细胞色素b基因序列与11种熊蜂的系统进化

动物学研究圳2，on．23(5)：36l一366 Zoolo西曲IRe辩arch cN53—1040／QISSN0254—5853 PhylogeneticRelationshipsof1lBumblebeeSpecies (Hymenoptera：Apjdae)BasedonMjtochondrial Cytochrome6GeneSequences SHA0Zhi—yon91～，MAOHong—xinl，FUWen-junl，ZHANGYa—pin92，3 k6。ml。ry0，o删“山mn，掰m咖-i，，幽业矿，‰m肌”面切＆＆d昭y，乩。嘴^“hc“咖加目“瞎mfsc扣n懈 ￡kn‘榭P^唧d咖y0，＆”n咄，卧。增h￡200025；2Ⅲ咖Ⅲ。，^“叼“h跏fu如n口“＆no删埘删ny， KunⅡ西嘈hlA山。，zon研，m吼啪船陆唧矿＆"n咄，n删M650223，∞啪) Abst舶d：Phylogenetic—ationshipsofllburnblebee8pecies，including58ubgeⅡem：舶m6淞(59Pecles)，丁k— mr060m6m(3species)．肘end吖f60m6m(18Pecies)，n州协6Dr抽咄(18pecies)arldf枷6。m6m(18Pecles)，were analyzedb踮edonthe357bPmitochonddaIcytochrome6genes。q呦ees．Thereare65sindelo“polym07phlcsiksand 7lpar㈣“yi村jmlativ。PolyⅡmrphicsitesint}l诂DNAsegment，叩d45polymorphicsiteswiIhLnthetotal119tmnslated am¨10acidss咄mentBotllNJtreeandMPt⋯howthat肌mk晶om6w(B鲫i，瑚m珊淞)isba8altootllers，fouowed bynnid060H小珊(日pe珊一眦H拓w)；P，"如m6瑚(口．En删诂m)andBom6掷aresistersub萨nera；thesubgenusof ＆lm6{“ismonophyletic，inwhich占．培nmudiv。rgednrst． Kqwords：8nr拈吣；C”0chmme6gene；DNAseq“ence；Amino卵1d88quence；Mokcula‘phyloge”y 细胞色素西基因序列与11种熊蜂的系统进化 邵志勇∽，茅红新1，符文俊1，张亚平2 巾国科学院上海生命科学院植物生理牛志研究所脚同进化实验室．上海：00025 2．中国科学脘昆明动物研究所，云南昆明650223) 摘要：通过比较一段357bp的细胞色素6的序列，分析了熊蜂属5亚属11种熊蜂系统发育关系。5亚属包 括胁柚哪(5种)、7硒r删60m瑚(3种)、胁mk西Dm6哪(1种)、n兀Jfd060m瑚(1种)和胁6叩诂m(1 种)。该序列有65个单变异多态位点和71个简约信息多态位点，翻译成119个氨基酸序列后有45个氨基酸变 异位点：根据P一距离构建的邻接树(NJtree)和最大简约树(MPtr比)都显示同样的结果：胁，“妇i6叩小咐 (B．n"i袱，醇口‰)分化最早；胁dD如m琳(日．雕邶灿H面吣)次之；P呻。柚Ⅲ(口．i”删曲邶)和舶m淞形 成姊妹群；凰m6w亚属是单系群．其中曰咖血m在所研究的5个种中分化最早。 关键词：熊蜂属；细胞色素6基因；DNA序列；氨基酸序列；分子系统发育 中图分类号：Q96954；Q951．3；Q75文献标识码：A 文章编号：0254—5853(2002)05一0361一06 Thereare239bumblebeespeciesreco印izedin lheworld(williams，1998)，but山ephylogeneticre— laIionshi∞amo“gthemarestillpoodyunderstoodbe- causeoftheir“monotonous”moIphology(Michener， 1990)，especiallywithinsubgenus，suchas肋m6w (Williarns，1991)．S0someresearchershavetumed tom01ecularmarkers(St。phen＆Cheldelin，1973； Pekka打nen“nf．，1979；Pamiloef nf．， 1987； Pedersen，1996；Koulianos，1999；Koulianos＆ Schmid—Hempel，2000)．However，inBom6瑚5， HeceIvedd小：2002一03一11；Ace唰eddⅢ8：2002—05一13 F⋯IⅢon沁m：n⋯n吐⋯仲o^dbyckPm乎狮fofK掣胁哪lad∞d5占Tc00p哪fi∞Pmjechdch啪(2001cB7 uondNmur出Sc㈣F0undmion0fCh曲a 3 CoⅡ唧ondl“g叫thor，nl：86—871—5190761，E—m越l：zh蚰g冲@publ】ckmyncn 万方数据 362 动物学研究 s打themolecularresuIts(Pamilo““．．1987：Ped． ersen，1996)didnotconcurwithmorphologyresults (PlowrighI＆st。phen，1973；w“ams，1994)．The phylogenPIicrelationshjpsofthosebee8peciesaredif_ femnIfbmauthorto author(Sakagami，1976； Williams，1994；Pedersen，1996；Koulianos＆ schm¨Hempel，2000)． MilochondrialDNA(mtDNA)is8 goodgenetic markerbecauseofitshi曲mutationrateandhaploid withoutrecombination(Bmwn“。f．，1979；Avise以 Ⅱ2．，1987；Modtz“口1．，1987)．Thehoneybee’s complPIemtDNAgenomewassequenced(Cmzier＆ Crozier，1993)，whichmakesthegeneticanalysisof beesmucheasier． Thereare10speciesinsubgenusofBom6瑚，and moslofthemdismbuteinAsia(Wmi锄s，1998)． Herewesequenced。ytochmme6 genetosmdytlle phylogeneticrelationshjpsamo“g11speciesincludi“g subgenus舶m6淞andfourofhersubgenerawilh却如 口坤Ⅱ扣m8s山eoutgm“p． 1 Materi蚰sandMethods 1．1 Mate—alsandPCRsequencing BumblebeeswerecollectedhDmBe玎i“g(踟m6瑚 i卵n出and口．^，pocmⅡ)，Jilin(口．potn咖￡珊)and zhejiang(B．咖打础)inChina，KoreatB．函nit船) andJapan(B．咖缸W)duing2000∞d2001．The sarnpleswerekepti“purealcoholatmomtempera— tu砖．T0talDNAfmm16B．i印血w，4丑．^”)Dc市口 and2口．阳￡n譬缸￡蛐wasextractedfrDmtheheads， 山orax(Gamerye￡d1．，1991)orl。gs(Koulianos， 1999)usingthestandardphenol／chlomfo砌methods． ParLialcytochr0珊e6 genearnpli矗edw油 the p^merCBlandCB2(simon以口Z．，1994)c00rdi— natesll400一11425andll859—11884asde． sc^bedinCmzier&Cmzier(1993)．Thereaction mixtureconsistedoflO一20ngtotalDNA，2扯Lmixed dNTP(4mmol／pI．)，l pLeachkindofprimers(10 pm01／卜L)，3肛LMgcl2(25mm01／fJL)，5肛Lb嘣h (10×，500mmol／LKCl，100mm01／LT^s-HCl， pH9．O，T^tonX一100)，2肛LBSA(bovinesenlm albumin)and2UThqDNApolymem8e，thenaddi“g ddH20tototal50肚L．Aneraninitialdenaturationat 23卷 96℃for3min，35cvcleswerepe南丌nedwi【hd明a— Iuringa{96℃for1min，anneali“gat54℃forl min andex慷nsionat72℃forI mi【l，fotkwedbvanend extensionfor5minat72℃．ThePCRpmduclswere 8equencedwithBigDyel”renTlinatoroycles。quenci“g kits(Perkin—ElmerBiosystems)usi“gABl377automat- icsequencer(PE)．Eachindividualwass。quencedin botlldirections．Thesequenceswefecheckedbyeyes 卸deditedwilhDNAstar(DNASTARInc．1996)pack— age．Cytochrome6 genes8quencesCenBankacces- sionnumbersofB，^，P0c也，B．培耐fwandB．pn￡- 昭缸汹areAF498397，AF498398andAF498399． 1．2 Sequ蛐c船f哪nGenB锄k Thesequencesjn8bumblebeespeciesof5 sub— genemand却厶，n础咖“1werecollectedfromGenBank (Table1)． TaMel Sequen倪血tafromGenb蛆kinbumbkb畔 蛐dhoneybeesped器 subgenu9 sP州∞ No．of8。quence 助，n6l* Bf㈣ 日㈣“÷ Z^0r咖bm6ⅫB fu5c“dw B．7‘Ⅱ，训” 8 r【Ⅲk一Ⅲ 胁nd砒160m6“日“⋯如口w jh幽抽Ⅳ*m 口Ⅲ灿∽Ⅻ 毋mb础蛐 日‘呷of如w A咐m幽≈目。 AFD0”22 ^F【K坨72l AFol7516 AF017517 AF002723 AFl81610 AFl8161l AFt81169 lD6178 1．3 Phyl0驴neticⅫalysis Th8polymorPhicsitesandsyno“ymous／non一8y“· on聊oussubsⅡtuteswerecalculatedbv sof}ware DNASP3．O(RDz船＆Rozas，1999)．Weuselhe 珊inoacidsequencetoconstnJctth8phylogenictrees． NJtreew踮constnlctedwilhMEGAversion2．1(Ku- mar“nf．，2001)b船edonP．dislance(Nei＆Ku- m盯， 2(×)o)，whilemaximumparsimo“ytreew汕 PAuP’4，08b(swofford，2001)bvheuristicsearoh withTBRbranchsw印pjr培．Ap曲胱盯澹mwasusedas iheoutgro“p．ForbothNJaIldMPtree，weused 2(X)0hootstr印replica“onsto esIimatethes“pport raIe．Wereconst兀lctedNJ【reeofsub只enus日om6嬲 basedonDNAsequencelofur山eranalyzeIh。phyIog。一 “y， becausewithinsubgenusDNAsequencecanre- necttllerelationshipbetlerthan踟inoacidsequence． 万方数据 5娴 目日志勇等：细胞色素5摹田序列与11种熊蜂的系统进化(英文 2 ResultsandDiscussion ThP陀are65singleto“polymorphicsitesand7I parsimo“ymformativ8polymo。phicsite8inthisDNA s8卯lPnl：45polymorphicsiteswilhinthetotal119 translateda¨1inoacidss。gment；butnog且portenninal codewerefound(F酿．1a，b)．Themulatio“panem 0fthesegnlents“ggeststhatitis pmbablyfrommito- (‘hondnalgenome，notfromnuclea。psuedogene．Be— a cause￡hemeantransiIjon／“ansve巧ionjs0．6347and therateofaminoacidI)olymorph记si忙 is high (37．82％)，weusedtheaI【ljnoacidsequencetocon— stnlcIfhephylogenel证trees．BolhNJandMPtrees showedthesameDattem：胁，谢6w曲om6邶(口．n口i，m- 口抽Ⅲw)isb如alloothers，f01lowedbv一0埘i如60m6淞 (日．∥邶咖dn把w)；F，060m6瑚(曰．i”叩Ⅱ#搪瑚)and 口Dm6邶aresistersubgenera(F培．2a，b)．Thesub— genusof曰om占u5ismonophyletic：曰．1Dcr帆，口．p叫一 111111111111111111111111111111111111111 11 1 1222333344445555555778899011 1 12233334444455555666667777778888999 3592589124013656890134789251423802477925682457813479356890124780369258 ATTTTTT从TMTA^cATTTc^TG^^MT^TTAT^TT^GCATT从从GATMT^ATATTGTCAT从从T^ TA G C T TT CC^CTT CTCT T^^TTT T ^A T^TT T ^T CT T T ^ T^TTTTT AC^ T^Tr T ^T CTTT T G r^T^TTr TA^CCTT T T C T AT T T ^ TAT TT ^ T T ． ^T CTTTT T AGTAT T T ACA T T C ^T T ^ T^ TTCT ^^ TAT CTT． ^T CT TT T ^ T^TCT T AACT T TT C AT T A T A CT^TT T ACT C T G T ^T T T A TAT TT T ACT T T T ^T T TCA TAT TT C CTTATTGTAcATT^TTT．CTT^从TATTT^CTTGCCT^TTATTT 12222222222222222222222222222222222222222222233333 900∞011”1223333444445666666677777778888889900011 9123470136明901470367991245678们246892345685746902 ^TCAT从T^TTT从CTCATT从T从T^cMc^TT^“T^TTT^TTT^M^ TA C T TT T T 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¨”"””们"¨”∞¨他 ”外”¨”D”∞”仲¨惶 万方数据 5期 邵志勇等：细胞色素6摹田序列与1J种熊蜂的系统进化f英文) b 005 却bmcll≈erd BlmpⅡ“eHs Bh即ocrtl0 8pdlogln}us Bl(-”es饥t B曙"Im‘ Bpnsc"￡t～s Bh㈣lB BⅢ拈mrlus BpennsvlvdH“m B㈣v*llus 占。卅6Hj ^，～60mb“‘ norⅡco^oⅢ她5 I，㈣如^Ⅲ缸， 、Mend㈣bombm BD，"6Ⅳ5 7许洲obo卅^“s F㈣∞¨mh“s ^{endnclbombHs Fig．2Phylogenetictreesof11bumblebee8pecieshsedonmit∞hondnalcvt。chrome 6genes。quences a NJl⋯tmsh咖dw汕MEcAV2l basedonP—djs伽㈣；bTopdoEyhmMP丑d!slsusl“g PAUP‘V408b nenumbeHmlhnod咄b00lst阳ppi091ndlcesof2000。eP№at糌《tIlelevd0f5uPp0^forl一Ⅲdu出 no(Ies，姐ddm㈣dis珊BBedwhenfh川ppo^rneisle辨50％n㈣pondl“g、uh98neraare sh㈣mmen出． jnfonnationonphyfogeneticreIationshipofbumb【e- bePs ThetopoIogyofsubgenerafromourmoleculardata is sim订arf0 thatofWjlli锄s’morph0109icstudy (Williams，1994)，butdiffersfmmotherrecenl mulPcuIarstudies．Pedersen(1996)showedthat 曰om6ujwasbasaltoJp们60rn6瑚andseveralother subgenenlontheb8sisofCOIsequence．Evenbased on【hes帅eCOIse口uences．theresultsofKoulianos ＆Schmid．HemDel(2()00)difkredfromthatofPeder_ s蛐(1996)．Thefonnerresuhs；ndjcatedtha{B嗍6瑚 andP，r060m6础werepar8phyIelicbetweentwo clades，butthe1alteronesshowedthat疗om6Mswas basaltoPm60，H6榔inamonoDhvleticclade．TherP． sultbasedoncvt(mhrome6 sequenceswassimjlarto thatofPedersen(1996)forIhetwosubgenera(Kou． 1ianos＆Schmid—Hempel．2000)．However，Ⅱ¨the studiessharedsomesimilarpaftemsthatthesubgenus 日om6∽ismonophvletic， Becauseof【hehighrateofpolymorphicsitesa— mon只ouranalvsisdatd，webelievethatmutationof 珊lDNAamong5ubgener口jsalJ】】0slsalur丑Ied，solhe 万方数据 动物学研究 franslatedaminoacidsequenceisbetterthanDNAse— quenreforth8phylogene“canalysisofbumhlebeesub一 酽“PraInlhefuture，“isnecessa‘yIosludymore 8pecies岫i“gothermo陀conservativ8genes． Acknowledgemenb：WethankMyenong-lye01 Refbrences AvMJC，AmoldJ．Ba¨RM，“Ⅱf 1987．1TlIraspecin。phylogeog r“I’J1，：l¨n】110chondr锄bndgebct啪pop山mio“舻nrtlcsand 815⋯na【1es⋯^⋯腑nⅣf斯“．墙：489—522． B⋯月wM．‘浦删eJR．Wjls蛐AC 】979R印】de州“，⋯fanj- mdmlluchondn出DNA【JJ Pw№f A曲d scf【嘲， 76 1967一197I (：州MH¨，CrozicrYC l帅3 T¨mIIochondrI出肿nome0fhonev— 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