卵泡期

卵泡期 卵泡生长过程 卵泡的生成发育从原始卵泡开始。人每次月经周期通常只有一个原始卵泡在激素的调控下发育成熟，原始卵泡经初级卵泡与次级卵泡期，最后发育为排卵前卵泡(成熟卵泡)。原始卵泡发育到初级卵泡的早期，不受垂体促性腺激素的控制，其发育取决于卵泡本身的内存因素。到初级卵泡发育晚期，颗粒细胞上出现了FSH受体，内膜细胞上出现了LH受体。到次级卵泡期，颗粒细胞上出现了FSH受体数量进一步增加，FSH在雌激素的协高作用下，诱导颗粒细胞出现LH受体，并随着卵泡发育成熟，颗粒细胞与内膜细胞上的LH受体不断增加。从初级卵泡发育阶段开始，卵泡接受垂体促性腺激素的控制，促使其发育成熟。 卵泡期开始时，血中雌激素与孕激素浓度均处于低水平，对垂体FSH与LH分泌的反馈抑制作用较弱，血中FSH表现逐渐增高的趋势，一二日后LH也有所增加。近年发现，卵泡液中存在一种促进FSH分泌的蛋白质，称为促FSH释放蛋白(FSH-releasing protein)，可能对FSH的增加起一定的作用。生长发育的卵泡颗粒细胞上，除FSH受体增加外，还出现胰岛素样生长因子(IGF)及上皮生长因子(EGF)等与细胞增殖有关因子的受体，在FSH与各生长因子的作用下，颗粒细胞明显发育与分化，并产生芳香化酶，可将内膜产生并弥散转运至颗粒细胞的雄激素(主要为雄烯二酮)转变为雌激素。LH与内膜细胞上的LH受体结合，通过cAMP-蛋白激酶系统，使胆固醇转变为雄激素。内膜细胞产生雄激素，而在颗粒细胞转变为雌激素，称为雌激素分泌的双重细胞学说。 排卵前一周左右，卵泡分泌的雌激素明显增多，血中的浓度迅速上升，与此同时，血中FSH的水平有所下降，这是因为:?雌激素选择地对FSH分泌产生抑制作用;?颗粒细胞产生的卵泡抑制素也对FSH分泌发挥抑制作用。值得指出的是FSH浓度暂时处于低水平，但雌激素浓度并不因此而减少，却反而持续增加，其原因是雌激素可加强内膜细胞的分化与生长，可使LH受体数量增加，从而加强合成雄激素及转变为雌激素的过程。 至排卵前一天左右，血中雌激素浓度达到顶峰，在其作用下，下丘脑增强GnRH分泌，GnRH经垂体门脉转运至腺垂体，刺激LH与FSH的分泌，以LH的分泌增加最为明显，形成LH高峰(LH surge)。若事先用抗激素血清处理动物，则LH峰不再出现。毁损恒河猴下丘视前区后，LH峰也消失。所以，LH峰是由雌激素高峰所诱导出现的，雌激素这种促进LH大量分泌的作用，称为雌激素的正反馈效应。 在LH峰出现之前，卵母细胞已基本发育成熟，但由于包围卵母细胞的颗粒细胞分泌一种卵母细胞成熟抑制因子(oocyte maturation inhibitor,OMI)，使卵母细胞成熟分裂中断于前期。LH峰出现的瞬间，高浓度的LH立即抵消OMI的抑制作用，卵母细胞恢复中断了的成熟分裂。成熟卵泡向效巢表面突出，形成透明的卵泡小斑。LH在孕酮的配合下，使卵泡壁溶解酶(如纤溶酶与原酶等)活性增加，导致卵泡壁溶化和松懈。此外LH又可使卵泡分泌前列腺素，后者促使卵泡壁肌样细胞收缩，于是卵细胞与附着的透明带，放射冠从破裂的 卵泡壁处被排出，定过程称为排卵(ovulation)。排出的卵子旋即被输卵管伞捕获被抑制，而注射外源LH或HCG(见后文)则能诱发排卵，可见LH峰是控制排卵发生的关键性因素。 在人类，每个月经周期起初有15-20个原始卵泡同时开始生长发育，但是通常只有1个卵泡发育成为优势卵泡，最后发育成熟并排卵，其它卵泡均先后退化并形成闭锁卵泡，其原因尚不十分清楚。 在卵泡期中，子宫内膜也发生相应的变化，主要表现为内膜增厚，腺体增多并变长，此期长为增生期。 卵泡发育成优势卵泡 原始卵泡(primordialfollicle)是由一个大的初级卵母细胞和其周围的单层扁平的卵泡细胞组成。新生儿卵巢皮质中约有100万个原始卵泡，但大多数不能达到成熟阶段，它们相继萎缩退化，形成闭锁卵泡。由原始卵泡发育成生长卵泡不需激素的调节。 优势卵泡的标准是怎样的呢,生长卵泡(growingfollicle)初级卵母细胞增大，细胞内发生明显的RNA与蛋白质的合成。卵泡细胞变成立方或柱状后，迅速增殖成多层。在卵母细胞与卵泡细胞间形成一层厚膜，称透明带(zonapellucida)，为凝胶状糖蛋白复合体。电镜下可见卵母细胞表面的微绒毛和卵泡细胞的突起伸入透明带内，这有利于卵泡细胞将营养物质输送给卵母细胞。透明带在与精子种的识别上及阻止多精入卵均具有重要作用。卵泡细胞继续增殖，卵泡细胞间的小腔隙渐融合成一个较大的卵泡腔，腔内充满卵泡液，内含透明质酸、雌激素和营养物质。优势卵泡的标准随卵泡液的不断增多和卵泡腔的继续扩大，卵母细胞及其周围一些卵泡细胞被压挤至卵泡的一侧，并突向卵泡腔，称卵丘。其余构成卵壁的卵泡细胞密集排列成数层，称粒层。紧靠透明带的一层柱状卵泡细胞，呈放射状排列，称放射冠。卵泡周围的结缔组织形成两层卵泡膜，内层细胞多，富含毛细血管，内层细胞与卵泡细胞共同完成分泌雌激素的作用;外层纤维多。从青春期开始，每个周期有数个至十数个卵泡生长、发育，但只有一个卵泡发育成熟，偶有两个，其余卵泡均闭锁。