嚼食物时不影响呼吸的进行。 8(鼓骨是哺乳动物所特有的，构成中耳腔的外壁以及外耳道的一部分。按起源上，鼓骨是低等脊椎动物的隅骨被改造的结果。 9(下颌由单一的齿骨构成，颌弧和脑颅的连接属直接型，或称颅接型(craniostyly)(下颌的齿骨直接连颞骨)。在哺乳类早期进化过程中，关节骨和方骨大大的变小，转移到中耳腔内，变成了传音的听小骨，于是哺乳类下颌的唯一骨块——齿骨直接和脑颅相关接。 有了上面关于哺乳类头骨特点的一般了解后，下面将把哺乳类头骨的主要骨块作一简单介绍(图9,12、图9,13、图9,14)。 1(枕部:构成颅腔后壁及腹壁的最后部分。幼体原为4块枕骨:上枕骨和基枕骨各1块，外枕骨2块，分布在枕骨大孔四周，成体时多愈合成1块枕骨。 2(顶部:典型的软颅是无顶的，所以头顶除去枕部外，完全由膜原骨覆盖。构成顶部的膜原骨由前向后计有成对的鼻骨、额骨、顶骨和单一的顶间骨。除顶间骨是哺乳动物特有的骨块外，其它骨块在各纲脊椎动物中很少变化。 3(底部:脑颅底部的骨块属于软骨原骨。在基枕骨的前方有基蝶骨，再前方为前蝶骨。基蝶骨两侧向眼窝内延伸的部分，形似蝴蝶的两翼，称翼蝶骨。前蝶骨向眼窝内延伸的部分称眶蝶骨。眶蝶骨和翼蝶骨组成眶间隔的大部分。哺乳动物无副蝶骨。 4(鼻囊部:鼻软骨囊部分骨化成为一块中筛骨和两侧的外筛骨。中筛骨位于前蝶骨之前，为一块直立的骨片，成为鼻腔中隔的一部分，左右外筛骨成为鼻腔侧壁的一部分，其内面成为复杂的迷路状褶，即鼻甲介骨，其上被覆鼻腔粘膜。 5(耳部:耳软骨囊骨化成为岩骨，岩骨位于颅腔内，其中包埋着内耳，岩骨和乳突部结合为岩乳骨。岩乳骨、鳞状骨和鼓骨三者愈合构成颅侧壁的颞骨。 6(上下颌:胚胎时期有腭方软骨和麦氏软骨，其后腭方软骨的腹面加上了膜原骨的腭骨和翼状骨，后端骨化成方骨，后者进入耳中成砧骨。在颌弧上加上了膜原骨的次生颌，执行上颌的功能。组成新上颌颌弧的膜原骨由前向后为前颌骨、上颌骨、颧骨和鳞骨。下颌麦氏软骨后端骨化成关节骨，进入中耳成为槌骨。加入下颌的膜原骨——齿骨成为哺乳动物下颌之唯一组成者。 (二)脊柱 脊柱可分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎5部分。椎体属双平型(amphi,platyan centrum)，两椎体间有软骨的椎间盘相隔，能缓冲运动时的震动并使整个脊柱有较大幅度的活动度。椎间盘内有残余的脊索，称髓核(pulpy nucleus)(图10,12)。 颈椎的数目恒为7块(例外:海牛6块，树懒6—10块)。长颈鹿与鲸的颈长短虽然相差很悬殊，但颈椎的数目却是同为7块，只是椎骨的形状不同。水生哺乳类颈椎相接很紧，有的甚至愈合成为一块，这是和它们生活在水中头部少活动相关的。地下穴居的种类(如鼹鼠)颈椎很短。跳鼠颈椎变短并有愈合的现象，这样，可防止在跳跃时头部剧烈的摆动。第一、第二颈椎特化为寰椎(atlas)和枢椎(axis)。寰椎(图 9,15)无椎体，其椎体成为枢椎的齿突(odon,toid process)。这两块颈椎使寰椎与头骨一起能在齿突上作回旋运动，提高了头部的活动能力。枢椎(图9,16)的棘突呈宽阔板状，和寰椎的两翼形成枕部 肌肉的3个主要附着点。其余5块颈椎(图9,17)的结构大致相同，其共同特点是:椎弓短而扁平，横突上有孔，称横突孔，供椎动脉通过，全无肋骨相连。 胸椎数目10—13块(兔为12块，偶有13块者)。胸椎(图9,18)的特点是:各胸椎全与肋骨相连，棘突高，向后延伸，尤其前面一些胸椎的棘突更高。举颈和举头的强有力的肌肉就附着在这个垂直面上。横突的侧方有关节窝，与肋骨结节相关节，肋骨小头与相邻两椎体的肋骨窝相关节。 腰椎一般为4—7块(兔为7块)，鲸则多达21块。腰椎(图9,19)的特点是:椎体粗，棘突宽大，指向前方，横突长，伸向外侧前方，无肋骨附着。 荐椎一般为3—6块(兔为4块)。在成体中多愈合为一块，称为荐骨(sacrum)。荐椎(图9,20)的特点是:棘突较低矮，椎体以及突起等部全愈合为一整体以增加坚固性，构成对后肢腰带的牢固支持。 尾椎数目变化很大，兔为16块。 各部脊椎骨的数目可以椎式(vertebral formula)示之:用C、T、L、S、Cy分别表示颈椎(cervical)、胸椎(thoracic)、腰椎(lumbar)、荐椎(sacral)和尾椎(coccyx)。 例如:兔的椎式为C 7 T 12—13 L 7 S 4 Cy 15—16 犬的椎式为 C 7 T 12—13 L 7 S 3 Cy 19—23 猫的椎式为 C 7 T 13 L 7 S 3 Cy 18—25 猪的椎式为 C 7 T 14—15 L 6—7 S 4 Cy 20—23 牛的椎式为 C 7 T 13 L 6 S 5 Cy 18—20 大熊猫的椎式为 C 7 T 13—14 L 4—5 S 5—6 Cy 13 长臂猿的椎式为 C 7 T 13—14 L 4—6 S 5—6 Cy 2 人的椎式为 C7T12L5S5Cy3—5 (三)肋骨和胸骨 兔的肋骨共有12对(偶有13对的)，与胸椎数目相一致。前7对为真肋(true rib)，直接与胸骨相接;后 5对(偶有6对的)为假肋(false rib)，不直接与胸骨相接，而附着于前一肋骨的软肋上;其中最后的2—3对假肋的末端是游离的，另称为浮肋(flo-ating rib)。每一真肋分为椎肋(vertebral rib)与胸肋(sternal rib)两段。哺乳类的椎肋段是硬骨，而胸肋段为软骨，这是和鸟类不同之处(鸟类的椎肋和胸肋皆为硬骨)。椎肋的椎端以二关节面与椎骨相连:一为肋骨小头(capitulum)，与两椎体间的肋骨窝形成关节;另一为肋骨结节(tuberculum)，和胸椎横突形成关节(图9,21)。 胸骨(sternum)为位于胸腹壁中央的分节骨片。兔的胸骨(图9,22)共有6节(猫及狗有8节)。最前一节为胸骨柄(manubrium)，中间各节称胸骨体(sternum proper)，最后一节为剑胸骨(xiphisternum)，剑胸骨末端接一宽而扁的软骨，称剑突(xiphoid process)。 胸廓(thorax)是由胸椎、肋骨及胸骨借关节和韧带连接而成。胸廓除保护心、肺等器官外，还和肺呼吸有关。兔的胸廓不发达，胸腔容积也较小，这是和兔肺不发达相联系的。 (四)带骨和附肢骨 肩带呈薄片状，一般是由肩胛骨、乌喙骨和锁骨组成的，但在哺乳动物中仅在最低等的单孔类中还保留着此原始的三部分结构，其它种类中乌喙骨都退化了，仅成为一个附着在肩胛骨上的突起，称喙突(coracoid pro,cess)。肩胛骨(图9, 23)最为发达，也最为稳定。在外侧面有隆起的肩胛冈(spine)，以增大肌肉的附着面。锁骨的变化较大，这是和前肢活动的多样性相关的。家兔的锁骨退化成一小细骨条，埋于肩部肌肉中，仅以韧带一端连胸骨柄，另一端连肱骨。一般来说，前肢具有多样性活动的种类，锁骨较发达(例如，用前肢掘土的食虫类，用翼飞翔的翼手类，用前肢攀缘的灵长类等)，这样的前肢在多样性活动中具有很大的坚固性，并且防止了活动中附肢脱臼的可能性。善于跳跃和快速奔跑的种类(例如有蹄类，大部分食肉类)，前肢变得只在一个平面(矢状面)上活动，它们的锁骨就退化或完全消失。肩胛骨以肌肉与胸廓相连，这样的前肢在快跑时具有很大的灵活性。 腰带是后肢连接脊柱的桥梁，在结构上较肩带具有更大的坚固性，这是由于后肢是承受体重的重要部分。哺乳类的腰带包括髂骨、坐骨和耻骨。三骨会合处共同形成的关节窝，称髋臼(acetabulum)，与股骨头形成髋关节。在背侧，髂骨在脊柱处与强化并愈合在一起的荐骨牢固地连在一起;在腹侧，左右耻骨和坐骨以坐耻骨合缝接合在一起，构成封闭式骨盆。这种类型的骨盆显然具有更大的坚固性，和鸟类的开放式骨盆(和产大型硬壳卵相关)形成明显的对比。雌兽在怀孕时，坐耻骨合缝之间的韧带变软，使骨盆腔变大，以利于胎儿的产出。坐骨与耻骨间的大孔，即闭孔(obturator foramen)，供血管和神经的通过。有袋类在每一耻骨的前缘伸出一袋骨(或称上耻骨)，用以支持腹部的育儿袋。水栖兽类(如鲸和海牛)的后肢退化，腰带也随之退化，仅残留一对小骨片。 哺乳类具典型的五趾型附肢，但由于生活方式的多样化及运动的方式不同，在纲内的变异很大，如鲸的前肢成鳍形，后肢退化;蹁蝠的前肢成翼;穴居的兽类前肢宽阔适于掘土;快速奔跑的有蹄类，趾数趋于减少。 哺乳类的四肢位于身体腹侧，支持身体及行走都极稳固而灵活，与以前各纲对比，可看出四肢在进化过程中曾经历扭转过程。经过扭转后，四肢已由侧面(鱼鳍在身体侧面，相当于船桨)移到腹面，高举身体离开地面。 前后肢的骨块基本相同，其比较见表9,1(图9,24、9,25)。 在股骨下端尚有一游离的膝盖骨(也称髌骨patella)。膝盖骨是一块大型籽骨，与股骨远端滑车成关节，股四头肌通过膝盖骨，可以转变力的方向。 哺乳类的前肢关节:自上而下有肩关节、肘关节、腕关节、指关节。肩带和躯干间不形成关节，肩胛骨直接附着于胸壁的两侧，依靠肩带肌肉连接。肩关节角顶向前，肘关节角顶向后。 哺乳类的后肢关节:自上而下有荐髂关节、髋关节、膝关节、跗关节和趾关节。荐髂关节是后肢与躯干的连接，它是通过髂骨和荐骨直接连接。膝关节角顶向前，和前肢的肘关节相对。